□文/冉浩

發(fā)生在2億多年前的“卡尼期洪積事件”，是中國科學家聯合國外學者新近確認的一次很可能不遜于恐龍滅絕的生物大滅絕事件。正是因為這次事件，我們的祖先——早期下孔類動物的崛起歷程被徹底打斷了。以此為分割點，恐龍強勢登上地質歷史的中心舞臺；而我們的祖先只能收斂爪牙、潛伏忍耐，戰(zhàn)戰(zhàn)兢兢地過起了老鼠般晝伏夜出的生活。它們必須忍耐接近2億年，熬過恐龍統(tǒng)治的中生代。

我們的祖先因何遭遇了這場滅頂之災，又是如何度過那段艱難歲月，重新獲得了回歸舞臺中心的機會呢？讓我們一同來探索這段曲折而又勵志的演化史吧！

從羊膜動物開始

故事從大約3.12億年前，也就是古生代的石炭紀晚期開始。那時，羊膜動物出現了。與魚類和兩棲動物在水中產卵不同，羊膜動物采用了一種新的生殖方式，它們產下外部具有保護結構的蛋，讓蛋能夠在較干燥的環(huán)境中孵化，蛋里的胚胎則在羊膜包裹的羊水中發(fā)育，不用擔心會因為離開水而死亡。從這個時候開始，脊椎動物才算是真正成功地登上了陸地。

很幸運，從石炭紀到二疊紀的地質變更沒有把這團剛剛燃起的小火苗掐滅，到了2.9億年前，也就是二疊紀的早期，根據頭骨眼窩后方顳孔的不同結構，羊膜動物已經可以分成3類了——沒有顳孔的是基礎羊膜動物，每側有兩個顳孔的被稱為雙孔類或者蜥形類，而每側只有一個顳孔的則稱為下孔類。

可不要小瞧了頭骨上的孔洞，它是非常進步的結構。一方面，顳孔的出現減輕了頭骨的質量；另一方面，也是最重要的，它用于連接強有力的下頜肌肉，后來實現了咀嚼功能。

鳥類、蜥蜴、龜鱉，包括恐龍，它們的演化都是從雙孔類祖先開始的。其中，魚龍、蛇頸龍等古海洋爬行動物下面的顳孔后來閉合了，只留下上面的那個，也被稱為調孔類。龜鱉沒有顳孔，并不是因為它們是基礎羊膜動物，而是后來兩個顳孔又全部失去了，真正的基礎羊膜動物已經全部滅絕了。而鳥類，則重構了頭骨。但由于以上這些動物都是雙孔類演化而來，所以不管現在它們有幾個顳孔，仍屬于雙孔類動物。

至于我們，則屬于另一類：下孔類。今天，我們的頭骨兩側仍然各有一個顳孔。你可以伸手摸摸你頭上的太陽穴。對，就是那里。

基礎羊膜類（上）、下孔類（中）和雙孔類（下）的頭骨示意圖 繪圖/冉浩

盡管在后來相當長的歷史時期內，都是恐龍、翼龍、海洋爬行類等雙孔類統(tǒng)治著地球的生態(tài)系統(tǒng)，但首先崛起的，不是雙孔類，而是我們的祖先——下孔類。這是一個聽起來有點坑又很勵志的故事。

二疊紀的異齒龍類復原圖

第一次崛起

下孔類中第一個興起的類群可以追溯到石炭紀的晚期，并于二疊紀興盛起來，它們被稱為盤龍類。有些盤龍類在外觀上非常有特點，具有一個寬大的、顯眼的背帆。盤龍類可能是冷血動物，這個巨大的背帆也許是用來調節(jié)體溫的，就像巨大的太陽能電池板一樣，可以吸收陽光，以維持自身的熱量，這有助于提高它們的運動能力。當然，也有相當多的盤龍類是沒有背帆的。除了這個巨大的背帆，它們的體態(tài)可能更像蜥蜴或者鱷魚，四肢相對較短，肚皮離地很近，只能匍匐行走。

盤龍類的頂峰在二疊紀早期，大大小小的盤龍占到了陸地脊椎動物的70%左右，雖然稍后有所衰落，但一直生存到了二疊紀結束。在這個時期，吃植物的盤龍類已經開發(fā)出了“素食坦克”戰(zhàn)略。如杯鼻龍的體形已經達到6米，體重估計可以達到2噸，它沒有背帆，很可能是這個時代最大的陸生動物。食肉動物的體形也在巨大化，如異齒龍類。這個名字源自“兩種不同長度的齒”，也就是說異齒龍同時具備了較長的牙與較短的牙，長牙應該具有不錯的進攻性。此時，位于食物鏈頂點的，正是大型異齒龍，其中的安吉洛異齒龍甚至可以達到4.6米長，確實是一個大家伙。它的獵物，很可能是體形相對稍小、同樣具有巨大背帆的基龍類。另一方面，數量更多的小型盤龍類也充斥在陸地的各個角落，如始獵龍、哈普托龍、鼻蜥龍、伊安忒龍等諸多類群。

到了二疊紀中期，下孔類開始進入一個新的發(fā)展階段，一類被稱為獸孔類的動物崛起并迅速取代盤龍類的優(yōu)勢地位。獸孔類起源自盤龍類中的楔齒龍類，并且最終演化出了哺乳動物。相比盤龍類，獸孔類的身體更加緊湊，同時尾部縮短，腿部增長。這使得獸孔類的運動能力更強，同時由于身體表面積的減少，更容易保持熱量。

在獸孔類中出現了3個非常重要的類群，它們是恐頭獸類、二齒獸類和犬牙獸類。

恐頭獸類出現的時間較早，它們的體形碩大，頭部也很巨大，既有植食類，也有肉食類?？傮w來講，恐頭獸是一群迅速多樣化又迅速衰落的類群，興旺的時代只有1 000萬年左右。雖然這個時間對于人類的歷史來講已經很長了，但放在整個地質歷史中，只能算小數點后面的數字。

二齒獸類是植食動物，它們因兩顆外露的長牙而得名。二齒獸類的分布相當廣泛，并且種類極度多樣，應該是早期獸孔類中最成功的植食動物類群。二齒獸類部分具備溫血動物的生理結構，也許具有不完備的體溫調節(jié)能力。

最后一類是犬牙獸類，是獸孔類中最多樣化的一類，背負著最終向哺乳動物演化命運的類群。犬牙獸的名字來源于“像狗一樣的牙齒”，這也說明了它們的演化已經更加接近哺乳動物。事實上，它們的頭部已經長得相當像哺乳動物。

可以說，到了二疊紀的后期，下孔類依然在陸地脊椎動物中占據著主導地位，它們迅速填充了當時的各個生態(tài)位。這種繁榮已經延續(xù)了7 000萬年，似乎哺乳動物就將在其后迅速崛起。然而，事實是它們必須忍耐接近2億年，挨過雙孔類統(tǒng)治的中生代。

二疊紀的二齒獸復原圖，假如它身上長有豐富的毛發(fā)，也許會好看一點 繪圖/KnebAE

形勢急轉直下

二疊紀末期的大滅絕事件到來了。地球上迎來了幾乎是空前絕后的慘烈滅絕事件，這一事件造成了95%的物種滅絕，其中包括70%的陸地脊椎動物和96%的海洋生物。曾經在地球歷史上極度繁榮的三葉蟲、板足鱟徹底滅絕，其他類群也遭受重創(chuàng)。

關于滅絕事件發(fā)生的原因，同樣沒有定論，不過存在著一些線索。

如在二疊紀末期，似乎存在著海平面的劇烈變化，大規(guī)模的海退事件可能導致淺海的急劇減少，從而導致海洋生物發(fā)生了第一幕滅絕事件。

另外，在西伯利亞地層發(fā)現的大片火山巖可能與這次滅絕事件處于同一時間，在我國華南地區(qū)也發(fā)現了火山活動的證據——也許存在一個長達15萬年的大規(guī)?；鹕奖l(fā)?；鹕胶芸赡軒砹嘶姻?、森林大火，還有二氧化硫、二氧化碳等氣體。這些氣體溶入雨水中造成酸雨，也引起了海洋的酸化。同時，大量證據顯示，大氣中的氧氣含量顯著，氣候也變得異常反復。另一些研究則認為，很可能產甲烷的細菌也趁機大量繁殖，加速了氧氣的消耗和二氧化碳的產生。

環(huán)境的惡化毫無疑問地在摧毀著已經穩(wěn)定存在了數千萬年的生態(tài)系統(tǒng)，但很可能環(huán)境的惡化并不均勻，海洋中可能仍然存在一些受影響較小的地方。借助這些“避難所”，一些生物得以度過這個多災多難的時代。有人更是認為，在海洋中的某個水深可以形成一個“避難帶”：氣溫的升高和海水的升溫主要發(fā)生于海洋表層，缺氧則主要發(fā)生在深層——這是不是意味著中間某一層的海水會不那么高溫，也不那么窒息？如果真是如此，這樣一層薄薄的海水也會庇護不少生物吧？

下孔類動物的演化不可避免地因此遭遇了挫折，本已衰落的恐頭獸類被徹底摧毀，二齒獸類和犬牙獸類雖然遭遇重創(chuàng)，但都幸運地挨過了這一艱難時刻。滅絕事件產生的破壞影響深遠，直到500萬年后，地球上的生態(tài)才得以全面恢復。

南非麝足獸 繪圖/Dmitry Bogdanov

風雨之后還是風雨

地質歷史為生物演化洗了牌，中生代的第一個時代——三疊紀到來了。在地球生物圈復蘇的過程中，一些勢力強勢崛起，以恐龍為代表的雙孔類逐漸進入了舞臺的中心。

但是，二疊紀末期的大滅絕事件并沒有將下孔類完全“洗掉”。犬牙獸類非常頑強地復蘇和繁衍著，它們在三疊紀依然活躍。二齒獸類也是如此。甚至在三疊紀中期到后期，二齒獸類的體形又一次出現了變大的趨勢。如扁肯氏獸體長可達3米多，重一兩噸，其體形已經達到了二疊紀中期貘頭獸和麝足獸等大型獸孔類動物的水平。

(3) 養(yǎng)護溫濕度控制。雙塊式軌枕采用蒸汽養(yǎng)護，養(yǎng)護溫度低，混凝土強度增加較慢，脫模強度達不到要求會導致軌枕脫模時斷裂；而養(yǎng)護溫度過高，混凝土內水分受高溫影響隨蒸汽散失較快，養(yǎng)護通道內部干燥，軌枕脫模時極易出現脆性斷裂。因此，選擇合適的軌枕養(yǎng)護溫濕度對軌枕擋肩裂紋控制至關重要。

2019年，古生物學家在波蘭找到了更大的二齒獸。根據保存下來的部分骨骼估計，這個家伙體長超過4.5米，高2.6米，體重9.33噸，是迄今為止三疊紀所記錄的所有陸生動物中最大的，體形超過了同時代的所有恐龍。雖然有其他科學家很快通過三維建模的方式重新估算了它的體重，其體重縮水至4.87～7.02噸，但即使如此，它仍然是一個龐然大物。

扁肯氏獸復原圖（Petrified Forest, USA）

以上種種都暗示著，至少在三疊紀相當長的一段歷史時期內，下孔類依然活躍，并且在雙孔類崛起的壓迫下，還沒有快速潰敗。

然而，以恐龍為代表的雙孔類獲得了更加高挑的身材和更加迅捷的行動能力，早期的下孔類動物卻很可能因此而處于競爭上的劣勢。而且隨著恐龍體形的增大，這一劣勢會更加明顯。在生存資源充沛的時候，這些優(yōu)勢、劣勢也許并不過于突出。但是，一旦環(huán)境惡化，那將是關乎生存的重大影響。

地質歷史再次送上了大禮。

就像5 000萬年前一樣，到了三疊紀的末期，也就是2.34億年前到2.32億年前的那段時間，再次發(fā)生了一系列的全球氣候事件。有證據顯示，火山爆發(fā)、海平面升降、森林大火、酸雨和溫室事件等再次發(fā)生，其中最突出的便是可能持續(xù)了一兩百萬年的全球降雨。這很可能與強烈的火山活動有關，畢竟此時遠古的大陸正在解體——這些火山活動導致了二氧化碳的過量排放，引起全球升溫，氣溫的升高加強了水的蒸發(fā)，并造成了全球更強的水循環(huán)。有很多地質證據顯示，洪水可能肆虐了全球。這次事件被稱為“卡尼期洪積事件”，也就是我們最開始提到的那次演化事件。幾乎和二疊紀末一樣的套路，帶走了三疊紀超過半數的物種……

這一次，到下一個時代——侏羅紀初期時，下孔類再沒有體形超過50厘米長的物種，甚至多數體形都遠遠小于此。

恐龍獲得了更加迅捷的行動能力，在競爭中處于優(yōu)勢

黑暗中的等待

恐龍等雙孔類動物確定了其統(tǒng)治地位，我們的祖先開始躲躲藏藏，戰(zhàn)戰(zhàn)兢兢地過起了老鼠般晝伏夜出的生活。但在這樣艱難的生活中，犬牙獸類正在默默發(fā)生改變，也越來越像真正的哺乳動物?？赡茉谌B紀后期，早期哺乳動物就已經出現。頜骨的改良是一個非常重要的過程。在早期的下孔類中，下頜骨由不同大小的骨頭組成。而犬牙類的下頜骨逐漸變小、替換、整合，形成一體的下頜骨，下頜骨與顱骨相連的肌肉也被強化，這一系列的變化使得動物的頜更堅固、有力；另一些小骨則改變功能，成為耳骨的一部分。因此帶來的另一個變化是，動物可以通過一種三角形的運動方式運用牙床，進行有效咀嚼。高效的咀嚼模式首先在植食性犬牙獸類中得以體現。

恐龍曾是我們祖先的競爭對手

此外，它們的牙齒也越來越表現出明確的分工。如在三疊紀中期，像大頭狗一般的犬頜獸就已經具備了長而鋒利用于殺死獵物的犬齒、小而尖用以咬夾的門齒，以及鋸齒狀的可以咬碎食物的臼齒。在那時，犬頜獸對早期的恐龍造成了一定的威脅。而到了恐龍時代，牙齒的演化更進一步，因為動物不同的生活方式而變得相當多樣化。在恐龍時代結束之前，早期哺乳類的異型齒體系已經變得相當完整。

在恐龍統(tǒng)治的中生代，我們的祖先只能潛伏忍耐

嘴巴的變化使得它們的進食能力大大提高，也為維持恒定的體溫提供了重要的支持。另一個為恒定的體溫提供支持的是濃密的毛發(fā)。由于毛發(fā)較難形成化石，目前還不能確定最早的濃密毛發(fā)在何時產生。但有一點可以確認，在恐龍時代，毛發(fā)已經是早期哺乳動物的普遍特征。我們可以確定，在恐龍時代結束之前，早期的哺乳動物已經具備了完備的體溫調節(jié)系統(tǒng)。

它們的身體也在發(fā)生著變化，它們具有了更大的腦，從而具備了更強的感官接受和處理能力；它們的四肢同樣著生在軀干的正下方，肌肉也進行了相應的調整，使它們的運動能力更強；它們的運動更加借助脊椎的力量，四足運動更加注重前肢與后肢的配合，使得行走與奔跑更趨于兩種截然不同的運動方式。

另一個非常重要的變革就是哺乳行為的出現，這同樣是一個劃時代的變革。事實上，每一次生殖方式的變化，都將帶來深遠的影響。一方面，哺乳行為提高了后代的成活率；另一方面，哺乳行為延長了親代和子代同處的時間，子代可以從親代那里學到更多的生存技能。恰好，它們還有個好腦子。

在恐龍時代，盡管多數哺乳動物是非常小型的，如同老鼠一般生活，但已經慢慢開始出現較大型的哺乳動物，能夠和一些恐龍爭奪食物資源了。在白堊紀早期，爬獸已經能夠達到家貓及以上的體形，特別大的可能接近中型犬的體形，但長相還是更像大老鼠。這些“超級大老鼠”是食肉動物，并且有可能捕食幼年的恐龍。

但總體來講，由于恐龍已經在中生代占據了主要的生態(tài)位置，并形成了優(yōu)勢，哺乳動物想在恐龍的眼皮底下崛起，還是困難重重。更何況，哺乳動物在演化，恐龍也在演化，它們的一個進化支——鳥類中的今鳥類，同樣具有卓越的運動能力、發(fā)達的腦，并且同樣是完備的恒溫動物。不過，鳥類已經面向飛行進行了極度的身體優(yōu)化，這使它們在陸地對決中注定處于下風，它們是天空的統(tǒng)治者。

哺乳動物需要等待一次洗牌的機會。

大約6 600萬年前，那顆撞擊地球的小行星帶來了這個機會。

所有的非鳥恐龍滅絕了，大約75%的動物和植物被一起帶走，哺乳動物和鳥類遭到重創(chuàng)，但沒有徹底滅絕。較小的體形、恒定的體溫、較強的獲取食物能力和較強的運動能力，也許是幫助這兩個類群渡過難關的關鍵因素。

陰霾散去，中生代終結了，迎來了一個新的時代——新生代。

在之后的一兩千萬年里，鳥類和哺乳動物快速復蘇，進行了輻射適應，占據了各個主要的生態(tài)位。鳥類獲得了天空，哺乳類獲得了大地。

生命的演化就是這樣，它往往不是四平八穩(wěn)的徐徐變革，而是狀況頻出、跌宕起伏而又波瀾壯闊的瑰麗畫卷。