劉 琛,郭 彬,林義成,傅慶林,李凝玉
(浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境資源與土壤肥料研究所,杭州 310021)
2014 年《全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示,我國土壤Cd 污染物點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)到7.0 %,是主要污染物之一,嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì),危害人體健康[1-2]。有關(guān)Cd 污染土壤的治理方法有很多,其中植物修復(fù)具有土壤擾動(dòng)小、原位性、不產(chǎn)生二次污染等優(yōu)點(diǎn),是一種優(yōu)先考慮的環(huán)境友好型修復(fù)技術(shù)[3]。
叢枝菌根(Arbuscular mycorrhizae,AM)真菌是土壤生態(tài)系統(tǒng)中一種同時(shí)具有植物根系和微生物特性的互惠共生體[4-5]。近年來,植物-菌根真菌聯(lián)合修復(fù)已成為當(dāng)前植物修復(fù)研究的熱點(diǎn)。一方面菌根真菌對(duì)植物修復(fù)有直接強(qiáng)化作用,可以促進(jìn)植物地上部分對(duì)重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)富集作用以及增強(qiáng)植物根系固持作用[6]。Liu 等[7]研究結(jié)果表明,在50 mg·kg–1Cd濃度條件下,接種Glomus versiforme 后,龍葵根、莖Cd 含量可分別增加61%和74%。另一方面可提升植物對(duì)重金屬脅迫的抗性以及促進(jìn)相應(yīng)的解毒及耐受過程,提高植物在重金屬污染環(huán)境的生存能力及活性,進(jìn)而對(duì)植物修復(fù)產(chǎn)生間接強(qiáng)化效應(yīng)[8]。Chen等[9]研究發(fā)現(xiàn),接種AM 真菌后可以激發(fā)HMA3 的表達(dá),將更多的Cd 固定在液泡中,從而減少Cd 從根系向地上部轉(zhuǎn)移。Li 等[10]發(fā)現(xiàn)AM 真菌通過改變水稻Cd 化學(xué)形態(tài)和亞細(xì)胞分布,使水稻地上部和根系的Cd 濃度顯著降低,從而增強(qiáng)水稻抗Cd 的能力。此外,AM 真菌產(chǎn)生的球囊蛋白也可以固定土壤中的Cd,減少有效Cd 含量[11]。AM 真菌的作用效果取決于AM 真菌種類、植物種類、重金屬的濃度及土壤的基本性質(zhì)[12-13]。當(dāng)前關(guān)于植物-菌根共生體的研究主要集中于草本植物,如龍葵、東南景天等,而對(duì)木本植物的互作研究相對(duì)較少。
和超積累植物等草本植物相比,木本植物具有生物量大、根系發(fā)達(dá)的特點(diǎn),對(duì)重金屬具有較強(qiáng)的耐性和富集能力,例如圣櫟、杞柳、藍(lán)冰柏等[14-16]。研究表明,金絲垂柳 1011 對(duì) Cd 的富集可達(dá)到231.4 μg·kg–1[17]。綠化苗木修復(fù)的關(guān)鍵在于其吸收和轉(zhuǎn)移的Cd 總量,利用AM 真菌促進(jìn)綠化苗木的吸收,通過綠化苗木吸收再移栽綠化的方式修復(fù)重金屬污染土壤,不僅可解決修復(fù)植物殘?bào)w后續(xù)處置的難題,同時(shí)還能在污染土壤上產(chǎn)出客觀的經(jīng)濟(jì)效益,對(duì)推動(dòng)土壤污染修復(fù)產(chǎn)業(yè)化具有重要意義[18]。
AM 真菌自身就是土壤微生物結(jié)構(gòu)中重要的一部分,其結(jié)構(gòu)及組成也會(huì)受到環(huán)境因子、土壤因子和生物因子的影響[19]。Cd 脅迫會(huì)影響AM 真菌的菌絲長度、代謝活性和功能[20-21]。接種AM 真菌也會(huì)影響植物的根際分泌,從而改變土壤微生物種群結(jié)構(gòu)[22]。土壤中微生物種群通過吸收、固定、吸等方式對(duì)土壤中Cd 的行為起至關(guān)重要的作用[23]。因此,有必要明確接種叢枝菌根真菌后對(duì)綠化苗木根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響。
基于此,本文擬研究接種AM 真菌對(duì)不同綠化苗木吸收Cd 的影響,篩選出最佳組合,并探索接種AM 真菌后對(duì)綠化苗木根際土壤AM 真菌群落結(jié)構(gòu)的影響,明確AM 真菌促進(jìn)綠化苗木Cd 吸收的機(jī)理,以期為利用綠化苗木-AM 真菌聯(lián)合技術(shù)修復(fù)Cd 污染土壤提供理論參考。
收集礦區(qū)植物根際土壤混合樣品,經(jīng)風(fēng)干后放入塑料袋內(nèi)。AM 真菌孢子收集用濕篩法。
AM 真菌制備所用土壤是砂土,使用前121℃滅菌2 h,48h 后再重復(fù)一次,以滅絕土壤中所有真菌。將濕篩法得到的孢子,先移入蒸餾水反復(fù)清洗,然后再加入到滅菌土,充分混勻后裝盆。宿主植物使用的是高梁種子。經(jīng)過3 個(gè)月的生長,培養(yǎng)基質(zhì)自然風(fēng)干后磨碎過篩,此基質(zhì)中所含的細(xì)根根段、菌絲和孢子作為土著AM 真菌菌種。自制備的土著AM 真菌標(biāo)記為AMF1,由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所提供的摩西球囊霉真菌標(biāo)記為AMF2(HK01,1511c001BGCAM0064)。
試驗(yàn)用綠化苗木包括:金禾女貞(Ligustrum quihoui)、金葉六道木(Abelia grandiflora ‘Francis Mason’)、茶梅(Camellia sasanqua Thunb.)、金森女貞(Ligustrum japonicum ‘Howardii’)、小葉蚊母(Distylium buxifolium)、紅葉石楠(Photinia × fraseri Dress)、花葉女貞(Ligustrum sinense ‘Variegatum’)、紅王子錦帶(Weigela florida cv. Red Prince)、濱柃( Eurya emarginata( Thunb.) Makino)、 桂 花(Osmanthus fragrans(Thunb.)Lour)、金邊胡頹子(Elaeagnus pungens var. varlegata Rehd.)和花葉錦帶(Weigela florida cv. Variegata.),共12 種。
試驗(yàn)共設(shè)置四個(gè)處理,分別為:CK,不加Cd;AM0,加Cd 和滅活A(yù)MF 菌劑對(duì)照;AM1,加Cd 和AMF1;AM2,加Cd 和AMF2?;|(zhì)由浙江德清加州農(nóng)業(yè)股份有限公司提供,按前述方法滅菌后按5%的接種量(w∶w)接種滅菌或未滅菌AM 菌劑。移入綠化苗木,穩(wěn)定1 個(gè)月后,將 228 g CdCl2·2.5 H2O溶解于3 L 蒸餾水中,利用注射器均勻打入加Cd處理基質(zhì)對(duì)照和加Cd 處理的基質(zhì)淋溶液Cd 濃度分別為3 和10 mg·kg–1。
試驗(yàn)在浙江德清加州農(nóng)業(yè)股份有限公司開展,培養(yǎng)期為2017 年1 月至12 月,共計(jì)12 個(gè)月。
培養(yǎng)6 個(gè)月時(shí)采集所有綠化苗木的葉片,烘干后測定其Cd 含量。12 個(gè)月后采集金葉六道木的根、葉片及枝條,烘干后測定其Cd 含量[24]。收集金葉六道木的根際基質(zhì)進(jìn)行后續(xù)分析。
采用修正的Bligh-Dyer 方法,以甲酯19:0 做內(nèi)標(biāo),用 Aligent 6890 氣相色譜儀測定,用 MIDI Sherlock 微生物鑒定系統(tǒng)[25]。其中脂肪酸15:0,17:0,i15:0,i16:0,i17:0,a15:0,a17:0,16:1ω7c,18:1ω7c,cy17:0 和cy19:0 用于指示細(xì)菌PLFAs,18:2ω6,9c 用于指示真菌PLFAs[26],16:1ω5c 用于指示AM真菌PLFAs[27]。
對(duì)每份土壤樣品,菌根真菌采用一對(duì)特異性的引物擴(kuò)增,引物序列為:AMV4.5NF(5′-AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3′)和AMDGR(5′-CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3′)[28]。體系為25 μL,包括12.5 μL Buffer(2×)、2 μL dNTP、5 μL DNA 模板(20 ng)、正反引物各1 μL(10 μmol·L–1)和3.5 μL的滅菌雙蒸水。陰性對(duì)照用滅菌雙蒸水代替DNA作為反應(yīng)模板。反應(yīng)程序?yàn)椋?5℃ 10 min;95℃15 s,60℃ 30 s,72℃ 30s,40 循環(huán)。上述PCR 產(chǎn)物純化后由天昊生物科技股份有限公司利用Illumina HiSeq 測序平臺(tái)完成測序。
生物轉(zhuǎn)移系數(shù)(translocation factor,TF)=C地上部/C根。式中,C地上部表示地上部分的重金屬含量,C根表示地下部分的重金屬含量。
對(duì)于下機(jī)的測序數(shù)據(jù),進(jìn)行拼接、質(zhì)控和嵌合體過濾,得到可用于后續(xù)分析的有效數(shù)據(jù)。使用UPARSE 去除singleton 序列,同時(shí)使用denovo 模式去除嵌合體序列,最終產(chǎn)生用于物種分類的操作分類單元(Operational Taxonomic Unit,OTU)。使用qiime 軟件,找出與OTU 序列相似度最高且可信度達(dá)80%以上的物種信息用于OTU 的注釋。應(yīng)用軟件mothur(http://www.mothur.org/)計(jì)算香農(nóng)指數(shù)、Chao 1 指數(shù)和覆蓋率指數(shù)(good’s coverage)。根據(jù) OUT 分布情況,進(jìn)行聚類分析(principal co-ordinates analysis,PCoA)。
所有結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示。利用SPSS 22.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)結(jié)果進(jìn)行單因素方差分析,并利用Tukey 法檢驗(yàn)同一因素下各處理間差異的顯著性。
如圖1 所示,加Cd 后,12 種綠化苗木葉片濃度變化范圍為0.25~2.59 mg·kg–1。與對(duì)照相比,加Cd 對(duì)金森女貞和濱柃影響不顯著。其余十種綠化苗木葉片Cd 含量由小到大順序?yàn)椋翰杳贰⒐鸹?、金禾女貞、花葉女貞、金邊胡頹子、小葉蚊母、紅王子錦帶、紅葉石楠、金葉六道木、花葉錦帶?;ㄈ~錦帶葉片Cd 濃度最高,為2.59 mg·kg–1,其次為金葉六道木,葉片Cd 濃度為2.16 mg·kg–1。除桂花和濱柃外,接種AM 真菌處理組的葉片Cd 含量均高于不接菌處理組,接種AM 真菌后顯著增加了植物葉片Cd 含量。相比未接種對(duì)照,接種AM2 后金葉六道木葉片中Cd 含量增加了147.9%。表明金葉六道木對(duì)土壤重金屬Cd 具有較好吸收和富積能力,可以作為土壤Cd 污染修復(fù)的優(yōu)良綠化苗木。
圖 1 不同綠化苗木葉片Cd 濃度(6 個(gè)月)Fig. 1 Cd concentration in leaves of green seedlings(6 months)relative to species
表1 培養(yǎng)12 個(gè)月金葉六道木不同部位Cd 濃度與含量Table1 Cd concentration and contents in different parts of A. grandiflora(12 months)
由表1 可知,種植12 個(gè)月后,AM0 處理金葉六道木根、枝、葉片Cd 濃度分別為62.27、11.10和6.01 mg·kg–1。葉片Cd 濃度增加為6 個(gè)月前的2.78倍。添加AM2 菌劑后,金葉六道木對(duì)Cd 的吸收顯著增加,根、莖、葉Cd 濃度分別為164.7、22.86和10.57 mg·kg–1,為AM0 處理的2.64 倍、2.06 倍和1.76 倍,說明添加叢枝菌根真菌后可以增加金葉六道木對(duì)Cd 的吸收。Cd 脅迫條件下,金葉六道木地上部和全株Cd 含量分別為1 459 和1 745 μg·株–1,轉(zhuǎn)移系數(shù)為0.21。接種AM2 后,金葉六道木體內(nèi)Cd 含量為5 078 μg·株–1,其轉(zhuǎn)移系數(shù)為 0.10,說明接種AM 真菌后可以降低轉(zhuǎn)移系數(shù),并將其更多吸收的Cd 固定在根內(nèi)。
Cd 脅迫條件下,土壤中總PLFA 生物量、細(xì)菌PLFA 生物量、真菌PLFA 生物量分別為101.7、32.91和5.60 nmol·g–1(見表2),顯著高于對(duì)照。這說明Cd 在一定的濃度范圍內(nèi)可刺激根際土壤微生物數(shù)量增加。與不接菌相比,接種AM 真菌降低了六道木根際土壤微生物總PLFA 生物量、細(xì)菌PLFA 生物量及真菌PLFA 生物量,但增加了AM 真菌PLFA 生物量。AM1 和AM2 處理間總PLFA 生物量、細(xì)菌PLFA 生物量和AM 真菌PLFA 生物量差異不顯著。
表2 金葉六道木根際土壤微生物PLFA 量Table2 PLFA biomass of microorganisms in the rhizosphere soil of A. grandiflora
表3 為高通量測序優(yōu)質(zhì)序列的分布結(jié)果,各樣品測序量在97 411 條至119 212 條之間,優(yōu)質(zhì)序列占有效序列的 98 %以上。序列長度集中分布在212~218 bp 之間,平均長度222 bp。四個(gè)處理用于物種分類的OTUs,分別為365、357、347、311,其中CK 處理的OTU 數(shù)最高,但與其他處理間差異不顯著。在對(duì)照樣品中香農(nóng)指數(shù)最低,為2.79;Cd脅迫下后增加了金葉葉六道木根際AM 真菌香農(nóng)指數(shù),接種AM1 和AM2 后香農(nóng)指數(shù)分別為2.92 和3.21。Cd 脅迫對(duì)根際AM 真菌Chao1 指數(shù)的影響不顯著,接種AM1 和AM2 后豐富度下降,特別是接種AM2,下降幅度達(dá)21%。不同樣品間的覆蓋率指數(shù)差異不顯著。
表3 AM 真菌的豐度、多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)Table3 Abundances,Diversity and Richness indexes of AMF
圖2 群落結(jié)構(gòu)組成Fig. 2 AMF community structure
圖3 主成分分析圖Fig. 3 Principal component analysis
從群落結(jié)構(gòu)組成圖(圖2)可以看出,所有樣本中的AM 真菌主要分屬于三個(gè)科,分別是球囊霉科(Glomus)、類球囊霉科(Paraglomus)和原囊霉科(Archaeospora)。其中球囊霉科占總AM 真菌的55%以上,占絕對(duì)優(yōu)勢。在不同處理間,球囊霉科和類球囊霉科的相對(duì)豐度具有顯著變化。Cd 脅迫條件降低了類球囊霉的豐度,增加了原囊霉科的豐度。相比未接菌,接種AM2 后球囊霉科豐度顯著增加,由63.7%上升至77.4%。接種AM1 后類球囊霉科豐度顯著增加,由對(duì)照的13.1%上升至17.8%。主成分分析結(jié)果顯示(圖3),Cd 脅迫會(huì)顯著影響植物根際真菌群落結(jié)構(gòu)。2 個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為34.06 %和16.42 %,累計(jì)貢獻(xiàn)率為50.48 %。主成分1 可以區(qū)分加Cd 處理組和對(duì)照組,主成分2 可以區(qū)分接種AM2 和不接菌處理。因此,Cd 和AM 真菌接種可以改變金葉六道木根際AM 真菌群落結(jié)構(gòu)。
Cd 脅迫條件下,花葉錦帶和金葉六道木葉片Cd 濃度分別為2.59 和2.16 mg·kg–1。考慮到花葉錦帶屬于落葉灌木,故選擇屬于常綠灌木的金葉六道木作為后期研究的對(duì)象。本試驗(yàn)中由于采用基質(zhì)培養(yǎng),基質(zhì)具有強(qiáng)大的緩沖性,添加Cd溶液150 mg·kg–1后,其基質(zhì)淋溶液Cd 濃度為10 mg·kg–1,相當(dāng)于一般試驗(yàn)中土壤中Cd 添加量為50 mg·kg–1。目前,國內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的Cd 超積累植物有17 種,主要為草本植物,而超積累植物生長緩慢、生物量低[29]。比如,當(dāng)Cd 濃度為50 mg·kg–1時(shí),雜草龍葵的莖、葉中Cd 濃度分別為121.16、118.23 mg·kg–1,但每株龍葵的Cd 含量僅為14.61 μg[7];東南景天的的莖、葉中Cd 濃度分別高達(dá)1 750、500 mg·kg–1,總Cd 含量小于1 000 μg·盆–1[30]。本試驗(yàn)中,種植12 個(gè)月后,金葉六道木的根、莖、葉Cd 濃度分別為62.27、11.10和6.01 mg·kg–1,植株體內(nèi)總Cd 含量達(dá)1 745 μg·株–1,遠(yuǎn)高于龍葵和東南景天,表現(xiàn)出了良好的Cd 修復(fù)能力。相比于其他修復(fù)植物后期處理的風(fēng)險(xiǎn),綠化苗木可以通過移栽,將固定的Cd 進(jìn)行轉(zhuǎn)移并實(shí)現(xiàn)綠化功能。移栽3 個(gè)月后苗木所吸收的Cd 仍主要固定于體內(nèi),移栽后Cd 釋放的風(fēng)險(xiǎn)較小,是一種環(huán)境友好的修復(fù)技術(shù)[16]。當(dāng)然,被移栽的地點(diǎn)需要慎重選擇,以避免帶來新的風(fēng)險(xiǎn)[31]。研究結(jié)果顯示,金葉六道木根系吸收的 Cd 含量占總植物體的78%~93%,而植物根系卻難以從土壤中收集。今后可以研發(fā)合適的技術(shù)將植株體連同根系一起收獲,以保證植物提取修復(fù)效率,同時(shí)可預(yù)防二次污染的發(fā)生。
提高植物的修效率,探討植物修復(fù)的強(qiáng)化措施對(duì)于植物修復(fù)的應(yīng)用仍顯得尤為重要。接種AM 真菌后,金禾女貞、小葉蚊母、金葉六道木等10 種苗木葉片Cd 含量均顯著增加,其中增幅最大的為金葉六道木,為未接種的2.47 倍。12 個(gè)月后,接種AM2 處理金葉六道根、莖、葉Cd 濃度分別為不接菌處理的2.64 倍、2.06 倍和1.76 倍。上述結(jié)果表明,AM 真菌可促進(jìn)植物對(duì) Cd 的吸收。其他學(xué)者也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。Liu 等[7]研究發(fā)現(xiàn),接種AM 真菌后龍葵枝和根的吸收量分別為131.79 和51.42 μg·盆–1,遠(yuǎn)高于未接菌的51.30 和21.76 μg·盆–1。陳良華等[32]研究結(jié)果表明接種AM 真菌引起美洲黑楊雄株葉片、莖、粗根、細(xì)根Cd 積累量及總積累量分別增加85%、53%、81%、236%和160%,顯著提高美洲黑楊Cd 積累能力。在本研究中,Cd 在金葉六道木地上部枝葉內(nèi)濃度較低,根系內(nèi)濃度相對(duì)較高,接種AM2 后降低了轉(zhuǎn)移系數(shù),降低了Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部的比例,增加了根系對(duì)Cd 的富集能力,從而減少了Cd 對(duì)莖葉的毒害作用,增強(qiáng)了植物根系Cd 的固持作用,進(jìn)一步強(qiáng)化了金葉六道木對(duì)Cd 修復(fù)的效率。寧楚涵等[33]研究結(jié)果也表明,相比對(duì)照,接種摩西斗管囊霉抑制了蘆葦和狼尾草根系Cd 向地上部的轉(zhuǎn)移作用,增加了根系對(duì)Cd 的富集能力,減少了Cd 對(duì)植物莖葉的毒害作用。
在本研究中,不同苗木品種對(duì)AM 真菌也表現(xiàn)出不同的偏好性。對(duì)于金葉六道木而言接種AM2的強(qiáng)化效果優(yōu)于接種AM1;而紅葉石楠和小葉蚊母則相反。陳雪等[34]研究發(fā)現(xiàn),相比異形根孢囊霉,接種摩西管柄囊霉對(duì)龍葵 Cd 富集系數(shù)的效應(yīng)最大。楊秀敏等[35]的研究表明,相比摩西管柄囊霉,接種根內(nèi)球囊霉對(duì)東南景天Cd 提取量增加效果更優(yōu)。因此,有必要針對(duì)不同的修復(fù)植物,篩選與培育最佳的植物-AM 真菌聯(lián)合修復(fù)的組合。
研究發(fā)現(xiàn)利用外源加入有益微生物,對(duì) Cd 脅迫下土壤根際環(huán)境有一定的改善作用。杜俊卿[36]發(fā)現(xiàn)接種叢植菌根能增加大葉女貞、法國冬青等綠化植株土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量。但在本研究中,接種AM 真菌后細(xì)菌PLFA 生物量、真菌PLFA生物量、微生物總PLFA 生物量反而下降。這可能是由于苗木種植所采用的基質(zhì)均預(yù)先滅菌過,所接菌種與新生微生物產(chǎn)生了競爭關(guān)系。結(jié)果顯示,相比不接菌處理,接種AM2 后,AM 真菌PLFA 生物量顯著增加,但AM 真菌的群落多樣性、豐富度卻下降,意味土壤AM 真菌群落中優(yōu)勢種的相對(duì)比例增加, 群落向著更加集中的方向發(fā)展。Martínez-García 等[37]觀察到在宿主植物根際中的AM 真菌群落多樣性遠(yuǎn)低于土壤中的AM 真菌群落多樣。
群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明,金葉六道木根際的主要AM 真菌分別為球囊霉科(Glomeraceae)、類球囊 霉 科( Paraglomeraceae ) 和 原 囊 霉 科(Archaeosporaceae),其中球囊霉科占總AM 真菌的55%以上,是絕對(duì)優(yōu)勢種群。該結(jié)果與Sun[38]、Wei[39]等的研究結(jié)論相一致。相關(guān)性分析結(jié)果顯示,土壤Cd 含量與球囊霉科含量呈顯著正相關(guān)(R2=0.786,P<0.05)。與其他種屬相比,球囊霉的產(chǎn)孢速度更快,也更能適應(yīng)于脅迫環(huán)境。但Schneider 等[40]則發(fā)現(xiàn)在巴西一處金礦土壤中主要的AM 真菌為類球囊霉、無梗囊霉和球囊霉。這說明不同生境條件下,土壤中AM 真菌群落結(jié)構(gòu)并不完全相同。AM 真菌在植株根際定植成功,形成的共生結(jié)構(gòu)使植物受益,反之植物也會(huì)選擇對(duì)其有益的AM 真菌[41]。因此,在應(yīng)對(duì)Cd 脅迫時(shí)接種球囊霉將較類球囊霉對(duì)金葉六道木產(chǎn)生更大的益處,這也正是接種AM1后類球囊霉科增加對(duì)金葉六道木的促吸收效果不明顯的原因。
通過苗木篩選,發(fā)現(xiàn)金葉六道木對(duì)土壤重金屬Cd 具有較好吸收和富集能力。種植12 個(gè)月,植株體總Cd 含量達(dá)1745.46 μg·株–1。Cd 脅迫條件下,接種AM2(摩西球囊霉)后,金葉六道木根、莖和葉Cd 濃度分別為不接菌處理的2.64 倍、2.06 倍和1.76 倍。接種AM 真菌后根際土壤AM 真菌PLFA生物量增加,AM 真菌群落多樣性和豐富度下降,群落向著優(yōu)勢種球囊霉科更加集中的方向發(fā)展。AM真菌強(qiáng)化了金葉六道木對(duì)土壤Cd 的吸收和修復(fù)能力,其聯(lián)合修復(fù)技術(shù)可擴(kuò)展Cd 污染土壤植物修復(fù)的應(yīng)用范圍。