潘建清，陸敏，楊肖娥

（1.長興縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)總站，浙江 長興313100；2.浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院污染環(huán)境修復(fù)與生態(tài)健康教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310013）

近年來，隨著我國采礦業(yè)和工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，工業(yè)廢氣及汽車尾氣的排放、污水的灌溉、農(nóng)藥化肥的濫施等活動將大量的重金屬（比如鎘）帶入土壤環(huán)境。據(jù)2014 年環(huán)境保護(hù)部和國土資源部公布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，我國鎘污染耕地面積達(dá)20 萬hm2，鎘的點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)7%[1]，我國土壤鎘污染總體情況不容樂觀。小麥在我國是第二大糧食作物[2]，具有廣泛的種植面積。作為鎘中積累型作物，小麥對于土壤中的重金屬有著較強(qiáng)的積累能力，對人體健康存在著較大的威脅。因此，采取安全高效的植物修復(fù)措施來保證受污染耕地上小麥的安全利用刻不容緩?；诖?，篩選鎘低積累的小麥品種，從而減少土壤中的鎘通過食物鏈向人體的轉(zhuǎn)移，是保證鎘輕度污染耕地安全利用、保障人體健康行之有效的重要措施[3]。

研究表明，植物對鎘的吸收和積累存在著較大的品種差異，不同品種對鎘的吸收和器官分布不同。近年來，研究人員已經(jīng)對不同作物的不同品種在重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及積累上的差異進(jìn)行了很多研究，并開展了重金屬低積累品種篩選的相關(guān)工作[3-5]。Zeng等[6]以138 份水稻品種為供試材料，分析了它們種植在不同污染程度土壤中植株和籽粒的鎘含量，篩選出一批鎘低積累水稻品種。Wang等[7]通過大田試驗(yàn)，研究了19 個(gè)玉米品種對重金屬鎘富集與轉(zhuǎn)運(yùn)的品種差異，并篩選出籽粒重金屬鎘低積累的玉米品種。Liu等[8]通過水培試驗(yàn)研究了30 種小麥苗期對鎘吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的品種差異，篩選出部分小麥鎘低積累品種，將其應(yīng)用于生產(chǎn)并取得了理想效果。

小麥籽粒的灌漿期是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期。葉片中合成的光合產(chǎn)物通過韌皮部運(yùn)輸?shù)阶蚜?，并伴隨著養(yǎng)分元素以及重金屬元素的遷移轉(zhuǎn)化，從而在籽粒中進(jìn)行積累。Harris等[9]通過測定鎘高/低積累的小麥在整個(gè)灌漿期各部位的鎘積累量，研究了鎘在整個(gè)植株和各部位的分配對籽粒中鎘積累的影響。與前人的研究結(jié)果不同，Harris 等[9]得出在籽粒灌漿期，葉片中鎘的韌皮部再轉(zhuǎn)運(yùn)并不是影響籽粒中鎘積累的運(yùn)輸途徑，相反，鎘由根部經(jīng)地上部到達(dá)籽粒的木質(zhì)部運(yùn)輸是最直接途徑。此外，在灌漿期，水稻根部會繼續(xù)吸收營養(yǎng)液中的鎘并將其轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部[10]。有研究表明，通過比較開花前供應(yīng)鎘處理下與開花后供應(yīng)鎘處理下的水稻各部位的鎘含量得出，籽粒鎘含量的40%可歸因于灌漿過程中水稻對鎘的吸收[11]。因此，研究灌漿期小麥的重金屬分布特性對于了解重金屬在小麥各部位的分布以及對于籽粒中重金屬積累量的預(yù)測有著重要意義。

本研究采取大田試驗(yàn)，選用全國范圍內(nèi)廣泛種植的30 個(gè)小麥品種，研究灌漿期小麥各部位鎘的分布及其遷移轉(zhuǎn)化規(guī)律，旨在了解不同小麥品種在灌漿期鎘的分布特征，初步確定一批鎘低積累小麥品種，從而為低積累小麥品種的選育提供一定的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)地位于浙北地區(qū)某鎘污染農(nóng)田，該地土壤類型為青紫泥，前茬作物為水稻。采用不銹鋼土壤采集器，按照五點(diǎn)采樣法，采集耕層（0～20 cm）土壤樣品并測定其土壤理化性質(zhì)。土壤樣品經(jīng)風(fēng)干、磨細(xì)并分別過1 mm 和0.125 mm 篩。根據(jù)土壤農(nóng)化分析常規(guī)方法[12]，分析土壤的基本理化性質(zhì)。用比重計(jì)法測定土壤質(zhì)地。用pH 計(jì)在1∶2.5 的土壤/水懸浮液中測定pH 值。CEC 的測定采用1 mol·L-1NH4OAc（pH=7.0）交換-滴定法。采用Walkley 法測定土壤有機(jī)質(zhì)含量。采用元素分析儀（Vario-MAX，德國）直接測定全氮的含量。采用堿解擴(kuò)散法測定土壤堿解氮的含量。土壤全磷采用NaOH 熔融，鉬銻抗比色法測定。有效磷含量采用抗壞血酸-鉬酸銨法測定。土壤全鉀采用NaOH 熔融，火焰光度法測定。用中性1 mol·L-1NH4OAc提取土壤速效鉀，振蕩30 min，火焰分光光度法測定。供試土壤的基本理化性質(zhì)見表1。

表1 土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic properties of the tested soil

供試小麥品種30 個(gè)，其中20 個(gè)為在長江中下游平原廣泛種植的小麥品種，10 個(gè)為在華北平原廣泛種植的小麥品種，購自浙江省、江蘇省、山東省以及河南省的種子銷售點(diǎn)。供試小麥品種的具體信息見表2。

表2 供試小麥品種Table 2 Tested wheat cultivars

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的生產(chǎn)習(xí)慣，于2016 年11 月20 日對小麥種子進(jìn)行撒播。每個(gè)小麥品種3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，共90 個(gè)小區(qū)，小區(qū)之間間隔0.5 m，小區(qū)面積23.37 m2（5.7 m×4.1 m）。同時(shí)在試驗(yàn)地的周圍設(shè)置保護(hù)行（0.5 m）以消除邊際效應(yīng)。播種前施用復(fù)合肥（N∶P∶K=16∶16∶16）作為基肥，施用量為525 kg·hm-2；然后在第8 片葉長出時(shí)，撒施尿素進(jìn)行追肥，施用量為300 kg·hm-2。

1.3 樣品采集與分析

土壤中全量重金屬鎘、鋅和鉛的分析采用HNO3∶HF∶HClO4（V∶V∶V=5∶1∶1）消 解 法（GB/T 17141—1997），消解液采用ICP-MS（7500a，Agilent，美國）進(jìn)行測定[13]。

在籽粒灌漿期（2017 年4 月中旬），選擇1 m×1 m的范圍，采用五點(diǎn)采樣法采集小麥植株。從每個(gè)品種中選出10 株代表性植株，并分為地上部和根部。同樣，在籽粒成熟期，采集小麥植株，并將其分為籽粒、地上部和根部。用自來水將植株表面清洗干凈，然后用去離子水小心洗滌3 次。將根浸泡在10 mmol·L-1EDTA-Na2中15 min 以從根表面除去吸附的重金屬，然后使用超純水沖洗3 次。將新鮮的地上部和根部在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量。最后，將這些干燥的樣品稱質(zhì)量以確定產(chǎn)量和生物量，用粉碎機(jī)磨細(xì)，過100目篩備用，隨后進(jìn)行化學(xué)分析。植株中重金屬鎘的分析采用HNO3∶H2O2（V∶V=5∶1）消解法（GB/T 17141—1997），消解液采用ICP-MS（7500a，Agilent，美國）進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的平均值以及標(biāo)準(zhǔn)誤差均采用Excel 2013、SPSS 19.0 和Origin 8.0 軟件進(jìn)行處理。采用Duncan 新復(fù)極差法檢驗(yàn)不同品種之間數(shù)據(jù)差異的顯著性（P<0.05）。采用相關(guān)性分析計(jì)算各指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿期植物生長與生物量差異

2.1.1 灌漿期株高

由圖1 可以看出，不同品種之間小麥灌漿期的株高存在著顯著差異，但重復(fù)之間變異較小。不同品種之間小麥株高變化范圍為48.87～77.47 cm，周麥28 株高最小，為48.87 cm，淮麥33 株高最大，達(dá)77.47 cm，平均值為58.73 cm。品種之間最大值為最小值的1.59倍。

2.1.2 灌漿期干質(zhì)量

由圖2 可以看出，不同品種之間小麥灌漿期的地上部和根部的干質(zhì)量均存在著顯著性差異。不同品種之間小麥灌漿期根部干質(zhì)量的變化范圍為0.05～0.22 g·plant-1，平均值為0.12 g·plant-1。揚(yáng)麥22 根部干質(zhì)量最小，為0.05 g·plant-1，石麥001根部干質(zhì)量最大，達(dá)0.22 g·plant-1。品種之間最大差4.4 倍。相同品種小麥不同部位的干質(zhì)量有著明顯差異（P<0.05）。總體而言，地上部>根。地上部干質(zhì)量的變化范圍為0.89～1.92 g·plant-1，平均值為1.47 g·plant-1。揚(yáng)麥22地上部干質(zhì)量最小，為0.89 g·plant-1，淮麥23 地上部干質(zhì)量最大，達(dá)1.92 g·plant-1，品種之間最大值為最小值的2.08倍。

2.1.3 灌漿期根冠比

根冠比是反映小麥干物質(zhì)協(xié)調(diào)積累狀況的重要指標(biāo)之一，受小麥本身遺傳特性和環(huán)境因素的影響，小麥能夠通過調(diào)節(jié)根冠比來實(shí)現(xiàn)對逆境的適應(yīng)。由圖3可以看出，不同品種之間小麥灌漿期的根冠比存在著顯著性差異，但重復(fù)之間變異較小。不同品種之間小麥灌漿期根冠比變化范圍為0.04～0.15，寧麥22 根冠比最小，為0.04，華麥8 號根冠比最大，為0.15，平均值為0.08，最大值為最小值的3.75倍。

2.2 地上部與根部鎘濃度與積累差異

2.2.1 灌漿期各部位鎘濃度

如圖4 所示，同一品種的小麥不同部位中的鎘濃度有著明顯差異（P<0.05）?？傮w而言，根>地上部。從圖中可以看出，在30 個(gè)小麥品種中根部鎘濃度差異顯著（P<0.05）。根系的鎘濃度范圍從周麥28的0.37 mg·kg-1DW 到煙農(nóng)21 的1.57 mg·kg-1DW，平均值為0.84 mg·kg-1DW。品種之間最大值為最小值的4.24倍。同樣，30 個(gè)小麥品種中，地上部鎘的濃度也存在顯著差異（P<0.05），從新麥26 的0.07 mg·kg-1DW 到揚(yáng)麥20 的0.26 mg·kg-1DW，平均值為0.16 mg·kg-1DW。品種之間最大值為最小值的3.71倍。

2.2.2 灌漿期各部位鎘積累量

一般來說，不同組織中鎘的積累是評價(jià)植物修復(fù)鎘污染土壤能力的重要指標(biāo)，鎘積累可以更好地反映鎘的植物提取潛力。根據(jù)干質(zhì)量和鎘濃度計(jì)算根部和地上部的鎘積累量。由于各部位鎘濃度和干質(zhì)量存在差異，從圖5中可以看出30個(gè)小麥品種的根部和地上部也存在顯著差異。如圖所示，由于地上部干質(zhì)量較高，地上部鎘的積累量高于根部。根部積累量為0.04（鎮(zhèn)麥168）～0.24 μg·plant-1（淮麥23），品種之間的最大值為最小值的6倍，平均值為0.10 μg·plant-1。地上部鎘的積累量變異范圍為0.12（新麥26）～0.38 μg·plant-1（揚(yáng)麥20），平均值為0.23 μg·plant-1，品種之間的最大值為最小值的3.17倍。

2.3 灌漿期地上部鎘轉(zhuǎn)移與富集系數(shù)差異

2.3.1 灌漿期富集系數(shù)（AF）

AF 通?？捎糜谠u估植物積累重金屬的能力。計(jì)算公式如下：AFrs=根部的[Cd]/土壤中的[Cd]，AFss=地上部的[Cd]/土壤中的[Cd]，式中：[Cd]為鎘濃度，mg·kg-1。30個(gè)小麥基因型不同部位鎘的AF 如圖6所示。AF 在不同部位差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為AFrs>AFss，與30 個(gè)小麥品種的各部位鎘濃度趨勢一致。AFrs為0.97（周麥28）～4.12（煙農(nóng)21），AFss為0.19（新麥26）～0.69（揚(yáng)麥20）。最高AFrs和AFss值分別為最低值的4.25、3.63 倍。這些結(jié)果表明，小麥植株中的鎘主要富集在根部。

2.3.2 灌漿期轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF）

依據(jù)不同組織中的鎘濃度，根據(jù)下式計(jì)算植物將重金屬從根部轉(zhuǎn)移到秸稈能力的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TFrs）：TFrs=地上部[Cd]/根部[Cd]，[Cd]代表鎘濃度，mg·kg-1。30 個(gè)小麥品種中的TFrs見圖6。30 個(gè)小麥品種的TFrs差異顯著（P<0.05），變異范圍為0.08（淮麥23）～0.47（周麥28）。

2.4 灌漿期生長指標(biāo)與鎘吸收轉(zhuǎn)移的相關(guān)性分析

表3 顯示了灌漿期植物各生長指標(biāo)與各部位重金屬含量及富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)之間的相關(guān)性系數(shù)。相關(guān)性分析表明，不同小麥品種灌漿期的根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)（TFrs）分別與地上部鎘濃度（r=0.436*）、根部鎘濃度（r=-0.722**）、地上部鎘積累量（r=0.412*）、根部鎘積累量（r=-0.601**）、地上部富集系數(shù)（r=0.436*）和根部富集系數(shù)（r=-0.723**）均呈顯著性相關(guān)。說明鎘在小麥各部位的分布與鎘在小麥體內(nèi)的遷移轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。

2.5 成熟期鎘在各部位的分布及轉(zhuǎn)移

圖7 列出了成熟期30 個(gè)小麥品種各個(gè)部位的鎘濃度以及根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)和地上部-籽粒轉(zhuǎn)移系數(shù)。從圖中可以看出，成熟期30 個(gè)小麥品種各個(gè)部位的鎘濃度以及根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)（TFrs）和地上部-籽粒轉(zhuǎn)移系數(shù)（TFsg）均存在顯著差異?；贷?3、冀麥738、寧麥17 三個(gè)品種地上部和根部的鎘濃度同樣存在一定的差異，但地上部鎘濃度之間的差異未達(dá)到顯著水平，這與灌漿期的數(shù)據(jù)是一致的。同樣，根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)均低于1。3 個(gè)品種籽粒中鎘的濃度分別為0.052、0.045、0.044 mg·kg-1DW，均遠(yuǎn)低于我國國家食品限量標(biāo)準(zhǔn)0.1 mg·kg-1DW。

3 討論

鎘是毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，過量的鎘進(jìn)入植物體內(nèi)，會對植物產(chǎn)生極大的危害，其主要表現(xiàn)為：植株矮小、生長受阻、產(chǎn)量和品質(zhì)降低，甚至是死亡。王慧慧等[14]研究了10 種砧用南瓜幼苗在不同鎘濃度下的生長狀況，其中有5 個(gè)品種的生物量在所有鎘處理下均顯著高于對照；4 個(gè)品種的生物量在所有鎘處理下與對照無差異，說明同一物種不同品種間的鎘耐性存在顯著差異。類似地，本研究發(fā)現(xiàn)不同品種之間小麥灌漿期的株高以及地上部干質(zhì)量均存在著顯著性的差異，且品種之間最大值分別為最小值的1.59、2.08倍，其中，淮麥23和揚(yáng)麥22分別表現(xiàn)出最高和最低的地上部干質(zhì)量。這表明鎘處理下不同小麥品種的生長狀況存在顯著差異，對重金屬鎘的耐性也存在顯著差異。

同一物種不同品種對鎘的吸收特性也存在較大差異。李德明等[15]通過大田試驗(yàn)對87 個(gè)白菜品種的鎘積累特性進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)春夏季白菜鎘積累高于其他兩季，且不同基因型間鎘積累差異很大。同樣，在本研究中，在籽粒灌漿期不同小麥品種各部位的鎘濃度以及鎘積累量均存在顯著差異（圖4 和圖5）。其中，揚(yáng)麥20、華麥6號、石麥001、揚(yáng)輻麥4號、煙農(nóng)21、保麥5 號的地上部均表現(xiàn)出較高鎘濃度以及鎘積累量?；贷?5、云麥56 和新麥26 的地上部則均表現(xiàn)出較低的鎘濃度及鎘積累量，其中地上部鎘濃度均低于小麥鎘的臨界含量標(biāo)準(zhǔn)（0.1 mg·kg-1）。植物從根部吸收的重金屬離子經(jīng)過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)角o、葉、果實(shí)等器官，在同一植物體的不同組織、器官之間，鎘的分布一般存在顯著差異，鎘優(yōu)先積累到薄壁組織和芽胞胚中[16-17]。根部的鎘積累一般大于莖葉等其他組織，多數(shù)植物大約65%～90%的鎘存在于根部[18]。與前人研究結(jié)果一致，本試驗(yàn)中的30 個(gè)小麥品種的AFrs均大于AFss，這表明小麥植株中的鎘主要富集在根部。其中煙農(nóng)21、華麥6 號和揚(yáng)輻麥4 號均表現(xiàn)出較高的AFrs和AFss。同時(shí)，在上文也提到這3 個(gè)品種的地上部也表現(xiàn)出較高鎘濃度以及鎘積累量。這些結(jié)果說明這3 個(gè)品種具有一定的富集品種的特征。轉(zhuǎn)移系數(shù)是用來評價(jià)植物從根部向地上部運(yùn)輸重金屬的能力，轉(zhuǎn)移系數(shù)越大，植物從地下部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力越強(qiáng)。本研究中的周麥28、鎮(zhèn)麥9 號、揚(yáng)麥16、鎮(zhèn)麥168、石麥001、華麥7號根部鎘濃度較低但地上部鎘濃度較高，具有較大的轉(zhuǎn)移系數(shù)，這可能是由于這些品種根系所受生理毒害大，其細(xì)胞壁固持或液泡區(qū)隔的鎘含量已達(dá)飽和，因而鎘進(jìn)入可溶性組分并遷移到地上?；贷?3、冀麥738、寧麥17 根部鎘濃度較高但地上部鎘濃度較低，表現(xiàn)出較低的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，說明在鎘脅迫下這些品種的根部會阻止鎘向地上部分轉(zhuǎn)移，避免產(chǎn)生更嚴(yán)重的毒害。小麥鎘積累量低或鎘運(yùn)轉(zhuǎn)效率低，且能夠?qū)⑵涔潭ㄔ诟康钠贩N是人們所希望的小麥品種。

表3 不同小麥品種灌漿期各生長指標(biāo)與鎘吸收轉(zhuǎn)移相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between growth indexes and Cd uptake and transport related indexes among different wheat cultivars during filling period

本文研究了灌漿期30 個(gè)小麥品種在鎘脅迫下的生長狀況及其對鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，初步確定了一些品種具有將重金屬鎘固定在根部并且較少向地上部進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)的特性，說明這些品種可以作為低積累小麥品種的候選者。近年來，眾多研究者也已對不同作物品種的重金屬鎘富集轉(zhuǎn)運(yùn)特性進(jìn)行差異性相關(guān)研究，從中篩選鎘低積累品種。袁林等[19]研究了9 個(gè)玉米品種對重金屬鎘累積與轉(zhuǎn)運(yùn)的品種差異，篩選出適合西南地區(qū)種植的重金屬鎘低積累玉米品種。劉昭兵等[20]對不同基因型甘薯吸收累積特性研究，在湘潭地區(qū)篩選出8 個(gè)鎘低積累甘薯品種。一般情況下，在篩選植物作為重金屬修復(fù)材料時(shí)，應(yīng)綜合考慮其重金屬生物富集、轉(zhuǎn)運(yùn)及耐性能力。目前還沒有統(tǒng)一、完整的指標(biāo)評價(jià)體系使評定結(jié)果與實(shí)際結(jié)果更為接近。因此，應(yīng)綜合各指標(biāo)來評價(jià)植物對鎘的吸收轉(zhuǎn)移能力和耐性，避免單個(gè)指標(biāo)帶來的片面影響。Baker 等[21]推薦將可食部位鎘含量低于國家限量標(biāo)準(zhǔn)和轉(zhuǎn)移系數(shù)<1 作為鎘低積累作物篩選的重要標(biāo)準(zhǔn)。劉維濤等[22]綜合前人研究經(jīng)驗(yàn)制定了新的鎘低積累作物的篩選標(biāo)準(zhǔn)：一是可食部位鎘含量低于國家標(biāo)準(zhǔn)；二是富集系數(shù)<1；三是轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1；四是對鎘具有較高的耐受性。轉(zhuǎn)移系數(shù)<1 這個(gè)篩選標(biāo)準(zhǔn)被廣泛應(yīng)用于各個(gè)生育時(shí)期進(jìn)行的低積累作物的篩選工作中，因此可以將其作為低積累作物早期篩選的一個(gè)重要考慮因素。在本研究中，30 個(gè)小麥品種各器官轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的能力存在明顯差異，其中淮麥23、冀麥738、寧麥17 這3個(gè)品種具有較低的根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)（TFrs），均<1。成熟期這3 個(gè)品種籽粒鎘濃度遠(yuǎn)低于我國國家食品限量標(biāo)準(zhǔn)（0.1 mg·kg-1DW）并具有較低的根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)（均<1），符合鎘低積累品種的標(biāo)準(zhǔn)。以上能夠看出，成熟期的結(jié)果與灌漿期的結(jié)果是一致的。由此可以最終得出，淮麥23、冀麥738 以及寧麥17 被鑒定為鎘低積累小麥品種的候選者。同時(shí)，分析灌漿期小麥鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的特征時(shí)，可以在小麥生長的早期縮小品種的范圍，為最終鎘低積累小麥的鑒定提供重要的參考價(jià)值。

不同品種之間對鎘積累的差異可能是品種之間形態(tài)和生理特性的差異（例如根系形態(tài)和轉(zhuǎn)運(yùn)能力的差異）造成的。相關(guān)研究表明[23]，小麥對鎘吸收和分配是由根部特征決定的。根尖分生區(qū)的頂端區(qū)域、根毛以及側(cè)根，是重金屬吸收的主要場所。Wu 等[24]研究表明，超積累植物東南景天的根尖、根毛和側(cè)根是重金屬鎘吸收的3 個(gè)主要部位，同時(shí)研究指出根毛以及側(cè)根發(fā)育的越多，根系對鎘的吸收能力越強(qiáng)。然而位于根尖細(xì)胞質(zhì)膜上大量的重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或通道在不同品種之間也會表現(xiàn)出不同的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)能力。TaTM20是一種小麥體內(nèi)編碼跨膜蛋白的基因。當(dāng)它在酵母細(xì)胞中表達(dá)時(shí)表現(xiàn)出一定的鎘耐受性，其特點(diǎn)是在GSH 濃度不足的情況下，可以促進(jìn)鎘離子外流，降低酵母細(xì)胞中鎘的濃度[25]。然而，根據(jù)Uraguchi等[26]的報(bào)道，木質(zhì)部運(yùn)輸是決定鎘由根到地上部轉(zhuǎn)運(yùn)從而影響地上部和籽粒中鎘積累水平的主要生理過程。P1B-ATPases，又稱重金屬離子泵（HMAs），是植物體內(nèi)重金屬跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵酶。研究人員稱TaH?MA2使轉(zhuǎn)基因酵母細(xì)胞表現(xiàn)出更高的鎘耐受性。Tan等[27]報(bào)道了在轉(zhuǎn)基因水稻體內(nèi)，TaHMA2 參與了鋅/鎘的長距離運(yùn)輸。此外，TaHMA2 在水稻中的過表達(dá)也促進(jìn)了鎘從根系向地上部的運(yùn)輸，并且在低鎘處理下，轉(zhuǎn)基因水稻表現(xiàn)出較好的鎘耐受性。在本研究中，灌漿期30 個(gè)小麥品種的根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)（TFrs）存在著顯著的差異，這與前人的研究是一致的。其中，淮麥23、冀麥738、寧麥17 的根-地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)（TFrs）均<1。同樣地，成熟期淮麥23、冀麥738、寧麥17 籽粒中的鎘濃度均遠(yuǎn)低于國家食品限量標(biāo)準(zhǔn)，并表現(xiàn)出較低的根-地上部轉(zhuǎn)運(yùn)能力。

4 結(jié)論

（1）鎘污染條件下，灌漿期30 個(gè)小麥品種的株高以及各部位的生物量均存在著顯著差異。

（2）不同小麥品種各部位吸收、積累鎘的能力存在明顯差異。灌漿期鎘在小麥體內(nèi)的分配規(guī)律總體上為根>地上部。

（3）不同小麥品種各器官轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的能力存在明顯差異，所有品種根-地上部轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1，其中淮麥23、冀麥738、寧麥17 具有較低的根-地上部轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TFrs）。

（4）淮麥23、冀麥738、寧麥17在成熟期籽粒的鎘含量均遠(yuǎn)低于國家食品限量標(biāo)準(zhǔn)值（0.1 mg·kg-1DW），并表現(xiàn)出較低的根-地上部轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（均<1），符合鎘低積累品種的標(biāo)準(zhǔn)。

根據(jù)以上研究結(jié)果，本文初步確定淮麥23、冀麥738、寧麥17 作為低積累小麥品種的候選者，為低積累小麥品種的最終確定提供更加具體的種質(zhì)資源及數(shù)據(jù)支撐。