潘艷艷 張義飛 宿鵬鹍 張大偉 趙曦 潘麗銘
摘要:通過對吉林省林業(yè)科學(xué)研究院種苗(伊通)基地種植的15個郁金香品種物候期進(jìn)行觀測,對其進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析。結(jié)果表明:除了現(xiàn)蕾期、初花期和末花期外,其他物候期各變異來源均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)。各物候期變異系數(shù)均較小,萌芽期和展葉期重復(fù)力均大于或等于0.8,屬于高重復(fù)力,說明這幾個性狀受遺傳影響較大。各物候期彼此之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,通過主成分分析,將8個物候期分為2個主成分。通過物候觀察,發(fā)現(xiàn)郁金香整個花期始于5月1日止于5月25日,整個花期持續(xù)24 d,大多數(shù)郁金香品種盛花期為5月6—18日,因此此時是欣賞郁金香的最佳時間。通過對郁金香物候觀察,充分了解郁金香的開花規(guī)律,為郁金香在東北地區(qū)的園林應(yīng)用和推廣提供理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞:郁金香;物候期;遺傳變異;主成分分析
中圖分類號:S682.2+63.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號:1002-1302(2021)08-0137-04
收稿日期:2020-06-02
基金項(xiàng)目:吉林省科技發(fā)展計(jì)劃(編號:20190301003NY)。
作者簡介:潘艷艷(1983—),女,安徽宿州人,博士,高級工程師,主要從事郁金香栽培研究。E-mail:panyanyan123@126.com。
通信作者:張義飛,博士,高級工程師,主要從事林木遺傳育種、郁金香栽培方面的研究。E-mail:707769540@ qq.com。
郁金香(Tylipa gesneriana L.)為郁金香屬(Tulipa)百合科多年生植物,屬于早春球根花卉,花期較短,但是觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值卻極高[1]。全世界約有郁金香129種,在我國僅有12種,分布在海拔400~1 200 m的新疆北部[2]。
世界著名的球根花卉中,郁金香是其中之一[3],近年來,由于我國郁金香生產(chǎn)規(guī)模也在逐漸擴(kuò)大,但大都因?yàn)閲a(chǎn)種球退化、籽球增質(zhì)量慢、繁殖系數(shù)低等問題,難以滿足郁金香花卉生產(chǎn)的需要,從而我國郁金香花卉產(chǎn)業(yè)發(fā)展在一定程度上受到了制約[4]。國內(nèi)外對郁金香的研究主要集中在花藥大小和類型[5]、生理栽培[6]、種子休眠[7-8]等方面,對郁金香物候方面的研究較少,僅有朱曉彤等對引種后的郁金香觀賞特性[9]有報道。由于郁金香為早春開放,具有重要的理論研究意義和育種價值,本研究通過對郁金香物候觀察,充分了解郁金香的開花及栽培特性,摸索其生長發(fā)育規(guī)律,為郁金香在東北地區(qū)的應(yīng)用和推廣提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)
試驗(yàn)地點(diǎn)位于吉林省林業(yè)科學(xué)研究院種苗基地(伊通)(124°49′E、43°35′N),該氣候?qū)贉貛Т箨懶园霛駶櫦撅L(fēng)氣候,年平均氣溫4.8 ℃,年均日照時數(shù) 2 688 h,年均降水量615 mm,年有效積溫 2 549.7,無霜期約138 d。
1.2 試驗(yàn)材料和物候觀測
1.2.1 種球來源 郁金香種球由大愛國泰(北京)花卉科技有限公司從荷蘭引進(jìn),隨機(jī)選擇其中的15個郁金香品種進(jìn)行觀測。2018年11月初栽植于吉林省林業(yè)科學(xué)研究院種苗基地(伊通)內(nèi)。
1.2.2 物候觀測 于2019年4月上旬開始在吉林省林業(yè)科學(xué)研究院種苗基地(伊通)選取15個具有代表性的郁金香品種進(jìn)行物候觀測(表1),每個品種選取 3 株長勢良好的郁金香作為觀測對象,觀測的物候相包括萌芽期、展葉初期、展葉中期、展葉盛期、現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、末花期等8個物候。
萌芽期為75%植株萌發(fā)的日期;展葉初期為25%葉片展現(xiàn)的日期;展葉中期為50%葉片展現(xiàn)的日期;展葉盛期為75%葉片展現(xiàn)的日期;現(xiàn)蕾期為75% 植株出現(xiàn)花蕾的日期;初花期為25%花蕾開放的日期;盛花期為75% 花蕾開放的日期;末花期為75%花朵凋謝的日期。
1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法
本研究對郁金香物候出現(xiàn)日期轉(zhuǎn)化為從 1 月 1 日開始計(jì)算的序日,先將日期型數(shù)據(jù)變成數(shù)值型數(shù)據(jù),再把數(shù)值型數(shù)據(jù)進(jìn)行變換:x′=arcsin(x/xmax)。式中:x表示物候期的數(shù)值型數(shù)據(jù);xmax表示該物候期的最大值[10]。
數(shù)據(jù)利用SPSS 19. 0軟件[11]進(jìn)行分析。
重復(fù)力采用公式(1)[12]進(jìn)行計(jì)算:
R =1-1/F。(1)
式中:F為方差分析的F值。
表型變異系數(shù)采用公式(2)[13]進(jìn)行計(jì)算:
PCV= s/x×100%。(2)
式中:s為表型標(biāo)準(zhǔn)差;x為某一性狀群體平均值。
表型相關(guān)分析采用公式(3)[14]:
rp12=Covp12σ2p1·σ2p2。(3)
式中:Covp12為2個性狀的表型協(xié)方差;σ2p1、 σ2p2分別為2個性狀的表型方差。
主成分分析方法采用基因型相關(guān)矩陣,參照J(rèn)acobi的方法[15]。
2 結(jié)果與分析
2.1 物候期方差分析
通過15個郁金香無性系方差分析(表1)發(fā)現(xiàn),除了現(xiàn)蕾期、初花期和末花期外,其他物候期各變異來源均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01),這說明不同無性系發(fā)育過程差異較大。
2.2 無性系物候期比較
郁金香的8個物候期變異參數(shù)分析結(jié)果見表2。在吉林省長春公園,郁金香萌芽期為4月15日,4月中旬開始展葉,4月下旬和5月上旬為展葉盛期,郁金香單株最早進(jìn)入初花期的時間是5月1日,最晚花謝時間為5月25日,整個花期持續(xù)24 d。萌芽期早晚變異幅度較小,為4 d;展葉初期和展葉中期早晚變異幅度為5 d;展葉盛期和現(xiàn)蕾期早晚變異幅度為7 d;初花期、盛花期和末花期早晚變異幅度稍大一些,分別為10、12、11 d。
對15個郁金香8個無性系花期進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)整個花期開始于5月1日止于5月25日。單個無性系花期持續(xù)10~12 d,最早進(jìn)入初花期的無性系,其末花期也早,最晚進(jìn)入初花期的無性系,其末花期也晚。所有品種在第1朵花盛開之后均迅速進(jìn)入初花期,郁金香的初花期很短,通常只有2~3 d,盛花期相對比較長,為7~10 d。
從變異系數(shù)來看,末花期的變異系數(shù)最大,為2.33%,展葉初期的變異系數(shù)最小,為 1.20%。從重復(fù)力來看,萌芽期最大,為0.86,其他幾個物候期的重復(fù)力均大于或等于0.60;其中,萌芽期和展葉期重復(fù)力均大于或等于0.80,屬于高重復(fù)力,說明這幾個性狀受遺傳影響較大,受環(huán)境影響小。
2.3 不同無性系物候期相關(guān)性分析
對15個郁金香無性系的8個物候期進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果(表3)表明,各物候期彼此之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,其中展葉盛期和現(xiàn)蕾期相關(guān)系數(shù)最大,為0.889。
2.4 無性系各物候期主成分分析和聚類分析
對15個郁金香無性系各物候期進(jìn)行主成分分析(表4),最終將8個物候期分為2個主成分,前2個主成分的特征根均大于1,其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)87%以上,表明這2個主成分能較好地反映原始數(shù)據(jù)的信息。其中第1主成分的特征根為5.86,它解釋了總變異的73.23%,第2主成分的特征根為1.16,它解釋了總變異的14.54%。由圖1可知,萌芽期、展葉初期、展葉中期、展葉盛期在第1主成分上有較高載荷,說明主成分1可以代表萌芽期和展葉期,現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、末花期在主成分2上有較高載荷,表明其主要與花期物候期相關(guān)。
3 討論與結(jié)論
通過15個郁金香無性系方差分析發(fā)現(xiàn),除了現(xiàn)蕾期、初花期和末花期外,其他物候期各變異來源均達(dá)極顯著差異水平,這與朱曉彤等對長春地區(qū)引種郁金香的物候期表現(xiàn)[9]一致,這說明不同無性系發(fā)育過程差異較大,在無性系水平上進(jìn)行物候期的遺傳改良是可行的。遺傳力或重復(fù)力是表型方差中所歸屬于遺傳變異的部分,性狀的遺傳力或重復(fù)力大,說明該性狀受環(huán)境影響較弱,受遺傳控制較強(qiáng)[16]。從重復(fù)力來看,萌芽期和展葉期重復(fù)力均大于或等于0.8,屬于高重復(fù)力,說明萌芽期和展葉期受遺傳影響較大,受環(huán)境影響小。通過相關(guān)性分析可以看出,各物候期彼此之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,鄧濤研究發(fā)現(xiàn),始花期后各物候期間顯著正相關(guān)[17],這與本研究結(jié)果一致,符合郁金香生長發(fā)育規(guī)律。
由于植株間養(yǎng)分積累水平、激素積累水平和花芽分化完成的早晚不同,從而導(dǎo)致在同一地區(qū)的同一年份不同植株間開花時間也會不一致[18],花期發(fā)生在展葉前的大都是風(fēng)媒植物[19]。通過物候觀測,大多數(shù)郁金香品種盛花期為5月6 日至5月18日,因此此時是欣賞郁金香的最佳時間。從初花期到末花期,整個花期持續(xù)24 d,不同郁金香品種的花期也會有所不同。翟蕾等研究發(fā)現(xiàn),郁金香品種Toronto的花期相對較早,品種Blue Parrot的花期較晚[20],這和筆者得到的不同品種花期不同研究結(jié)果一致,花期長的郁金香品種在栽培應(yīng)用中值得大力推廣,在園林綠化應(yīng)用中其觀賞效果也較好。郁金香花期持續(xù)時間也不同,這種現(xiàn)象的產(chǎn)生可能與風(fēng)、溫度、光和林分密度等因素有關(guān),一般溫度越高,風(fēng)速越大,花期持續(xù)時間就越短[21]。
在本研究中,利用主成分分析法對郁金香的8個物候期進(jìn)行分析,將復(fù)雜問題簡單化,將多個指標(biāo)轉(zhuǎn)換成較少的新指標(biāo),且主成分間各性狀是相互獨(dú)立的,可以避免信息重復(fù),增加了分析的可信度[22]。王英成等利用主成分分析法對玉米的多性狀進(jìn)行綜合評價,把13個性狀轉(zhuǎn)換為生物產(chǎn)量、籽實(shí)產(chǎn)量等5個相互獨(dú)立的因子進(jìn)行評價,評價能更好地反映實(shí)際,并且簡單而直觀[23]。劉洪見等運(yùn)用主成分分析法對雜交石竹種苗質(zhì)量進(jìn)行評價,同時根據(jù)主成分的綜合得分劃分雜交石竹種苗等級,這都有效地提高了選擇效率[24]。本研究通過主成分分析將郁金香的8個物候期分成2個主成分,其中萌芽期、展葉初期、展葉中期、展葉盛期作為主成分1,表明郁金香物候主要與萌芽期和展葉期相關(guān)。目前在對果實(shí)以及品質(zhì)方面大多利用主成分分析法進(jìn)行評價[25],在郁金香的物候研究中,通過主成分分析明確評價各項(xiàng)重要指標(biāo),為以后育種工作提供基礎(chǔ)。
參考文獻(xiàn):
[1]馬永紅,楊 麗,劉 鋒,等. 郁金香在石家莊市的引種栽培及花期觀測研究[C]. 中國觀賞園藝研究進(jìn)展,2012:173-176.
[2]譚敦炎,張 震,李新蓉,等. 老鴉瓣屬(百合科)的恢復(fù):以形態(tài)性狀的分支分析為依據(jù)[J]. 植物分類學(xué)報,2016,43(3):262-270.
[3]唐前瑞,陳友云,彭盡暉,等. 郁金香山地栽培及高山復(fù)壯研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1999,25(1):44-46.
[4]張愛霞. 郁金香種球在蘇北地區(qū)的復(fù)壯技術(shù)研究[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報,2007,13(19):238-239,251.
[5]歐陽彤,姜彥成,欒啟福,等. 新疆野生郁金香與栽培品種的雜交性狀[J]. 植物學(xué)報,2008,25(6):656-664.
[6]孫惠玲,馬劍英,陳發(fā)虎,等. 準(zhǔn)噶爾盆地伊犁郁金香穩(wěn)定碳同位素組成變化特征[J]. 植物學(xué)報,2009,44(1):86-95.
[7]張愛勤,景 輝,殷禪明,等. 郁金香種子休眠特性及發(fā)芽條件的研究[J]. 草業(yè)科學(xué),2010,27(10):48-53.
[8]Rouhi H R,Shakarami K,Afshari R T,et al. Seed treatments to overcome dormancy of waterlily tulip (Tulipa kaufmanniana Regel.) [J]. Australian Journal of Crop Science,2010,4(9):718-721.
[9]朱曉彤,史濟(jì)軒. 長春地區(qū)郁金香引種與觀賞特性研究[J]. 林業(yè)勘查設(shè)計(jì),2018(4):66-70.
[10]高亞敏,韓永增. 科爾沁沙地小葉楊物候期變化規(guī)律[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,45 (5):29-34.
[11]時立文. SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析從入門到精通[M]. 北京:清華大學(xué)出版社,2012:105.
[12]Hansen J,Roulund H. Genetic parameters for spiral grain,stem form,pilodyn and growth in 13 years old clones of Sitka Spruce [Picea sitchensis (Bong.) Carr.][J]. Silvae Genetica,1997,46:107-113.
[13]Zhao X Y,Xia H,Wang X W,et al. Variance and stability analyses of growth characters in half-sib Betula platyphylla families at three different sites in China[J]. Euphtyica,2016,208:173-186.
[14]Pan Y Y,Li S C,Wang C L,et al. Early evaluation of growth traits of Larix kaempferi clones[J]. Journal of Forestry Research,2018,29(4):1031-1039.
[15]趙曦陽. 白楊雜交試驗(yàn)與雜種無性系多性狀綜合評價[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2010:25.
[16]Metougui M L,Mokhtari M,Maughan P J,et al. Morphological variability,heritability and correlation studies within an argan tree population [Argania spinosa (L.) Skeels] preserved in situ[J]. International Journal of Agriculture and Forestry,2017,7(2):42-51.
[17]鄧 濤. 郁金香新品種引種區(qū)試及種球繁育研究[D]. 楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2008:17-23.
[18]馬利蘋,王力華,陰黎明,等. 烏丹地區(qū)文冠果生物學(xué)特性及物候觀測[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2008,19(12):2583-2587.
[19]Rathcke B,Lacey E P. Phenological patterns of terrestrial plants [J]. Annual Review of Ecology and Systematics,1985,16:179-214.
[20]翟 蕾,馬 越,張黎霞. 郁金香生長發(fā)育規(guī)律及觀賞性狀的調(diào)查研究[J]. 南方農(nóng)業(yè),2008,2(2):5-8.
[21]張華新,陳叢梅. 油松無性系開花物候特點(diǎn)的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究,2001,14(3):288-296.
[22]段卞慧,馮一峰,林敏娟,等. 引進(jìn)16個鮮食棗品種品質(zhì)性狀的主成分分析和綜合評價[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,54(12):2198-2210.
[23]王英成,蘆光新,鄧 暉,等. 基于主成分分析的青貯玉米品種農(nóng)藝性狀評價及篩選研究[J]. 草地學(xué)報,2019,27(6):1725-1732.
[24]劉洪見,鄭 堅(jiān),張旭樂,等. 主成分分析法在矮牽牛種苗質(zhì)量評價上的應(yīng)用[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,58(11):1932-1934,1936.
[25]李 偉,郜海燕,陳杭君,等. 基于主成分分析的不同品種楊梅果實(shí)綜合品質(zhì)評價[J]. 中國食品學(xué)報,2017,17(6):161-171.