王國兵，張信堅，余澤平，陳京銳，凡 強，廖文波★

（1. 江西官山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 宜春336300；2. 廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生態(tài)學(xué)院，廣東 廣州510275）

閩楠Phoebe bournei(Hemsl.) Yang 又稱楠木、竹葉楠，隸屬樟科Lauraceae 楠屬PhoebeNees，該屬植物多為高大喬木，木材堅實，結(jié)構(gòu)細致，為優(yōu)良木材樹種，其中閩楠以其木材紋理直而細密，不易變形、開裂及蟲蛀，具芳香，成為珍貴的用材樹種。由于其較高的開發(fā)價值和廣泛的應(yīng)用市場，歷代對閩楠的過度砍伐導(dǎo)致其野生資源遭到嚴重破壞[1]，為我國特有的國家Ⅱ級保護植物[2]，IUCN 評估等級為易危（VU）[3]。目前，針對閩楠的相關(guān)研究已有較多報道，研究范圍涉及閩楠的地理分布格局及其氣候特征[4]、種群遺傳多樣性[5]、繁育及栽培技術(shù)[6-7]、種子和幼苗生態(tài)學(xué)[8]等方面。而針對閩楠的種群及群落生態(tài)學(xué)研究，主要有吳大榮等[9]對福建羅卜巖閩楠種群結(jié)構(gòu)的研究、劉寶等[10]對福建明溪縣閩楠保護小區(qū)閩楠群落種間競爭的研究、程清明等[11]對浙江開化縣閩楠群落的特征調(diào)查、桂亞可等[12]對江西中部地區(qū)閩楠種群的數(shù)量特征和分布格局研究等。

官山國家級自然保護區(qū)位于江西西北部、九嶺山脈西段，分布有保存較為完好的閩楠種群。2001年，官山省級自然保護區(qū)啟動申報晉升國家級自然保護區(qū)工作[13]，陳利生等人[14]對保護區(qū)內(nèi)的閩楠林開展了典型取樣調(diào)查，為后續(xù)開展閩楠群落相關(guān)研究和保護提供了重要的參考價值。2016年，在開展羅霄山脈地區(qū)

生物多樣性綜合科學(xué)考察期間，對江西官山自然保護區(qū)開展本底調(diào)查，并對區(qū)域內(nèi)西河保護站分布的閩楠群落進行典型取樣調(diào)查，本文結(jié)合已有研究，分析官山自然保護區(qū)閩楠群落組成結(jié)構(gòu)及種群動態(tài)特征，為珍稀瀕危植物群落的評估和保護提供參考依據(jù)。

1 自然地理概況

官山國家級自然保護區(qū)位于江西省宜春市，地處九嶺山脈西段，總面積約115.0 km2，其中核心區(qū)36.2 km2，緩沖區(qū)14.7 km2，實驗區(qū)64.1 km2。保護區(qū)屬于典型的濕潤季風(fēng)氣候，年均溫16 ℃，年降雨量1 700~1 800 mm，年均相對濕度85%[13]。保護區(qū)北臨北亞熱帶南緣，植被上表現(xiàn)為北亞熱帶常綠與落葉混交林過渡到中亞熱帶常綠闊葉林的特征[15]。選取的閩楠群落位于官山國家級自然保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)的西河保護站，海拔470 m，地理位置為28°33′6.19″ N，114°31′42.89″ E。地處山坡中段，坡向西北，坡度20°~40°。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

設(shè)置的樣地面積為40 m×40 m，參照王伯蓀等[16]的方法，樣地劃分為16 個10 m×10 m 的樣方，每個樣方內(nèi)設(shè)置一個2 m×2 m 的小樣方調(diào)查草本及喬灌木的幼苗。木本植物調(diào)查采用每木調(diào)查法，記錄植物名稱、胸徑、樹高、冠幅等；木本植物起測徑階為1.5 cm，或高度1.5 m。小樣方記錄植物種名、株數(shù)、高度、覆蓋度等。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 重要值

參照《植物群落學(xué)實驗手冊》[16]，計算樣地內(nèi)各個種群的相對多度（RA）、相對顯著度（RD）、相對頻度（RF）。由此計算各個種群在群落中的重要值（IV）。計算公式如下：

2.2.2 頻度分析

根據(jù)Raunkiaer[17]的方法，將各個種群在樣地內(nèi)的分布頻度劃分為5 個等級：1%~20%為A 級，21%~40%為B 級，41%~60%為C 級，61%~80%為D 級，81%~100%為E 級。

2.2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)的劃分以植物的高度（H）和胸徑（DBH）為依據(jù)，使用5 級立木劃分標(biāo)準(zhǔn)，即：Ⅰ級為苗木，H＜33 cm；Ⅱ級為小樹，H≥33 cm，DBH＜2.5 cm；Ⅲ級為壯樹，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；Ⅳ級為大樹，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅴ級為老樹，DBH≥22.5 cm。

2.2.4 物種多樣性

根據(jù)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Simpson 多樣性指數(shù)(D)，以及Pielou 均勻度指數(shù)(Jsw)進行測度[16]。計算公式如下：

其中，Pi=Ni/N，N為喬木層、灌木層或草本層各層的個體總數(shù)；Ni為第i個植物種的個體數(shù)；S則為喬木層、灌木層或草本層各層的物種總數(shù)。

表1 官山閩楠群落種類組成Tab. 1 Species composition in Ph. bournei community in Guanshan

3 研究結(jié)果

3.1 群落組成和結(jié)構(gòu)

3.1.1 物種組成

根據(jù)本次閩楠群落樣方數(shù)據(jù)統(tǒng)計，該群落共有維管植物49 科69 屬98 種，其中蕨類植物有6 科7 屬10 種，裸子植物有2 科2 屬3 種，被子植物有41 科60 屬85 種（表1）?？苾?nèi)種的數(shù)量結(jié)構(gòu)上，以單種科（樣地內(nèi)僅分布1 種）和寡種科（樣地內(nèi)僅分布2~3種）為主，其中單種科有26 科，寡種科有17 種?？苾?nèi)分布種數(shù)較多的主要有茜草科Rubiaceae（8 種）、樟科Lauraceae（7 種）、山茶科Theaceae（5 種）、胡椒科Piperaceae（4 種）、莎草科Cyperaceae（4 種）、蕁麻科Urticaceae（4 種）。屬內(nèi)種的數(shù)量結(jié)構(gòu)上，同樣以單種屬和寡種屬為主，其中樣地內(nèi)僅分布有1 種的屬有50屬，分布2~3 種的屬有19 屬，僅胡椒屬Piper分布種數(shù)較多（4 種）。上述統(tǒng)計分析表明，該群落的科屬組成較為分散。

3.1.2 地理成分

根據(jù)吳征鎰[18]有關(guān)中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)，將官山閩楠群落種子植物屬進行地理成分分析。結(jié)果表明，該群落種子植物62 屬分別屬于10種分布區(qū)類型（表2），除去世界分布類型屬，該群落以泛熱帶分布屬占最大優(yōu)勢，有13 屬，其次是熱帶亞洲分布屬，有10 屬，其余分布屬較多還有北溫帶分布（8屬）、東亞及北美間斷分布（7 屬）、東亞分布（7 屬）。

地理成分分析表明，該群落熱帶成分（表2 中的類型2~7）有37 屬，溫帶成分（表2 中的8~14）有22屬，熱帶性屬與溫帶性屬的比值為1.68，熱帶成分占較高的比重，體現(xiàn)出該群落的亞熱帶性質(zhì)。此外還有1個中國特有屬，為青錢柳屬Cyclocarya。

表2 官山閩楠群落種子植物屬的分布區(qū)類型Tab. 2 The generic areal-types of seed plants in Ph. bournei community in Guanshan

3.1.3 群落外貌和垂直結(jié)構(gòu)

參照《中國植被》[19]的分類原則，官山閩楠群落在植被劃分上位于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域、中亞熱帶常綠闊葉林地帶、中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶、湘贛丘陵，青岡、栲類林區(qū)。官山閩楠群落屬于典型的常綠與落葉混交林，樹種組成上以常綠闊葉樹種為主，部分落葉樹種的存在使得該群落秋冬季有一定的季相變化。此外，群落中還有少量針葉樹種，如三尖杉Cephalotaxus fortunei。

將群落木本植物個體按植株高度等級劃分，獲得群落垂直結(jié)構(gòu)（圖1）。整體上看，該群落林木層可分為4 層，包括喬木上層、喬木中層、喬木下層，以及灌木層。

喬木上層高度在20 m 以上，較為稀疏，有喬木8種，共計14 株，主要樹種有甜櫧Castanopsis eyrei、南酸棗Choerospondias axillaris、青錢柳Cyclocarya paliurus、缺萼楓香Liquidambar acalycina、豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis、日本杜英Elaeocarpus japonicus等。喬木上層以落葉樹種占優(yōu)勢，因此有較為明顯的季相變化，夏季群落外貌呈淺綠至深綠色，秋冬季則有較大面積的黃色斑塊。

喬木中層高度在10~20 m 的范圍，有喬木19 種，共計51 株，主要樹種有閩楠、檵木Loropetalum chinense、豹皮樟、日本杜英、赤楊葉Alniphyllum fortunei、缺萼楓香、羅浮槭Acer fabri等。本層以常綠樹種居多，其中閩楠占主要優(yōu)勢，有13 株。

喬木下層高度在4~10 m 的范圍，記錄到植物29種，共計274 株，其中以閩楠最多，有73 株，其余常見樹種還有：茜樹Aidia cochinchinensis、羅浮槭、馬銀花Rhododendron ovatum、薄葉潤楠Machilus leptophylla、榕葉冬青Ilex ficoidea、豹皮樟、細枝柃Eurya loquaiana等。喬木下層以常綠樹種占主要優(yōu)勢，落葉樹種僅見日本杜英、山烏桕Triadica cochinchinensis、缺萼楓香等少量分布。此外，還有部分長勢較好的灌木樹種進入喬木下層，如變?nèi)~樹參Dendropanax proteus、水團花Adina pilulifera、尖葉連蕊茶Camellia cuspidata等。

灌木層在高度≤4 m 的范圍，記錄到植物48 種，共計506 株，包括大量喬木樹種的小樹和苗木，其中閩楠有107 株，茜樹89 株，其余還有羅浮槭、榧樹Torreya grandis、薄葉潤楠、紅楠Machilus thunbergii、黃丹木姜子Litsea elongata等。灌木樹種主要有杜莖山Maesa japonica、尖葉連蕊茶、白花苦燈籠Tarenna mollissima、南天竹Nandina domestica、日本粗葉木Lasianthus japonicus等。

草本層由樣地內(nèi)的2 m×2 m 的小樣方調(diào)查結(jié)果得出，記錄到植物53 種，其中包括林木層的幼苗，如閩楠、杜莖山、薄葉潤楠、細枝柃等。草本植物主要有短葉赤車Pellionia brevifolia、 狗脊Woodwardia japonica、闊鱗鱗毛蕨Dryopteris championii、日本蛇根草Ophiorrhiza japonica、中華薹草Carex chinensis、華東瘤足蕨Plagiogyria japonica等。

層間植物較少，主要有鉤刺雀梅藤Sageretia hamosa、黑老虎Kadsura coccinea、菝葜Smilax china、竹葉胡椒Piper bambusifolium、亮葉雞血藤Calleryanitida、爬藤榕Ficus sarmentosavar.impressa、三葉崖爬藤Tetrastigma hemsleyanum等。

圖1 官山閩楠群落高度級頻率分布Fig. 1 The height class frequency distribution of Ph. bournei community of Guanshan

3.2 種群特征

3.2.1 種群重要值分析

對樣地內(nèi)木本植物按生活型劃分為喬木和灌木，進行重要值計算，分別列出重要值≥1.00 的樹種。其中重要值大于1.00 的喬木有16 種（表3），以閩楠的重要值最高（18.22），茜樹（14.72）次之。缺萼楓香樹的重要值也達到12.35，但相對多度偏低。由此可見，該群落的主要優(yōu)勢種為閩楠和茜樹，無明顯建群種。缺萼楓香樹雖然具有較高的重要值，但其相對多度低，主要由胸徑大于50cm 的老樹組成。重要值大于1.00的灌木有17 種（表4），其中以檵木的重要值最高（22.00），尖連蕊茶次之（18.65），馬銀花的重要值也達到16.73，此三者構(gòu)成群落灌木優(yōu)勢種。此外，細枝柃和鼠刺Itea chinensis在群落中也具有較高的多度和重要值，為群落中的灌木常見種。

3.2.2 種群頻度分析

根據(jù)Raunkiaer 頻度分析方法，將官山閩楠群落的植物種群進行頻度分析（圖2），結(jié)果表明，官山閩楠群落各頻度級占比分別為：A 級占82%；B 級占10%；C 級占2%；D 級占4%；E 級占3%。各個頻度級的大小排序為：A＞B＞C＞E＞D；而在Raunkiaer 頻度定律中，5個頻度大小關(guān)系為：A＞B＞C≥D＜E。官山閩楠群落A 級種比例明顯較高，表明群落中偶見種較多；該群落其余頻度級比例均低于Raunkiaer 標(biāo)準(zhǔn)頻度，特別是代表群落建群種和優(yōu)勢種的E 級種，在該群落比例僅3%，表明群落的均勻度較低。

表3 官山閩楠群落主要喬木物種的重要值Tab. 3 Important value (IV) of tree layer dominant population in Ph. bournei community in Guanshan

圖2 官山閩楠群落頻度級與Raunkiaer 標(biāo)準(zhǔn)頻度級比較Fig. 2 Comparison between frequency grade of Ph. bournei community of Guanshan and Raunkiaer

3.2.3 優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)

根據(jù)3.2.1 的分析，選取官山閩楠群落喬木樹種中重要值較大的優(yōu)勢種群閩楠、茜樹、缺萼楓香、亮葉槭Acer lucidum進行年齡結(jié)構(gòu)分析。使用5 級立木標(biāo)準(zhǔn)（2.2.3）確定各個種群的年齡結(jié)構(gòu)（圖3）。閩楠種群年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，以Ⅱ級立木最多，占各年齡級的40.82%，其次為Ⅲ級壯樹（35.71%），未見Ⅴ級老樹。吳大榮[20]認為，閩楠天然種群更新主要來自種子成熟掉落后的即時萌發(fā)，桂亞可等[12]在江西中部地區(qū)閩楠天然林的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)閩楠天然種群幼苗個體豐富，大樹和老樹數(shù)量稀少，屬于穩(wěn)定增長型種群。相比之下，本群落的閩楠種群幼苗個體較少，小樹和壯樹的個體較為豐富，表明群落中的閩楠種群處于較為穩(wěn)定的發(fā)展?fàn)顟B(tài)，隨著群落演替，閩楠種群將趨向成熟，出現(xiàn)一定比例的Ⅴ級老樹，并在稀疏的喬木上層占據(jù)一定的空間。

亮葉槭具有與閩楠種群相似的年齡結(jié)構(gòu)，但較少的個體多度和更低比例的Ⅰ級苗木可能會限制該種群在群落中的競爭能力。茜樹種群擁有高達58.00%的Ⅱ級立木和36.00%的Ⅲ級壯樹，但Ⅰ級苗木的比例同樣很低（0.67%），在群落中的優(yōu)勢地位可能無法進一步提升。缺萼楓香種群在本群落中具有較低的多度和較高的顯著度（表3），其年齡結(jié)構(gòu)顯示，該種群以Ⅴ級老樹為主（75.00%），未見有Ⅰ級苗木分布，表明該種群屬于衰退種群。

表4 官山閩楠群落主要灌木物種的重要值Tab. 4 Important value (IV) of shrub layer dominant population in Ph. bournei community in Guanshan

3.3 物種均勻度和多樣性分析

目前關(guān)于閩楠群落特征的研究較多，但多數(shù)側(cè)重于閩楠種群結(jié)構(gòu)和分布格局[21]、種間競爭及生態(tài)位研究[22]。本研究選取與官山閩楠群落地理位置相近的江西吉安閩楠天然林[23]及氣候環(huán)境相近的浙江官臺閩楠群落進行比較研究[11]，其中官臺閩楠群落為唐代栽植保存至今的風(fēng)水林群落。由表5 可知，官山閩楠群落喬木層的Simpson 多樣性指數(shù)高于江西吉安閩楠天然次生林和浙江官臺閩楠群落，而Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)則大致相近。灌木層個草本層的物種多樣性和均勻度也與吉安閩楠天然次生林較為相似。表明官山閩楠群落保存完好，受人為影響較少，在物種多樣性方面與吉安閩楠天然林相近，而優(yōu)于浙江官臺地區(qū)人工栽培形成的閩楠風(fēng)水林。

在官山閩楠群落不同生活型植物物種多樣性的變化方面，Simpson 多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，Pielou 均勻度則表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層。在常綠闊葉林中，草本層多樣性相對較低[24]，草本層物種多樣性較高一般與群落郁閉度較低，草本層獲得較為充足的陽光照射有關(guān)[25]，當(dāng)然也可能與人類活動干擾有關(guān)[26]。

圖3 官山閩楠群落喬木主要優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)Fig. 3 Age structure of tree dorminant species in Ph.bournei community of Guanshan

4 討論

江西省官山國家級自然保護區(qū)是閩楠天然種群分布較多的區(qū)域[14]，本研究調(diào)查的官山閩楠群落共有維管植物49 科69 屬98 種，除了有閩楠、花櫚木Ormosia henryi這樣的珍稀瀕危國家Ⅱ級保護植物，還有青錢柳屬、南天竹屬Nandina、粗榧屬Cephalotaxus、五味子屬Schisandra、楓香樹屬Liquidambar等古老的孑遺類群，是保存較為良好的中亞熱帶常綠和落葉混交林群落。群落結(jié)構(gòu)完整，喬灌草分層較為明顯，其中喬木層以閩楠占主要優(yōu)勢，喬木上層還分布有長勢良好的甜櫧、南酸棗、青錢柳、缺萼楓香樹等大樹和老樹，物種豐富度較高。地理成分分析結(jié)果表明，該群落熱帶性屬與溫帶性屬的比值為1.68，熱帶性屬占一定優(yōu)勢，但溫帶性屬的占比也不低，體現(xiàn)了該地區(qū)臨近北亞熱帶南緣的區(qū)系性質(zhì)。另外，群落中分布有較多的東亞分布屬和東亞-北美間斷分布屬，一定程度上體現(xiàn)了該群落物種組成上的古老性。Raunkiaer 頻度分析表明該群落的頻度級分布為A＞B＞C＞E＞D，與Raunkiaer 標(biāo)準(zhǔn)頻度分布相比，該群落的代表優(yōu)勢種和建群種的E 級種頻度明顯較低，而代表偶見中國的A 級種比例較高。偶見種常見于草本，這與該群落較高的草本物種多樣性和相對較低的喬木物種多樣性相符。群落的物種多樣性各項指數(shù)與群落所在的森林類型有關(guān)[27-28]，在常綠闊葉林中，草本層物種多樣性往往低于喬灌層，但官山閩楠群落為常綠和落葉混交林群落，且喬木上層較為稀疏，郁閉度較低，下層草本獲得更多的發(fā)展機會而具有更高的多樣性。當(dāng)然，也應(yīng)該警惕人為干擾帶來的影響。

對群落優(yōu)勢種群閩楠、茜樹、亮葉槭及缺萼楓香樹的種群年齡結(jié)構(gòu)分析表明，該群落的閩楠種群處于較為穩(wěn)定的的發(fā)展?fàn)顟B(tài)，目前以Ⅱ級小樹和Ⅲ級壯樹居多，隨著群落演替，閩楠種群將趨向成熟。亮葉槭和茜樹種群與閩楠種群相似，但低比例的幼樹和苗木可能限制兩者在群落中的進一步發(fā)展。而缺萼楓香則為衰退種群。因此，隨著群落的演替，閩楠種群在該群落的優(yōu)勢地位將進一步提升。另外，陳利生等[14]在官山自然保護區(qū)開展的閩楠林調(diào)查結(jié)果顯示閩楠種群幼苗個體豐富，而桂亞可等[12]在贛中調(diào)查的閩楠天然種群徑級結(jié)構(gòu)也呈倒“J”型，種群擁有較多的幼苗和幼樹。作為主要依靠種子雨進行種群更新的種群[20]，閩楠種群在本次調(diào)查的群落中Ⅰ級幼苗個體較少，可能與群落草本較為豐富，而閩楠幼苗生長受到限制有關(guān)。因此，雖然群落中的閩楠種群屬于較為穩(wěn)定的種群，但因警惕其幼苗個體不足而導(dǎo)致的“青黃不接”現(xiàn)象，加強對閩楠群落的管理和保護，避免人為干擾導(dǎo)致群落組成結(jié)構(gòu)失衡。

表5 官山閩楠群落與其他植物群落的生物多樣性指數(shù)比較Tab. 5 Comparison of biodiversity index between the Ph. bournei community in Guanshan and other communities