陳倩,姚飛,焦進(jìn)衛(wèi),寧少華,梁洪柱,梁曉梅

饑餓對蠋蝽捕食黃櫨脛跳甲的影響

陳倩1,姚飛1,焦進(jìn)衛(wèi)2*,寧少華1,梁洪柱1,梁曉梅1

1. 北京市西山試驗(yàn)林場, 北京 100093 2. 北京市香山公園管理處, 北京 100093

本試驗(yàn)在天敵繁育室內(nèi)不提供任何食物和水的情況下，對2~5齡蠋蝽若蟲和成蟲分別進(jìn)行了耐饑試驗(yàn)，并探究了不同饑餓處理時(shí)間對黃櫨脛跳甲3齡幼蟲捕食功能反應(yīng)。結(jié)果表明，成蟲的耐饑能力最強(qiáng)。饑餓12、24和48 h的3~5齡蠋蝽和成蟲捕食黃櫨脛跳甲3齡幼蟲的功能反應(yīng)均屬于HollingⅡ型，經(jīng)檢驗(yàn)，各圓盤方程理論值與實(shí)際值擬合較好，5齡若蟲捕食能力最強(qiáng)，其次為成蟲，再者為4齡若蟲。同一蟲態(tài)不同饑餓程度的蠋蝽對跳甲3齡幼蟲取食量無顯著影響。因此，野外釋放蠋蝽時(shí)無需進(jìn)行饑餓，蟲態(tài)以老熟若蟲和成蟲最佳。

蠋蝽; 黃櫨脛跳甲; 耐饑能力; 功能反應(yīng)

蠋蝽(Fallou)，又名蠋敵，是一種雜食性天敵昆蟲，屬半翅目Hemiptera，蝽總科Pentatomoidea，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，蠋蝽屬。該蝽分布于亞洲東北部，包括我國、朝鮮、蒙古及俄羅斯等地區(qū)[1]。在我國從北至南，分布在黑龍江、北京、新疆、浙江、云南等19個(gè)省市，適生范圍非常廣。蠋蝽可以捕食鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等40多種農(nóng)林害蟲的成蟲、幼蟲卵以及蛹[2,3]。蠋蝽具有分布廣、適應(yīng)能力強(qiáng)、捕食范圍廣、易繁殖、耐儲存等特點(diǎn)，是一種優(yōu)勢天敵，日取食害蟲的量大過自身體重?cái)?shù)倍，在多種經(jīng)濟(jì)作物，比如棉花、煙草和果樹、蔬菜及林業(yè)害蟲的生物防治中具有廣泛的應(yīng)用前景[3-5]。

黃櫨脛跳甲Baly，又稱黃櫨黃點(diǎn)直緣跳甲或黃斑直緣跳甲，是黃櫨的主要食葉害蟲，一年一代，危害期可從3月持續(xù)到8月，每年發(fā)生數(shù)量大。黃櫨脛跳甲成蟲期只做少量的營養(yǎng)補(bǔ)充，它的危害期主要集中在幼蟲期，2~3齡幼蟲進(jìn)入暴食期[6]，迅速將剛剛展開的葉片和花序吃光，到4、5齡時(shí)取食量占到整個(gè)取食量的80%之多。在這個(gè)時(shí)期可以導(dǎo)致黃櫨的葉子被全部吃光，嚴(yán)重影響黃櫨生長和景觀質(zhì)量，所以，防治黃櫨脛跳甲主要是殺滅幼蟲。國內(nèi)對該蟲幼蟲的防治還以噴施化學(xué)農(nóng)藥為主。但是據(jù)MET-CALF估算，采用常規(guī)方法噴施農(nóng)藥，從施藥器械出去的農(nóng)藥只有25%~50%能沉積在植物葉片上，直接降落在目標(biāo)害蟲上的藥量僅在1%以內(nèi)，只有不足0.03%的藥劑能起到殺蟲作用，其余的50%~70%的農(nóng)藥，則以揮發(fā)、漂移等形式而散失。這既浪費(fèi)了很多農(nóng)藥、人力，又造成了環(huán)境污染[7]。

目前對黃櫨脛跳甲的生物防治措施較少，除在卵上發(fā)現(xiàn)有赤眼蜂和卵跳小蜂寄生外，未發(fā)現(xiàn)其他自然天敵[8]。人工釋放方面也僅見邢雪松等[9]野外釋放蠋蝽防治跳甲成蟲，釋放12 d后防效達(dá)到89.8%，證明利用蠋蝽防治跳甲是非常好的生物天敵。但是其它蟲態(tài)對跳甲的控制效果還未見報(bào)道，因此還需進(jìn)行相應(yīng)步研究。

在自然界中，捕食者與獵物之間是相互制約、相互依存、協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系。在獵物豐富時(shí)，捕食者生長發(fā)育正常進(jìn)行，種群數(shù)量也能夠增長；在缺乏獵物時(shí)，饑餓影響天敵昆蟲生存，種群數(shù)量受到限制，并且捕食者的捕食活動和食性也會受到影響[10]。因此，捕食者的耐饑能力以及捕食能力決定其在自然界生存與否、存活時(shí)間的長短、對目標(biāo)害蟲的控制能力，以及能否建立自然種群，減少人工釋放天敵的數(shù)量等等[11]。但是，蠋蝽的耐饑能力以及饑餓對其捕食跳甲的功能反應(yīng)等尚未見報(bào)道。因此，我們在室內(nèi)研究了上述兩方面的內(nèi)容，通過分析試驗(yàn)結(jié)果，為選擇蠋蝽最佳釋放蟲態(tài)，評價(jià)其對跳甲的控制能力等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

黃櫨脛跳甲為野外采集，帶回室內(nèi)利用新鮮黃櫨葉片飼養(yǎng)，各齡幼蟲在蛻皮后使用，飼養(yǎng)條件為溫度25±1 ℃、相對濕度70%，光周期L:D=16:8。

蠋蝽為吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和北京藍(lán)狐天敵技術(shù)有限公司贈與。室內(nèi)利用新鮮柞蠶蛹飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度25±1 ℃、相對濕度70%，光周期L:D=16:8。

1.2 試驗(yàn)條件

在溫度25±1 ℃、相對濕度70%，光周期L:D=16:8的天敵繁育室內(nèi)進(jìn)行。

1.3 耐饑能力

2~5齡若蟲或成蟲各用足量黃櫨脛跳甲進(jìn)行飼養(yǎng)。然后置于直徑9 cm培養(yǎng)皿中進(jìn)行試驗(yàn)，不再提供食物而處于完全饑餓狀態(tài)，設(shè)10個(gè)重復(fù)，每24 h觀察記錄一次存活與死亡情況。

1.4 不同饑餓程度對天敵功能反應(yīng)影響

蠋蝽2~5齡若蟲和成蟲飽食后，再進(jìn)行禁食12、24、48 h饑餓處理，作供試天敵。直徑9 cm培養(yǎng)皿中分別放置黃櫨脛跳甲3齡幼蟲5、10、15、20、25頭，將不同饑餓程度天敵放入，每皿1頭，24 h后觀察記錄培養(yǎng)皿中被獵食跳甲數(shù)，重復(fù)5次。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

功能反應(yīng)試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Holling方程分別進(jìn)行模擬[12,13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽耐饑能力

表 1 蠋蝽饑餓條件下存活時(shí)間

饑餓是生物體在棲息環(huán)境中普遍存在的一種生存脅迫[3]。天敵耐饑的強(qiáng)弱與其在自然條件下的存活能力有著直接的關(guān)系，忍耐能力強(qiáng)的可以增加獵物在劣生境中的生存幾率。天敵耐饑能力的強(qiáng)弱不僅與不同的昆蟲有關(guān)，還與天敵的蟲態(tài)有著重要的關(guān)系[11]。

由于蠋蝽1齡若蟲孵化后有聚集一起不吃也不動的習(xí)性，因此試驗(yàn)自2齡若蟲開始。通過表1和圖1可以看出，在不提供任何食物和水分的條件下，蠋蝽的壽命隨著齡期的增加而增加，但2~4齡壽平均壽命差異不大，均在3.6~3.9 d，最長壽命均在6~7 d；5齡若蟲平均壽命增加至4.5 d，最長壽命增至10 d；相較于幼蟲，成蟲期平均壽命顯著增加，至20.6 d，最長可達(dá)27 d。由此可見野外釋放蠋蝽時(shí)，若遇長途運(yùn)輸或獵物短缺時(shí)，以成蟲為最佳。

圖 1 蠋蝽耐饑存活率曲線

2.2 饑餓對蠋蝽捕食的影響

功能反應(yīng)是指每個(gè)捕食者的捕食率如何隨獵物的密度而變化的一種反應(yīng)，即捕食者對獵物的捕食效應(yīng)。傳統(tǒng)上分為三種類型:功能反應(yīng)I、Ⅱ和Ⅲ。不同蟲態(tài)不同饑餓時(shí)間的蠋蝽對不同密度3齡黃櫨脛跳甲幼蟲的日捕食量見表2。

表 2 不同饑餓程度蠋蝽在不同黃櫨脛跳甲密度下的日捕食量

由表2可以看出，分別饑餓12、24和48 h的蠋蝽3~5齡若蟲、成蟲對黃櫨脛跳甲3齡幼蟲的捕食量均隨黃櫨脛跳甲密度的增加而增加，但卻增加的越來越緩慢，趨于飽和狀態(tài)，該捕食功能反應(yīng)屬于HollingⅡ型。2齡蠋蝽若蟲經(jīng)不同時(shí)間饑餓后的捕食量既不呈固定比率增加，也無攝食獵物時(shí)達(dá)到飽和的趨勢，更無攝食速率因飽和水平而逐漸減少的現(xiàn)象，不屬于上述任何一種功能反應(yīng)?？赡芤?齡若蟲體態(tài)較小，無法一次取食完整頭跳甲，但卻也能致跳甲死亡，從而導(dǎo)致捕食量統(tǒng)計(jì)的誤差較大。從表2還可以看出，同一蟲態(tài)蠋蝽經(jīng)不同時(shí)間饑餓后對寄主捕食量無顯著差異，說明48 h之內(nèi)的饑餓，對蠋蝽捕食能力影響不大。

表 3 不同饑餓程度的蠋蝽對黃櫨脛跳甲的功能反應(yīng)

由于2齡蠋蝽若蟲對黃櫨脛跳甲幼蟲捕食量統(tǒng)計(jì)誤差較大，因此只統(tǒng)計(jì)分析了其他蟲態(tài)的功能反應(yīng)情況。

通過表3可以看出，3~5齡蠋蝽若蟲、成蟲經(jīng)不同時(shí)間饑餓后捕食黃櫨脛跳甲的功能反應(yīng)方程中各相關(guān)系數(shù)均大于0.01(0.917)，表明二者極相關(guān)。當(dāng)→∞時(shí)，3齡蠋蝽在1 d內(nèi)對黃櫨脛跳甲3齡幼蟲的最大捕食量分別達(dá)到8頭以上，而4齡若蟲和成蟲則可達(dá)到30頭左右，5齡若蟲捕食量最高，可達(dá)40頭左右。但同一蟲態(tài)不同饑餓程度之間的a/T各值差異不大，說明饑餓程度對蠋蝽3~5齡若蟲、成蟲1 d中的捕食量無顯著影響。用直線回歸方程求得的理論值與實(shí)測值進(jìn)行卡方適合性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果表明，蠋蝽3~5齡若蟲、成蟲的2值均小于相應(yīng)自由度下的20.05（9.49），說明擬合的結(jié)果與實(shí)際結(jié)果相符，該模型能較好反應(yīng)不同饑餓程度的蠋蝽3~5齡若蟲、成蟲對不同密度下黃櫨脛跳甲3齡幼蟲的捕食效應(yīng)。

3 結(jié)論與討論

黃櫨是北京地區(qū)最主要的紅葉樹種，黃櫨葉片的完整性決定了秋季紅葉后的觀賞性。黃櫨脛跳甲是取食黃櫨葉片的主要害蟲。

應(yīng)用蠋蝽防治鱗翅目害蟲的報(bào)道很多，但防治鞘翅目害蟲的報(bào)道較少，但對這些害蟲有較強(qiáng)的控制能力。高長啟等[14]報(bào)道早在20世紀(jì)70年代就開始用蠋蝽老齡若蟲防治榆紫葉甲Motschulsky，3、5齡若蟲和成蟲對榆紫葉甲卵、幼蟲、成蟲均有很好的捕食效果[15]，特別喜食榆紫葉甲的卵和有蟲[16]，捕食率可達(dá)到69.2%[17]；吉林省臨江市的馬麟和高海燕[18]利用蠋蝽防治核桃扁葉甲Baly幼蟲，防治面積8.4 hm2，當(dāng)年蟲口減退率就為29.5%。Zou DY等[19]還報(bào)道蠋蝽也可捕食馬鈴薯甲蟲Say這一檢疫性害蟲。邢雪松等[9]曾釋放蠋蝽防治黃櫨脛跳甲成蟲。本文的試驗(yàn)驗(yàn)證了，各蟲態(tài)蠋蝽對黃櫨脛跳甲幼蟲也有很強(qiáng)的捕食性。

本文在室內(nèi)研究了蠋蝽的耐饑能力以及饑餓后對黃櫨脛跳甲的捕食效應(yīng)，結(jié)果表明在不提供任何食物和水分的情況下，蠋蝽的壽命隨著齡期的增加而增加，但2~4齡壽平均壽命差異不大，均在3.6~3.9 d，5齡若蟲平均壽命增加至4.5 d，但至成蟲期平均壽命顯著增加至20.6 d，最長可達(dá)27 d。如果在獵物相對匱乏的情況下釋放蠋蝽防治害蟲，選擇成蟲較為合適。

對2~4齡蠋蝽若蟲和成蟲分別饑餓12、24和48 h后觀察對3齡黃櫨脛跳甲幼蟲的捕食情況。蠋蝽1齡若蟲孵化后不吃也不動，從2齡若蟲開始捕食，且由于食量較小，不能把黃櫨脛跳甲幼蟲取食殆盡，無法統(tǒng)計(jì)分析其功能反應(yīng)，但其他蟲態(tài)對跳甲幼蟲的捕食反應(yīng)均屬于HollingⅡ型，捕食量隨著獵物密度的增加而趨于飽和，且不同饑餓時(shí)間對同一齡期若蟲和成蟲捕食黃櫨脛跳甲的量影響不大。蠋蝽老熟幼蟲和成蟲的捕食量明顯高于低齡幼蟲，這一結(jié)果與孟繁君等2009年報(bào)道相吻合，孟等研究發(fā)現(xiàn)蠋蝽2齡就開始捕食，齡級越高捕食能力越大，老齡若蝽的捕食能力與成蝽相似。

綜合上述研究可以得出結(jié)論，在食物充足時(shí)，以釋放老熟若和成蟲對害蟲的控制效果最好；若食物不充足時(shí)，結(jié)合蠋蝽的耐饑能力，以釋放成蟲為最佳。而且蟲態(tài)蠋蝽在野外釋放時(shí)可以不進(jìn)行饑餓處理。

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Influence of Starvation on Predation of(Fallou) forBaly

CHEN Qian1, YAO Fei1, JIAO Jin-wei2*, NING Shao-hua1, LIANG Hong-zhu1, LIANG Xiao-mei1

1.100093,2.100093,

This experiment studies the tolerance of nymphs of the 2 nd-5 th instar and adults of Arma chinensis to starvation in a natural enemy breeding room without providing any food and water, and also explores the effects of different starvation treatments on the predation of 3 rd instar larvae of. The experiment shows that the adults have the strongest tolerance to starvation. The predation of 3 rd instar larvae ofby 3 rd-5 th nymphs and adults ofafter starved for 12, 24 and 48 h all have a Holling Ⅱ type functional response. A Chi square test shows that the theoretical and actual values of disc equation fitted well, and the 5 th instar nymphs ofhad the best predatory ability, followed by the adults, and then the 4th instar nymphs. Different starvation levels toat the same stages have no significant effect on their intake amount of3rd instar larvae . Therefore, it is unnecessary to keep thehungry when releasing in the wild, and it is preferred to have mature and adult nymphs.

;; starvation tolerance; functional responses

S476+.2

A

1000-2324(2021)02-0215-04

10.3969/j.issn.1000-2324.2021.02.010

2020-11-10

2021-01-27

北京市公園管理中心科技項(xiàng)目(ZX2018025)

陳倩(1978-),女,博士,高級工程師,主要從事林業(yè)病蟲害生物防治研究與推廣工作. E-mail:whiteflycq@126.com

Author for correspondence. E-mail:jiao0708@126.com