劉義華　曾靜　莫言玲　陳靜靜　郭健　劉遠(yuǎn)芝

摘 要：為給筍子芥育種選擇提供科學(xué)依據(jù)，采用灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)分析與通徑分析對(duì)18份筍子芥種質(zhì)資源肉質(zhì)莖產(chǎn)量與10個(gè)農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)系進(jìn)行研究。結(jié)果表明，筍子芥種質(zhì)資源具較大遺傳差異，各性狀變異系數(shù)變化范圍為8.76%～40%;肉質(zhì)莖產(chǎn)量與葉鮮質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、開(kāi)展度、肉質(zhì)莖橫徑、莖/葉、最大葉葉長(zhǎng)的灰色關(guān)聯(lián)度較大，基本上呈顯著或極顯著正相關(guān)，其中，與葉鮮質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、肉質(zhì)莖橫徑、開(kāi)展度的相關(guān)系數(shù)較大，分別為0.936、0.933、0.865、0.858。葉鮮質(zhì)量對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接效應(yīng)（0.43）和總效應(yīng)（0.936）均最大，是影響肉質(zhì)莖產(chǎn)量最重要的性狀，各性狀對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量直接作用大小依次為：葉鮮質(zhì)量>莖/葉>肉質(zhì)莖橫徑>肉質(zhì)莖縱徑>營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期>莖形指數(shù)>最大葉葉長(zhǎng)>株高>開(kāi)展度>最大葉葉寬。綜上所述，筍子芥豐產(chǎn)性育種應(yīng)在增大葉鮮質(zhì)量的基礎(chǔ)上，選擇莖/葉較高、肉質(zhì)莖橫和縱徑較大以及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)的品種，改良效果較好。

關(guān)鍵詞：筍子芥;農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀;肉質(zhì)莖產(chǎn)量;灰色關(guān)聯(lián)度分析;相關(guān)分析;通徑分析

中圖分類號(hào)：S637.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）04-112-05

Abstract： In order to provide references for Brassica juncea var. crassicaulis Chen et Yang breeding， 18 germplasm resources were used as materials to test the relationships between fleshy stem yield and 10 agronomic-economic traits by grey relationship and correlation path analysis. The results showed that the genetic difference in those 18 B. juncea germplasm resources was large， the coefficient of variation in each trait was between 8.76% and 40%; Correlation analyses showed that grey correlation between fleshy stem yield and leaf fresh weight， vegetative growth， development degree， stem transverse diameter， stem/leaf， the maximum leaf length were tightly， almost significant or extremely significant positive. Among them， the correlation coefficients with fresh leaf weight， vegetative growth， stem transverse diameter， and the degree of leaf expansion were larger， which were 0.936， 0.933， 0.865， and 0.858， respectively. The fresh leaf weight was the most important trait which affected fleshy stem yield， the direct effect was 0.43， and the total effect was 0.936. The importance of each traits which affected fleshy stems yield in sequence were as follows： fresh leaf weight > stem/leaf > stem transverse diameter > stem vertical diameter > vegetative growth > stem shape index > the maximum leaf length>height > development degree > the maximum leaf width. The high-yield breeding of B. juncea should be based on increasing leaf fresh weight， selecting higher index of stem/leaf， transverse and stem vertical diameter ， and longer period of vegetative growth.

Key words： B. juncea var. crassicaulis Chen et Yang; Agronomic-economic traits; Yield of fleshy stems; Grey relationship analysis; Correlation analysis; Path analysis

筍子芥（Brassica juncea var. crassicaulis Chen et Yang），又名棒菜、筍子青菜，屬于莖用芥菜，是我國(guó)特有的蔬菜作物。筍子芥起源于四川盆地，主要分布在我國(guó)西南及長(zhǎng)江流域，其中在四川盆地肉質(zhì)莖膨大最為充分，是主要的食用器官，而在長(zhǎng)江中下游地區(qū)則多為莖葉兼用型[1]。目前在四川、云南、貴州、湖南、浙江、福建和江西等地區(qū)已形成了較大規(guī)模的商品化特色蔬菜種植基地，極大地豐富了各地冬春時(shí)節(jié)蔬菜上市類型。

迄今為止，我國(guó)對(duì)筍子芥的研究較少，研究主要集中在筍子芥種質(zhì)資源的收集鑒定與評(píng)價(jià)、起源與分類、胞質(zhì)雄性不育系與新品種的選育方面[1-8]。有關(guān)筍子芥農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀間的關(guān)系及其對(duì)產(chǎn)量的影響還未見(jiàn)研究報(bào)道。鑒于此，筆者采用灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)分析與通徑分析等方法對(duì)筍子芥農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀間的關(guān)系及其對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的影響進(jìn)行初步研究，以便為筍子芥育種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以來(lái)源于重慶、四川、云南、福建、浙江等地有代表性的18份品種資源為試驗(yàn)材料，見(jiàn)表1。

1.2 方法

試驗(yàn)在重慶市涪陵區(qū)馬鞍街道長(zhǎng)江師范學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，前茬玉米，紫色中壤土，肥力中等。2017年8月20日播種，5～6葉移栽。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)4.8 m、寬1.2 m，小區(qū)面積5.76 m2，株行距均為0.4 m，每小區(qū)栽植36株。田間管理與大面積栽培相同。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

在試驗(yàn)實(shí)施過(guò)程中，調(diào)查各品種出苗期、現(xiàn)蕾期，計(jì)算出各品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期時(shí)間（出苗至現(xiàn)蕾期時(shí)間），并在現(xiàn)蕾成熟時(shí)對(duì)每品種剔除各小區(qū)四周邊行，取10株生長(zhǎng)正常植株測(cè)定株高、開(kāi)展度、最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、肉質(zhì)莖縱徑、肉質(zhì)莖橫徑、莖形指數(shù)、莖/葉、葉鮮質(zhì)量和肉質(zhì)莖產(chǎn)量（肉質(zhì)莖鮮質(zhì)量）等主要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft? Excel統(tǒng)計(jì)分析軟件，以各性狀均值參與灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)分析和通徑分析[9-14]。

以株高（X1）、開(kāi)展度（X2）、葉長(zhǎng)（X3）、葉寬（X4）、縱徑（X5）、橫徑（X6）、莖形指數(shù)（X7）、莖/葉（X8）、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期（X9）、葉鮮質(zhì)量（X10）等10個(gè)農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀為原因變量，以肉質(zhì)莖產(chǎn)量（Y）為結(jié)果變量，進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的表現(xiàn)

由表2可以看出，參試筍子芥種質(zhì)資源各農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的變異系數(shù)為8.76%～40%，表明筍子芥種質(zhì)資源性狀間的變異系數(shù)存在較大差異。其中，肉質(zhì)莖產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，為40%;其次是葉鮮質(zhì)量的變異系數(shù)為32.7%，莖形指數(shù)的變異系數(shù)為31.27%;除最大葉葉長(zhǎng)的變異系數(shù)為8.76%外，其他性狀變異系數(shù)均在10%以上，表明筍子芥種質(zhì)資源有較豐富的遺傳變異。

2.2 灰色關(guān)聯(lián)度分析

由表3可以看出，與筍子芥肉質(zhì)莖產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最大的性狀是葉鮮質(zhì)量，關(guān)聯(lián)度為0.889;莖形指數(shù)的關(guān)聯(lián)度最小。各性狀灰色關(guān)聯(lián)度從大到小排列為葉鮮質(zhì)量>營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期>開(kāi)展度>肉質(zhì)莖橫徑>莖/葉>最大葉葉長(zhǎng)>肉質(zhì)莖縱徑>株高>最大葉葉寬>莖形指數(shù)。表明葉鮮質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、開(kāi)展度、肉質(zhì)莖橫徑、莖/葉、最大葉葉長(zhǎng)和肉質(zhì)莖縱徑是筍子芥高產(chǎn)的主要構(gòu)成性狀，即高產(chǎn)品種具有葉鮮質(zhì)量較大、生育期較長(zhǎng)、肉質(zhì)莖較長(zhǎng)較粗、開(kāi)展度較大和莖/葉較高的特征，筍子芥新品種選育時(shí)應(yīng)重點(diǎn)考慮這些主要性狀。

2.3 農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)分析

由表4可以看出，筍子芥肉質(zhì)莖產(chǎn)量與葉鮮質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、肉質(zhì)莖橫徑、開(kāi)展度和莖/葉呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.936、0.933、0.865、0.858、0.626;與最大葉葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.58。除這些性狀外，其他性狀與肉質(zhì)莖產(chǎn)量的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平，表明葉鮮質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和肉質(zhì)莖橫徑等性狀與肉質(zhì)莖產(chǎn)量相關(guān)關(guān)系較緊密，筍子芥葉質(zhì)量越大、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期越長(zhǎng)、肉質(zhì)莖橫徑越大等，肉質(zhì)莖產(chǎn)量越高。葉鮮質(zhì)量與開(kāi)展度、肉質(zhì)莖橫徑、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、最大葉葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與莖形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期與肉質(zhì)莖橫徑、開(kāi)展度、莖/葉呈極顯著正相關(guān)，與莖形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，表明筍子芥生長(zhǎng)期長(zhǎng)短除了影響莖產(chǎn)量與葉鮮質(zhì)量外，還與橫徑、開(kāi)展度、莖/葉和莖形指數(shù)表現(xiàn)有密切關(guān)系，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期越長(zhǎng)，表現(xiàn)出橫徑越大、莖/葉越大和莖形指數(shù)越小。莖形指數(shù)與橫徑、開(kāi)展度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與縱徑呈極顯著正相關(guān);葉長(zhǎng)與株高、開(kāi)展度、葉寬呈顯著或極顯著正相關(guān)，橫徑與開(kāi)展度呈極顯著正相關(guān)，其余性狀間的相關(guān)性均不顯著，表明筍子芥性狀相互間存在著不同程度的相關(guān)關(guān)系。

2.4 農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的通徑分析

從表5可以看出，10個(gè)農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量直接作用大小依次為葉鮮質(zhì)量>莖/葉>肉質(zhì)莖橫徑>肉質(zhì)莖縱徑>營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期>莖形指數(shù)>最大葉葉長(zhǎng)>株高>開(kāi)展度>最大葉葉寬。

葉鮮質(zhì)量對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接作用最大，為0.43，間接作用主要受肉質(zhì)莖橫徑、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較大交互作用，分別為0.189、0.126，總效應(yīng)為0.936，表明葉鮮質(zhì)量對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接作用均明顯大于各間接作用，葉鮮質(zhì)量越大，肉質(zhì)莖產(chǎn)量越高，育種時(shí)直接選擇葉鮮質(zhì)量大的品種，提高肉質(zhì)莖產(chǎn)量的效果較明顯。

莖/葉是影響肉質(zhì)莖產(chǎn)量的又一個(gè)重要性狀，它對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接作用僅次于葉鮮質(zhì)量，為0.242;間接作用以通過(guò)葉鮮質(zhì)量的間接作用最大，為0.138，總效應(yīng)為0.626，因此莖/葉對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接作用仍然大于各間接作用，直接選擇莖/葉高的品種對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的改良有重要作用。

肉質(zhì)莖橫徑對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接作用為0.21，通過(guò)葉鮮質(zhì)量的間接作用（0.387）超過(guò)了肉質(zhì)莖橫徑、莖/葉的直接作用，總效應(yīng)達(dá)0.865，表明肉質(zhì)莖橫徑除了本身對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量有較大直接貢獻(xiàn)外，主要是通過(guò)葉鮮質(zhì)量的間接貢獻(xiàn)。肉質(zhì)莖縱徑對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的總效應(yīng)僅為0.392;但其直接作用較大，略小于橫徑，達(dá)0.208，表明增大肉質(zhì)莖橫徑和縱徑，有助于肉質(zhì)莖產(chǎn)量的增加。

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期是影響肉質(zhì)莖產(chǎn)量較為重要的因素。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接效應(yīng)為0.144，通過(guò)葉鮮質(zhì)量、肉質(zhì)莖橫徑、莖/葉的間接效應(yīng)分別為0.378、0.19、0.145，均大于其直接效應(yīng)，使其總效應(yīng)高達(dá)0.933，表明營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的影響，除了有較大直接作用外，主要是通過(guò)葉鮮質(zhì)量、肉質(zhì)莖橫徑和莖/葉的間接效應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)。選擇營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)的品種有利于提高肉質(zhì)莖產(chǎn)量。

開(kāi)展度、最大葉葉長(zhǎng)對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接效應(yīng)很小，但總效應(yīng)較大，分別達(dá)0.858、0.58，此3個(gè)性狀主要與葉鮮質(zhì)量等性狀有較大的正向交互作用，使總效明顯提高，表明開(kāi)展度與最大葉葉長(zhǎng)完全是通過(guò)葉鮮質(zhì)量對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量作間接貢獻(xiàn)，因此在葉鮮質(zhì)量相對(duì)穩(wěn)定的情況下，選擇開(kāi)展度較大、最大葉較長(zhǎng)的品種才有助于提高肉質(zhì)莖產(chǎn)量。

莖形指數(shù)、株高和最大葉葉寬對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的直接效應(yīng)與總效應(yīng)均很小，且與其他性狀的相關(guān)性均較弱。

2.5 農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀主效應(yīng)及互作效應(yīng)對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的決定系數(shù)分析

在通徑分析基礎(chǔ)上，進(jìn)一步計(jì)算出各性狀對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的決定系數(shù)。

由表6可知，R2 =0.998 6，表明所分析的10個(gè)性狀決定了肉質(zhì)莖產(chǎn)量變異的99.86%，完全可用這些性狀來(lái)分析對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的影響，無(wú)需考慮其余性狀。主效應(yīng)最大的是葉鮮質(zhì)量，決定了肉質(zhì)莖產(chǎn)量變異的18.51%，其次是莖/葉、肉質(zhì)莖橫徑和縱徑、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，分別決定了5.86%、4.4%、4.34%和2.06%。互作效應(yīng)中，葉鮮質(zhì)量與肉質(zhì)莖橫徑、葉鮮質(zhì)量與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、葉鮮質(zhì)量與莖/葉的互作效應(yīng)分別決定了肉質(zhì)莖產(chǎn)量變異的16.23%、10.87%、6.67%，超過(guò)了肉質(zhì)莖橫徑和縱徑、莖/葉、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的主效應(yīng)，表明在主效應(yīng)和互作效應(yīng)控制肉質(zhì)莖產(chǎn)量的變異中，葉鮮質(zhì)量起主導(dǎo)作用。

3 討論與結(jié)論

在生物體內(nèi)部大量存在一因多效和基因連鎖現(xiàn)象，使得性狀間常存在不同程度的相關(guān)，因而在育種中，對(duì)一個(gè)性狀的選擇，勢(shì)必影響另一個(gè)性狀的表現(xiàn)[12]，制定育種選擇方案時(shí)，必須全面和綜合考慮性狀間的關(guān)系[13]。鑒于此，筆者采用灰色關(guān)聯(lián)度分析、相關(guān)分析與通徑分析較為深入地剖析了筍子芥主要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀及其與肉質(zhì)莖產(chǎn)量的關(guān)系，認(rèn)為筍子芥育種應(yīng)在增大葉鮮質(zhì)量的基礎(chǔ)上，選擇莖/葉較高、肉質(zhì)莖橫、縱徑較大和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)的品種，是豐產(chǎn)性改良較為理想和切實(shí)可行的途徑。

葉鮮質(zhì)量是筍子芥育種中重要的選擇指標(biāo)，但在實(shí)踐中直接測(cè)定葉鮮質(zhì)量工作量大、較煩瑣，并且剔葉極易損傷肉質(zhì)莖，導(dǎo)致種株腐爛或者影響中選種株正常生長(zhǎng)，尋找出可對(duì)葉鮮質(zhì)量進(jìn)行間接選擇的鑒定指標(biāo)具有重要意義。進(jìn)一步對(duì)葉鮮質(zhì)量與其他農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀作多元逐步回歸分析，表明株高（X1）、開(kāi)展度（X2）、肉質(zhì)莖縱徑（X5）和肉質(zhì)莖橫徑（X6）對(duì)葉鮮質(zhì)量偏回歸系數(shù)差異極顯著，最大葉葉長(zhǎng)、葉寬等其余性狀對(duì)葉鮮質(zhì)量的偏回歸系數(shù)差異不顯著，多元逐步回歸方程為：Y葉鮮質(zhì)量=-2 078.3+10.297X1+13.237 X2+17.696X5+241.016X6，R2=0.982 9，表明該方程能代表葉鮮質(zhì)量變異的98.29%，因而通過(guò)測(cè)定株高、開(kāi)展度、肉質(zhì)莖縱徑與橫徑來(lái)預(yù)測(cè)與估計(jì)葉鮮質(zhì)量，較簡(jiǎn)單易行。

莖/葉是莖鮮質(zhì)量（產(chǎn)量）與葉鮮質(zhì)量之比值，為一個(gè)復(fù)合性狀，其理應(yīng)與莖鮮質(zhì)量呈正相關(guān)，與葉鮮質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，但該試驗(yàn)分析揭示，莖/葉與莖鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與葉鮮質(zhì)量呈較顯著的正相關(guān)，究其原因，可能是葉鮮質(zhì)量對(duì)莖產(chǎn)量具較大的正向直接效應(yīng)與間接效應(yīng)，一些種質(zhì)資源材料隨著葉鮮質(zhì)量增大，肉質(zhì)莖鮮質(zhì)量（產(chǎn)量）增加更明顯所致。在育種選擇時(shí)，直接鑒定莖/葉會(huì)破壞種株。本研究試圖通過(guò)建立莖/葉與其他性狀的最優(yōu)多元回歸方程來(lái)對(duì)莖/葉進(jìn)行間接選擇，但多元逐步回歸分析效果較差。筆者認(rèn)為可以考慮在中高世代對(duì)優(yōu)良株（行）系目標(biāo)單株選擇后，通過(guò)測(cè)定該優(yōu)良株行（系）中未選植株的莖/葉來(lái)進(jìn)行輔助鑒定選擇。

筍子芥作為鮮食蔬菜，可供分析研究的性狀指標(biāo)較多。筆者僅分析了主要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀間的關(guān)系及其對(duì)肉質(zhì)莖產(chǎn)量的影響，有關(guān)肉質(zhì)莖蛋白質(zhì)、維生素C等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)含量以及口感、質(zhì)地等食用品質(zhì)的鑒定及其與農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀間的關(guān)系有待下一步研究。

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