蒯婕，李真,2，汪波，劉芳，葉俊，周廣生

密度和行距配置對油菜苗期性狀及產(chǎn)量形成的影響

1華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070；2金華職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)學(xué)院，浙江金華 321007；3全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125；4湖北省耕地質(zhì)量與肥料工作總站，武漢 430070

【】研究密度和行距配置對甘藍(lán)型油菜苗期生長的影響及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系，為進(jìn)一步提高油菜產(chǎn)量、縮小產(chǎn)量差，明確密植油菜產(chǎn)量調(diào)控機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。2016—2017年選用華雜62（常規(guī)株型，簡稱HZ62）、2017—2018年選用華雜62和品系1301（緊湊株型）設(shè)置密度15×104（D1）、30×104（D2）和45×104株/hm2（D3）為主區(qū)，行距15（R15）、25（R25）和35 cm（R35）為副區(qū)，研究不同密度和行距配置下，不同器官干物質(zhì)累積和分配、莖稈和葉片碳氮代謝、根系活力和成熟期產(chǎn)量的變化。增加密度后，油菜個體生長受到明顯抑制，表現(xiàn)為成熟期根頸粗、根干重、地上部干重以及株高均降低，有效分枝數(shù)減少，同一密度下縮小行距后降幅減小，D1、D2和D3密度條件下，在行距R25、R15和R15時各指標(biāo)均表現(xiàn)最佳。與傳統(tǒng)的密度行距配置（D1R25）相比，增加密度縮小行距（D3R15）后，2017—2018年，HZ62和1301兩品種單株產(chǎn)量分別降低了57.14%和55.73%，但群體產(chǎn)量增加了21.55%和30.92%。相關(guān)性分析結(jié)果表明苗期葉片干物質(zhì)分配率與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，莖稈和根系干物質(zhì)分配率與群體產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步分析苗期各器官生長指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，密度增加后，苗期葉片SPAD值、單株根系生物量、傷流量、根系活力均顯著降低，而群體葉面積指數(shù)（LAI）和根系生物量顯著增加；同一密度下，通過調(diào)節(jié)行距、減小株行距差異時，單株油菜葉片SPAD值、葉片和莖稈C/N、群體LAI及根系生物量增加，為成熟期產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。2017—2018年，與D1R25相比，D3R15處理下，HZ62莖稈C/N下降了22.95%，單株根系生物量、傷流量和活力分別降低了35.60%、16.07%和15.51%，葉片C/N和群體根系生物量則分別增加了16.11%和83.44%；1301莖稈C/N下降了19.71%、單株根系生物量、傷流量和活力分別降低了30.87%、22.63%和22.85%，葉片C/N和群體根系生物量則分別增加了14.84%和108.21%。本試驗(yàn)條件下，與傳統(tǒng)密度行距配置相比，不同株型油菜參試品種在增加密度縮小行距后均能通過促進(jìn)苗期單株葉片氮代謝，同時增加了苗期葉片SPAD值、群體光合葉面積、群體根系生物量，提高了根系活力實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。

油菜；密度；行距；苗期性狀；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】中國是世界上油菜生產(chǎn)面積最大、總產(chǎn)量最高的國家，面積與總產(chǎn)均約占世界的18%[1]。油菜也是中國面積最大的油料作物，年產(chǎn)菜籽油約520萬t，約占國產(chǎn)食用植物油的55%。但中國食用植物油消費(fèi)量高，對外依存度長期居高不下，2019年，食用植物油自給率已降至32%。提高油菜種植效益，穩(wěn)定并擴(kuò)大油菜生產(chǎn)規(guī)模是緩解食用植物油供給矛盾的重要舉措。與加拿大等發(fā)達(dá)國家相比，目前，中國油菜產(chǎn)量仍然偏低[2]。因此，提高油菜產(chǎn)量水平，實(shí)現(xiàn)機(jī)械作業(yè)仍是今后中國油菜生產(chǎn)發(fā)展的主要方向?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】密度和行距是調(diào)控作物個體-群體生長的有效栽培措施，對油菜機(jī)械化生產(chǎn)具有重要意義，可在不增加其他投入前提下（如肥料、生長調(diào)節(jié)劑等），通過株型結(jié)構(gòu)的改善，合理利用光能，協(xié)調(diào)作物產(chǎn)量與抗倒性，達(dá)到經(jīng)濟(jì)高效[3-4]。在不增加肥料等其他物資投入的前提下，通過改變種植密度或株行距配置可以調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)與光能利用，影響植株各器官間碳水化合物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，影響莖稈和角果的形態(tài)建成，從而對莖稈機(jī)械強(qiáng)度等抗倒伏關(guān)鍵指標(biāo)和最終的產(chǎn)量產(chǎn)生影響。密植條件下，油菜單株產(chǎn)量降低，但群體增產(chǎn)[5]；適當(dāng)增加種植密度，油菜角果成熟一致性提高、株型緊湊，有利于機(jī)械收獲[6]；不同的觀點(diǎn)則認(rèn)為倒伏與密度極顯著正相關(guān)。增加種植密度，抗倒性下降，造成作物減產(chǎn)[7-8]。合理行距配置可發(fā)揮作物產(chǎn)量潛力，充分利用光能，提高產(chǎn)量。作物抗倒性在不同株行距配置間也存在差異?？沟剐耘c群體透光率顯著正相關(guān)，減少種植行數(shù)，適當(dāng)增大行距后，群體透光率提高，抗倒性增強(qiáng)[9]。對其他作物的研究表明合理的栽插密度和行株距配置減輕了個體競爭[10]，優(yōu)化個體-群體結(jié)構(gòu)，是實(shí)現(xiàn)水稻[11]、小麥[12]、玉米[13-15]、大豆[16]、棉花[17]高產(chǎn)的重要栽培措施。此外，密度和行距間存在互作效應(yīng)，適度增加密度可提高產(chǎn)量，但隨行距的增加產(chǎn)量有降低的趨勢；高密度種植，縮小行距，作物整齊度提高，既可增加產(chǎn)量，又有利于機(jī)械收獲[6,18]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】成苗和壯苗是影響植株后期生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要階段[19-20]。根系性狀決定植株獲得水分和養(yǎng)分的能力，對作物生物產(chǎn)量形成以及生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有不可或缺的作用，因此，根系是影響產(chǎn)量形成的重要器官[21]。油菜產(chǎn)量形成以干物質(zhì)累積為基礎(chǔ)，正常條件下，油菜葉片、角果皮和莖稈光合為菜籽發(fā)育分別提供了37%、32%和31%的同化物[22]。葉片碳氮含量是反應(yīng)葉片生理狀態(tài)的關(guān)鍵指標(biāo)，可溶性糖是油菜葉片中主要的碳水化合物，可運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ?，是籽粒油脂代謝的主要碳源[23]?？扇苄缘鞍讋t是葉片主要的氮化合物，抽薹以后葉片N再利用可以有效滿足籽粒灌漿，影響產(chǎn)量和品質(zhì)[24]。碳氮代謝兩者緊密結(jié)合，相互調(diào)節(jié)，兩者協(xié)調(diào)程度影響作物生長發(fā)育進(jìn)程以及最終產(chǎn)量和品質(zhì)的形成[25]。而目前密度和行距配置對油菜苗期性狀的影響效應(yīng)尚不清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在前人研究基礎(chǔ)上，以揭示密度和行距影響不同株型油菜產(chǎn)量形成機(jī)理為目標(biāo)，研究不同密度行距配置下根系、莖稈和葉片性狀，揭示油菜苗期不同器官生長對產(chǎn)量形成的影響，以期明確合理的密度和行距配置提高油菜產(chǎn)量機(jī)理，有助于豐富油菜產(chǎn)量形成理論。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016—2018年在武漢華中農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。兩年度試驗(yàn)地前茬作物均為水稻。2016年土壤養(yǎng)分狀況為堿解氮84.26 mg·kg-1、速效磷14.25 mg·kg-1、速效鉀148.36 mg·kg-1；2017年土壤養(yǎng)分狀況為堿解氮86.34 mg·kg-1、速效磷16.25 mg·kg-1、速效鉀154.51 mg·kg-1。2016—2017年供試品種選用華雜62（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)傅廷棟院士選育，常規(guī)株型）、2017—2018年供試品種為華雜62和品系1301（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)李再云教授提供，緊湊株型）。所用試驗(yàn)材料株型差異見表1。

表中所用數(shù)據(jù)為兩品種（系）在15×104株/hm2習(xí)慣種植時株型參數(shù)，取3年均值

The data were recorded when they are conventionally planted at 15×104plants/hm2, and the average values of 3 years are taken

采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，3個密度水平：15×104（D1）、30×104（D2）和45×104株/hm2（D3）為主區(qū)；3個行距水平：15（R15）、25（R25）和35 cm（R35）為裂區(qū)，小區(qū)長10 m、寬2 m，每處理3次重復(fù)。D1R15、D1R25、D1R35、D2R15、D2R25、D2R35、D3R15、D3R25、D3R35小區(qū)的株距分別為44.5、26.7、19.1、22.2、13.3、9.5、14.8、8.9和6.4 cm，其中D1R25即為傳統(tǒng)的密度和行距配置。各小區(qū)均采用600 kg·hm-2復(fù)合肥（氮-磷-鉀為15%-15%-15%）、15 kg·hm-2硼砂為基肥，在整地前施入；8葉期追施120 kg·hm-2尿素。2年均于9月26日劃行點(diǎn)播，出苗后即間去窩堆苗，2—4葉期間苗，4—5葉期定苗，其他田間管理同常規(guī)。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 產(chǎn)量 當(dāng)全田約1/3角果變黃時，在每個小區(qū)中連續(xù)取樣10株，考察單株產(chǎn)量，以小區(qū)實(shí)收面積計(jì)產(chǎn)。

1.2.2 干物質(zhì)分配 苗期、薹期、花期和成熟期每個重復(fù)每小區(qū)取樣6株，在盡量不損失根系的情況下將植株挖出、并用水浸泡洗凈，再從子葉節(jié)處將根切斷，用烘干稱重法測定各器官的重量。以各器官干重與單株干物質(zhì)質(zhì)量比表示分配率。

1.2.3 葉面積指數(shù)和SPAD值 在苗期，使用冠層分析儀AccuPAR LP-80（Decagon Devices，Pullman，WA，USA）測定葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）。使用SPAD-502plus（Spectrum Technologies，Plainfield，Ⅲ.，USA）葉綠素測定儀測定葉綠素含量，每個小區(qū)測定5株，每株倒三葉分別測3個點(diǎn)，取平均值。

1.2.4 莖稈和葉片C/N測定 采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[26]；采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定可溶性蛋白含量[27]；C/N=可溶性糖含量/可溶性蛋白含量[28]。

1.2.5 根系傷流量和活力測定 于苗期在基部子葉節(jié)，距地面處10 cm處采集傷流量。每小區(qū)6株，收集時間為18：00—次日6：00，時間統(tǒng)一為12 h。

分別稱取各處理的根尖，每重復(fù)約0.2 g，依次加入0.4%氯化三苯基四氮唑（triphenyl tetrazolium chloride，TTC）溶液和1/15 mol·L-1磷酸緩沖液各5 mL，充分混合并搖晃，使反應(yīng)液完全覆蓋根尖切段，置于37℃的恒溫箱內(nèi)黑暗條件培養(yǎng)2 h，使根尖切段充分顯色，然后加入2 mL 1 mol·L-1H2SO4溶液以終止顯色反應(yīng)。取出根尖切段，用甲醇浸泡法提取三苯基甲腙（triphenyl formazane，TTF），提取液用分光光度計(jì)比色測定。波長485 nm，分別以乙酸乙酯、甲醇作參比（調(diào)零點(diǎn)），記錄OD（光密度）值[29]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0軟件（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)、Origin 9.0軟件作圖，采用LSD-test法比較處理間差異。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)量

由圖1可知，相同行距條件下，密度增加，單株產(chǎn)量均逐漸降低；密度為D1，行距為R25時，單株產(chǎn)量最高；密度為D2、D3，行距為R15時，單株產(chǎn)量最高，2017—2018年，與D1R25相比，在D2R15、D3R15處理下HZ62單株產(chǎn)量降低了34.39%和57.14%，1301則降低了37.5%和55.73%。行距相同，密度由D1增加至D3水平時，群體產(chǎn)量顯著增加。不同行距之間的變化規(guī)律因密度不同存在差異，密度為D1時，隨著行距的增加，群體產(chǎn)量先增加后降低，行距為R25時群體產(chǎn)量最高；密度為D2時，隨著行距的增加，產(chǎn)量逐漸降低，行距為R15時群體產(chǎn)量最高；密度為D3時，隨著行距的增加，群體產(chǎn)量逐漸降低，行距為R15時產(chǎn)量最高。不同密度群體產(chǎn)量最高時的行距分別為25、15和15 cm。2017—2018年，與D1R25相比，HZ62在D2R15、D3R15下群體產(chǎn)量升高了14.92%和21.55%，1301在D2R15、D3R15下群體產(chǎn)量增加了21.71%和30.92%。

不同字母表示處理間差異達(dá)0.05水平；V：品種；D：種植密度；R：行距；FV×FD、FV×FR、FD×FR、FV×FD×FR分別表示因素間互作。*和**分別表示互作效應(yīng)在0.05和0.01水平上顯著。NS：差異不顯著。下同

2.2 成熟期農(nóng)藝性狀

由表2可知，行距相同，密度由D1增加至D3時，根頸粗、根干重、地上部干重以及株高均逐漸降低，有效分枝數(shù)也逐漸減少。密度為D1時，隨行距的增加，根頸粗、根干重、地上部干重和株高均為先增大后減小，且均在行距為R25時達(dá)到最大值；行距增加，有效分枝起點(diǎn)逐漸增加，有效分枝數(shù)逐漸降低。密度為D2時，隨著行距增加，根頸粗、根干重、地上部干重、株高和分枝數(shù)均逐漸降低，且均在行距為R15時達(dá)最大值；行距增加，有效分枝起點(diǎn)逐漸增加，且在R15時值最小。密度為D3時，隨著行距的增加，各農(nóng)藝性狀的變化規(guī)律基本與D2處理相同。在D1、D2、D3條件下，植株根頸粗以及干物質(zhì)累積量最大時的行距分別是25、15和15 cm，此時的株距分別是26.7、22.2和14.8 cm。兩年度、兩品種油菜成熟期農(nóng)藝性狀的變化趨勢一致。方差分析表明，除行距對株高影響不顯著外，密度、行距和品種對根頸粗、根干重、有效分枝起點(diǎn)、有效分枝數(shù)、地上部干重等農(nóng)藝性狀均有顯著影響且有顯著的互作效應(yīng)。

2.3 干物質(zhì)分配率

隨生育期推進(jìn)，油菜葉片干物質(zhì)分配率呈逐漸下降的趨勢，根和莖干物質(zhì)分配率均表現(xiàn)為單峰變化趨勢。相同行距下，密度增加，苗期、薹期和花期根+莖稈干物質(zhì)分配率增加，葉片干物質(zhì)分配率逐漸下降。D1密度下，行距增加，根+莖稈干物質(zhì)分配率呈先降低后升高趨勢，R25時分配率最小，而葉片干物質(zhì)分配率呈先升高后降低趨勢，R25時分配率最高。D2和D3密度下，隨行距的增加，根+莖稈干物質(zhì)分配率逐漸增加，而葉片干物質(zhì)分配率下降（圖2）。

通過單株干物質(zhì)分配與產(chǎn)量的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，不同時期中，苗期與產(chǎn)量的相關(guān)性最大，其次為花期；不同器官中苗期和花期葉片干物質(zhì)分配率與單株產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，與群體產(chǎn)量極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。此外，苗期莖稈和根系干物質(zhì)分配率與產(chǎn)量極顯著負(fù)相關(guān)，而與群體產(chǎn)量顯著或極顯著正相關(guān)（表3）。

2.4 苗期性狀

2.4.1 單株和群體生物量 隨著密度的增加，油菜苗期單株生物量顯著降低，而群體生物量顯著增加；不同行距對生物量累積的影響因密度不同存在差異。D1密度下，隨行距增加，單株和群體生物量呈先增加后下降的趨勢，在R25時最大；在D2和D3密度下，隨行距增加，單株和群體生物量均呈降低趨勢，在R15行距下顯著高于其他行距處理。品種間趨勢一致。2017—2018年，與D1R25相比，在D2R15、D3R15下，HZ62單株生物量降低了28.50%和53.26%，群體生物量則增加了35.79%和33.12%，1301單株生物量降低了37.70%和54.61%，群體生物量則增加了21.63%和36.70%（圖3）。

2.4.2 SPAD值和LAI 行距一定，密度增加，苗期SPAD值略有降低。不同行距下變化趨勢因密度不同存在差異，D1密度下，R25行距時SPAD值最高，R35時次之，R15時最低；D2、D3密度下，行距增加，整體趨勢表現(xiàn)為SPAD值降低，R15行距時最高。葉面積指數(shù)對不同密度和行距配置的響應(yīng)存在差異。行距一定，密度增加，葉面積指數(shù)增加。D1密度下，行距增加，葉面積指數(shù)先增加后降低，R25行距時，葉面積指數(shù)最高；D2、D3密度下，行距增加，葉面積指數(shù)降低，R15行距時，值最高（圖4）。

2.4.3 葉片和莖稈 C/N隨著密度的增加，葉片C/N略有增加，年份間以2017—2018年更為明顯，而莖稈C/N表現(xiàn)為下降趨勢。同一密度下，隨著行距的增加，葉片和莖稈C/N均呈增加的趨勢，R25和R35處理下的C/N顯著高于R15。2017—2018年，與D1R25相比，D2R15、D3R15處理下，HZ62葉片C/N增加了6.11%和16.11%，莖稈C/N下降了26.14%和22.95%；1301葉片C/N增加了8.39%和14.84%，莖稈C/N下降了22.61%和19.71%（圖5）。

2.4.4 根系生物量、傷流量和根系活力 由表4可知，不同密度和行距配置對根系生物量、傷流量和根系活力影響顯著。隨著密度的增加，單株根系生物量、根系傷流量和根系活力顯著降低，而群體根系生物量顯著增加。D1密度下，隨著行距的增加單株根系生物量、群體根系生物量、根系傷流量和根系活力均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，在R25行距條件下值最大；D2和D3密度下，隨著行距的增加，單株根系生物量、群體根系生物量、根系傷流量和根系活力均表現(xiàn)為降低趨勢，在R15行距時值最大。2017—2018年，與D1R25相比，D2R15、D3R15處理下，HZ62根系單株根系生物量降低18.11%和35.60%，根系傷流量降低19.10%和16.07%，根系活力降低17.35%和15.51%，而群體根系生物量則增加了55.51%和83.44%；1301根系單株根系生物量降低6.23%和30.87%，根系傷流量降低15.23%和22.63%，根系活力降低16.45%和22.85%，而群體根系生物量則增加了83.08%和108.21%。由方差分析可知，密度和行距，品種、密度和行距對以上指標(biāo)均存在顯著的互作效應(yīng)。

表2 密度和行距配置對油菜成熟期農(nóng)藝性狀的影響

D1、D2和D3分別表示種植密度為15×104、30×104和45×104株/hm2；R15、R25和R35分別表示行距15、25和35 cm；同一列不同字母表示差異達(dá)0.05水平；*和**分別表示差異達(dá)0.05和0.01水平差異顯著，NS：差異不顯著；V：品種；D：種植密度；R：行距；FV×FD、FV×FR、FD×FR、FV×FD×FR分別表示因素間互作。下同

D1, D2 and D3 represent the planting densities of 15×104plants/hm2, 30×104plants/hm2and 45×104plants/hm2, respectively. R15, R25 and R35 represent row spacing of 15 cm, 25 cm and 35 cm respectively. Different letters in the same column indicated a difference of 0.05. * and ** mean the difference is at the level of 0.05 and 0.01 respectively. NS: difference is not significant. V: variety; D: density; R: row spacing; V×D, V×R, D×R, V×D×R represent interactions among treatments. The same as below

圖2 密度和行距配置對各時期不同器官干物質(zhì)分配率的影響

表3 不同時期單株干物質(zhì)分配與產(chǎn)量的相關(guān)性

Table 3 Correlation analysis of biomass allocation rate with yield

圖4 密度和行距配置對苗期葉片SPAD和LAI的影響

表4 苗期根系生物量、傷流量和根系活力

圖5 密度和行距配置對苗期葉片和莖稈C/N比的影響

3 討論

甘藍(lán)型油菜的株型有松散型、中間型和緊湊型3種，現(xiàn)有甘藍(lán)型油菜品種多為松散型和中間型。緊湊型油菜一方面可以通過改變油菜受光姿態(tài)，使截獲的光能有效地分布到光合器官上，提高光能利用率；另一方面，緊湊型油菜分枝夾角小，分枝纏繞少，角果成熟一致性提高，符合機(jī)械化要求的高密度栽培。因此，本研究在第一年試驗(yàn)基礎(chǔ)上，在第二年增加了緊湊株型品種，以期為不同生產(chǎn)條件下，油菜品種選用和配套栽培技術(shù)提供依據(jù)。

合理密植可以增加根群數(shù)量，改善冠層結(jié)構(gòu)，提高光能、水分和養(yǎng)分利用效率[30]，是獲得作物高產(chǎn)的常用栽培技術(shù)。但密植后作物個體競爭加劇，不利于個體生長，協(xié)調(diào)個體-群體生長矛盾是密植油菜獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。前人研究結(jié)果表明，密植配置合理的株行距，可協(xié)同提高個體-群體生長，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)[3,13,15-16]。本研究中，行距相同，密度由D1增加至D3水平時，單株產(chǎn)量降低，但群體產(chǎn)量顯著增加。不同行距之間的變化規(guī)律因密度不同存在差異，D1、D2和D3在行距分別為25、15和15 cm時產(chǎn)量最高，相應(yīng)配置下的株距分別為26.7、22.2和14.8 cm，即相同密度下，株距與行距差異最小時，群體產(chǎn)量最高。直播油菜存在消亡效應(yīng)，隨密度或行距增加后成株率顯著降低，這是由于密度增加導(dǎo)致油菜個體生存空間減小，水肥光等競爭加強(qiáng)，弱勢個體消亡。密度相同時，行距增加后株距減小，田間分布不均等化加劇，個體競爭加劇[31]，可通過優(yōu)化行距，即增密縮行緩解個體競爭。

干物質(zhì)累積是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)[32]，干物質(zhì)累積是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)作物要求各器官均衡發(fā)展，即干物質(zhì)能均衡分配到各器官。本研究中，不同密度和行距配置對油菜關(guān)鍵生育時期的各器官干物質(zhì)分配均有顯著影響。其中葉片的干物質(zhì)分配率與單株產(chǎn)量的變化趨勢一致，即相同行距下，葉片干物質(zhì)分配率隨密度增加而逐漸下降；隨行距的增加，D1密度下呈先升高后降低趨勢，R25時最高，D2和D3密度下，則逐漸下降。通過單株干物質(zhì)分配與產(chǎn)量的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，苗期葉片干物質(zhì)分配率與單株產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，與群體產(chǎn)量極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，莖稈和根系干物質(zhì)分配率與單株產(chǎn)量極顯著負(fù)相關(guān)，而與群體產(chǎn)量顯著或極顯著正相關(guān)。可見不同密度行距配置通過影響苗期各器官長勢而影響成熟期籽粒產(chǎn)量，其中葉片干物質(zhì)累積對單株產(chǎn)量的影響最大，而根系干物質(zhì)累積對群體產(chǎn)量的正效應(yīng)最大。隨密度增加，油菜單株干物質(zhì)累積量減少，而在高密度下通過縮小行距則可一定程度上緩解單株干物質(zhì)降幅。D1密度下，隨行距增加，單株和群體生物量在R25時最大；在D2和D3密度下，單株和群體生物量在R15行距下顯著高于其他行距處理。與產(chǎn)量變化趨勢較為一致。

前人研究表明群體分布均勻，個體競爭延緩并減小，有利于植株生長發(fā)育[17]及群體產(chǎn)量形成[17,25]。本研究中，與苗期光合作用密切相關(guān)的指標(biāo)——SPAD值和LAI均受密度和行距配置的影響。密度增加，個體生長受抑制，SPAD值略有降低，而LAI顯著增加；而不同密度下，SPAD值和LAI均在株行距差異最小時值最高，且LAI變化更為明顯。表明高密度油菜（D3）條件下，通過縮小行距能協(xié)調(diào)個體-群體的生長，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，促進(jìn)光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，為產(chǎn)量形成奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。前人研究也表明不同密度和行距條件下，產(chǎn)量差異主要源于植株空間分布、冠層結(jié)構(gòu)及光能利用差異[29]。

碳代謝和氮代謝是作物生長發(fā)育過程中重要的代謝過程，其中，碳代謝包括：碳水化合物的合成與分解及相互轉(zhuǎn)化等；氮代謝包括含氮化合物的合成、分解和再合成過程。一方面碳代謝能為氮代謝提供能源和骨架；另一方面氮代謝和碳代謝也存在競爭關(guān)系，因此，協(xié)調(diào)碳氮代謝的平衡是實(shí)現(xiàn)作物優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究中以可溶性糖和可溶性蛋白含量的比值（C/N）反應(yīng)碳-氮代謝關(guān)系。作為油菜重要的源器官，葉片和莖稈對油菜籽粒干物質(zhì)的貢獻(xiàn)率分別為37%和31%[22]。通過光合作用積累有機(jī)物質(zhì)供前期生長及后期籽粒發(fā)育，如可溶性糖是源器官中主要的碳水化合物，可運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ?，是籽粒油脂代謝的主要碳源[23]。可溶性蛋白則是主要的氮化合物，抽薹以后葉片N再利用可以有效滿足籽粒灌漿，影響產(chǎn)量和品質(zhì)[24]。隨著密度的增加，葉片C/N略有增加，而莖稈C/N表現(xiàn)為下降趨勢。同一密度下，隨著行距的增加，葉片和莖稈C/N均呈增加的趨勢，R15處理下C/N顯著小于R25和R35。表明高密度下縮小行距，葉片和莖稈氮代謝加強(qiáng)。多年的生產(chǎn)實(shí)踐表明，秋發(fā)冬壯栽培是油菜取得高產(chǎn)的一條有效途徑，在這種栽培條件下，產(chǎn)量高而穩(wěn)定，其原因可能與葉片中營養(yǎng)元素的再度利用有關(guān)。關(guān)于植株體內(nèi)氮素運(yùn)轉(zhuǎn)在不同作物上有很多相關(guān)研究[33-35]，煙草中研究顯示氮素在植株體內(nèi)移動性強(qiáng)，再利用程度大[36]，油菜上的研究表明不同氮肥處理?xiàng)l件下初花期至成熟期葉片中的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率比較高，在76.6%—80.2%，氮肥對其影響較小，莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率變幅為36.0%—57.6%，隨著氮肥用量增加而降低[37]。增密縮行后，氮代謝加強(qiáng)，可能促進(jìn)了油菜生長中后期氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)，在不增加氮肥投入的條件下提高了氮素利用率而增產(chǎn)。

根系性狀決定植株獲得水分和養(yǎng)分的能力，對作物生物產(chǎn)量形成以及生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有不可或缺的作用，因此根系是影響產(chǎn)量形成的重要器官[21]。反映根系數(shù)量的指標(biāo)包括根長、根表面積、根毛數(shù)量、根系生物量等[38]。研究表明，通過栽培措施改善作物根系分布和增加根系活力，能提高作物對土壤水分和養(yǎng)分的利用，從而增加作物產(chǎn)量[39-40]。生育前期良好的根系生長對提高產(chǎn)量有積極的作用，建立大豆苗期良好的根系系統(tǒng)是獲得高產(chǎn)的重要保障[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，苗期根系干物質(zhì)分配與群體產(chǎn)量顯著正相關(guān)。不同密度和行距配置對根系生物量、傷流量和根系活力影響顯著。密度增加，單株根系生物量、根系傷流量和根系活力顯著降低，而群體根系生物量顯著增加。D1密度下，隨著行距的增加單株根系生物量、群體根系生物量、根系傷流量和根系活力均在R25行距下值最大，D2和D3密度下，在R15行距時值最大，與群體產(chǎn)量變化趨勢一致。成苗和壯苗是影響植株后期生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要階段[19-20]。高產(chǎn)大豆品種在開花期有較高的根系活力、根系傷流量和根系干重[42]。由此可以說明，通過密度和行距配置優(yōu)化，加強(qiáng)了根系生育前期的吸收能力和活力，為生育后期提供了充足的養(yǎng)分，為產(chǎn)量提高奠定了基礎(chǔ)。張含彬等[43]以套作大豆為材料，表明三葉期根系性狀與產(chǎn)量有很好的正相關(guān)關(guān)系。

作物株型不同，對密度和行距配置響應(yīng)存在差異。直立緊湊株型、群體葉面積指數(shù)大，能夠更有效利用光能，從而累積更多干物質(zhì)[11]。本研究中不同株型油菜在苗期生長上差異不明顯，可能原因是苗期生長量并未造成劇烈的個體競爭關(guān)系。隨著生育時期的推進(jìn)，個體競爭進(jìn)一步加劇，品種間差異逐漸顯現(xiàn)。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)條件下，苗期是影響直播油菜產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期。增加密度后苗期個體生長受到明顯抑制，表現(xiàn)為SPAD值、根系生物量、傷流量、根系活力和單株產(chǎn)量均顯著降低；高密度條件下，縮小行距后，油菜苗期葉片SPAD值和群體光合面積增加，葉片和莖稈氮代謝增強(qiáng)，群體根系生物量的累積量增加，同時提高了根系活力，有利于成熟期產(chǎn)量形成。

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Effects of Density and Row Spacing on Seedling Traits of Rapeseed and Seed yield

KUAI Jie1, LI Zhen1,2, WANG Bo1, LIU Fang3, YE Jun4, ZHOU Guangsheng1

1College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan 430070;2College of Agriculture, Jinhua Polytechnic, Jinhua 321007, Zhejiang;3National Agricultural Technology Extension Service Center, Beijing 100125;4Hubei Provincial Cultivated Land Quality and Fertilizer Station, Wuhan 430070

【】The relationship between seedling growth and yield formation ofL. under different densities and row spacings was studied, which laid a theoretical foundation for further increasing yield and reducing yield gap, and it also helped to understand the mechanism of yield regulation in rapeseed with high-density planting. 【】The genotype HZ 62 was selected as the test material in 2016-2017, and HZ 62 and variety 1301, with different plant architecture, were grown in 2017-2018. The planting density was set as main plots at 15×104plants/hm2(D1), 30×104plants/hm2(D2) and 45×104plants/hm2(D3), with the row spacing as subplots of 15 cm (R15), 25 cm (R25) and 35 cm (R35). The changes of dry matter accumulation and distribution in different organs, carbon and nitrogen metabolism in stem and leaf, root activity and yield at maturity were studied.【】 The results showed that: the root diameter, root dry weight, shoot dry weight and plant height decreased at maturity, and the effective branch number decreased with increased plant density, and the decrease rate became smaller with narrowing row spacing at the same density. Under the density of D1, D2 and D3, the above indices had the best performance at R25, R15 and R15. Compared with D1R25, the yield of HZ62 and 1301 decreased by 57.14% and 55.73% respectively, but the population yield increased by 21.55% and 30.92% in 2017-2018 under D3R15. The correlation analysis showed that there was a highly significant positive correlation between leaf dry matter allocation rate and individual plant yield, also, between stem and root dry matter allocation rate and population yield. Further analysis of the growth indexes showed that with the increase of plant density, leaf SPAD value, root biomass per plant, root bleeding sap and root activity decreased significantly, while the root biomass increased significantly. Under the same density, the leaf SPAD value, leaf and stem C/N ratio, leaf LAI and root biomass of the population increased by adjusting row spacing and decreasing the difference between plant spacing and row spacing, which laid a foundation for the yield at maturity. In 2017-2018, compared with D1R25, the C/N ratio of the stem decreased by 22.95%, the root biomass, bleeding snap and root activity of individual plant decreased by 35.60%, 16.07% and 15.51% respectively, while leaf C/N ratio and root biomass in population increased by 16.11% and 83.44% respectively for HZ62; the stem C/N ratio decreased by 19.71%, the root biomass per plant, bleeding snap and root activity decreased by 30.87%, 22.63% and 22.85% respectively, while leaf C/N ratio and root biomass in population increased by 14.84% and 108.21% respectively for 1301 under D3R15.【】Under the condition of this experiment, compared with the traditional arrangement of plant density and row spacing, the increasing plant density and narrowed row spacing could promote the nitrogen metabolism of individual leaf and increase the leaf SPAD value, the photosynthetic leaf area and the biomass as well as activity of root at the seedling stage to achieve higher yield.

rapeseed; density; row spacing; seedling traits; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.006

2020-07-28；

2020-09-07

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31671616）、財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-12)

蒯婕，E-mail：kuaijie@mail.hzau.edu.cn。通信作者周廣生，E-mail：zhougs@mail.hzau.edu.cn

（責(zé)任編輯 李莉）