王業(yè)輝，胡成業(yè)，宋娜，王曉艷，高天翔*

(1.中國海洋大學 水產(chǎn)學院，山東 青島 266003； 2.浙江海洋大學 水產(chǎn)學院，浙江 舟山 316022； 3.浙江海洋大學 國家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，浙江 舟山 316022)

生物多樣性(biodiversity)是一個多元化的概念，包括物種多樣性、遺傳多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多樣性[1-2]。傳統(tǒng)生態(tài)學研究中用來測量生物多樣性的方法，如香農(nóng)-威納指數(shù)、辛普森指數(shù)等，已被廣泛地應用于群落結(jié)構(gòu)、物種個體組成等方面的研究中，但此類方法受采樣的限制，僅能反映該生物群落多樣性的總體水平，或只聚焦于物種間的個體豐富度，對群落內(nèi)物種的研究具有一定的局限性[3]。為了探討群落中物種間的分類和親緣關(guān)系，Warwick等[4]提出了包括平均分類差異指數(shù)在內(nèi)的4種分類多樣性指數(shù)，并將其引入海洋生態(tài)學領(lǐng)域，用于分析物種在分類樹上分布的均勻程度。常規(guī)的群落生態(tài)學是研究群落中物種的個體數(shù)目或物種的組成變化，而分類多樣性指數(shù)則是基于群落內(nèi)所擁有的物種數(shù)目，為解釋和度量種間親緣關(guān)系差異提供了新的方法。近年來，國內(nèi)學者基于分類多樣性方法，對大型底棲動物[1,5]、浮游動物[6]及魚類[7-14]等生物群落進行了研究，對生物多樣性進行了更為全面的描述分析。

舟山漁場是中國最大的漁場，也是中國天然的海水魚類種質(zhì)資源庫，其地理位置優(yōu)越，位于多種流系水團的交匯處，海洋水文環(huán)境獨特、生境類型豐富，為水生生物繁殖、索餌和生長提供了良好的環(huán)境[15-16]。目前，關(guān)于舟山海域魚類的研究多集中于魚類種類組成與數(shù)量分布[16-17]，以及群落結(jié)構(gòu)特征、魚類空間分布、季節(jié)變化和多樣性等[15, 18]，但對該海域魚類分類多樣性的相關(guān)研究較少見。本研究中，基于舟山近海魚類資源調(diào)查與文獻數(shù)據(jù)，構(gòu)建了舟山近海常見魚類物種名錄，并對其分類多樣性等指數(shù)進行了分析，以期揭示舟山近海魚類分類多樣性現(xiàn)狀，為舟山漁場漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展與合理開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 魚類數(shù)據(jù)來源及物種名錄建立

魚類物種名錄以舟山西軒島附近海域的漁業(yè)資源調(diào)查[19]和近5年浙江海洋大學漁業(yè)生態(tài)與生物多樣性實驗室采集的魚類樣本為主[20]，結(jié)合舟山魚市場上出現(xiàn)的常見魚種的調(diào)查統(tǒng)計，并補充近年舟山海域報道的新魚種、新紀錄種和入侵種[21-24]，系統(tǒng)整理了舟山近海常見魚類物種組成。魚類的分類和命名按照Nelson等[25]的魚類分類系統(tǒng)，并根據(jù)《浙江海洋魚類志》[26]和《中國海洋魚類》[27]記錄的海洋魚類，排除同種異名，建立了舟山近海常見魚類物種名錄。本研究中引用的唐山灣、東山灣、大亞灣、東海大陸架4個海域的數(shù)據(jù)分別來自胡成業(yè)等[5]、林龍山等[10]、李娜娜等[13]、李圣法[28]的研究結(jié)果，浙江杭州灣、象山灣、三門灣、臺州灣、樂清灣5個海灣的數(shù)據(jù)來自孫鵬等[3]。

圖1 研究區(qū)域

1.2 相關(guān)指數(shù)的計算

1.2.1 分類階元包含指數(shù) 本研究中采用分類階元包含指數(shù)(inclusion index at taxonomic level,TINCLi)[13]來表征不同分類階元上魚類組成多樣性。TINCLi指數(shù)的大小反映魚類在相應分類階元的種類分布是否集中。分類階元包含指數(shù)表達式為

(1)

其中：Ni為第i級分類階元的數(shù)目；Ckj為第j個k級分類階元的數(shù)目。

1.2.2 分類多樣性指數(shù) 當僅考慮物種種類組成時，分類多樣性指數(shù)可用平均分類差異指數(shù)(average taxonomic distinctness index)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(variation in taxonomic distinctness index)(Λ+)來表示。參照Warwick等[4]提出的研究方法，采用Δ+和Λ+指數(shù)對舟山近海常見魚類的分類多樣性進行分析，其計算公式為

Δ+=(∑∑i

(2)

Λ+=∑∑i

(3)

其中：ωij為第i個和第j個種類在分類樹中的路徑長度；S為群落中出現(xiàn)的物種數(shù)，對于不同分類等級多樣性權(quán)重值的設(shè)置見表1。由于魚類均屬于脊索動物門，所以本研究中只采用綱、目、科、屬、種共5個分類階元等級進行計算。Λ+指數(shù)和Δ+指數(shù)及其95%置信漏斗區(qū)間由Primer 5.2軟件包中TAXDTEST求得。為避免不同的等級分類權(quán)重差異對結(jié)果造成的誤差，本研究中只將舟山近海常見魚類的Δ+和Λ+指數(shù)與采用相同分類等級多樣性權(quán)重值的唐山灣、東山灣、大亞灣和東海大陸架的值進行比較。

表1 不同分類等級多樣性權(quán)重值[28]

1.2.3 屬間-科間多樣性指數(shù)(genus-family diversity index,G-F) 參照蔣志剛等[2]提出的研究方法，用G-F指數(shù)研究魚類在不同科、屬水平上的分類多樣性，首先，計算屬間多樣性指數(shù)(G)和科間多樣性指數(shù)(F)，再將G指數(shù)與F指數(shù)的比值進行標準化處理，得到G-F指數(shù)。計算公式為

(4)

(5)

DG-F=1-DG/DF。

(6)

其中：DF為F指數(shù)；pi=Ski/Sk，Sk為魚類名錄中k科中的物種數(shù)，Ski為魚類名錄中k科i屬中的物種數(shù)；n為k科中的屬數(shù)；m為魚類名錄中的科數(shù)；DG為G指數(shù)；qj=Sj/S，Sj為魚類名錄中j屬中的物種數(shù),S為魚類名錄中的物種數(shù)；p為名錄中的屬數(shù);DG-F為G-F指數(shù)。G-F指數(shù)值越高，則代表非單科種越多。當DF=0時，說明該地區(qū)物種所有科均只有一個物種，規(guī)定該地區(qū)的G-F指數(shù)為0。當G-F指數(shù)接近0或為負值時，則說明F指數(shù)較低或G指數(shù)較高，對應科間多樣性較低或?qū)匍g多樣性較高。

1.2.4 相對豐富度指數(shù) 參照胡成業(yè)等[5]提出的研究方法，用Turner相對豐富度指數(shù)(Rr)來表征不同分類階元魚類所占的相對比例，其表達式為

Rr=Si×100/S。

(7)

其中：Si為第i屬(科、目)魚種數(shù)；S為該海域記錄的相應魚類屬(科、目)的數(shù)量。由于各個分類階元的相對豐富度指數(shù)的功能基本一致，故本研究中只分析了科級和目級的相對豐富度指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

調(diào)查顯示，舟山近海常見魚類共有154種，隸屬于16目63科118屬，其中軟骨魚綱共有2目3科3屬4種，硬骨魚綱共有14目60科115屬150種(表2)。目級水平上，以鱸形目Perciformes魚類種類數(shù)最多，共有30科86種，占魚類名錄物種數(shù)的55.9%，其次是鲉形目Scorpaeniformes與鰈形目Pleuronectiformes，分別為7科15種與4科13種，分別占魚類名錄物種數(shù)的9.7%和8.4%；科級水平上，蝦虎魚科Gobiidae物種數(shù)量最多，達17種，其次是石首魚科Sciaenidae，為12種，其余各科物種數(shù)均小于等于6種。

表2 舟山近海常見魚類在不同分類階元的種類組成

2.2 分類階元包含指數(shù)

采用分類階元包含指數(shù)分析舟山近海常見魚類組成多樣性，以探究各階元魚類的集中程度和親緣關(guān)系。從表3可見，舟山近海常見魚類目所擁有的科、屬、種平均值分別為3.88、7.38、9.63，科所擁有的屬、種平均值分別為1.90、2.48，屬所擁有的種平均值為1.31。

舟山近海分類階元包含指數(shù)與唐山灣、東山灣、大亞灣及東海大陸架的比較結(jié)果表明，大亞灣魚類分類階元包含指數(shù)在不同分類階元下均為最高，舟山近海常見魚類在目級、科級水平(種/目、屬/目、科/目、種/科、屬/科)的分類階元包含指數(shù)高于唐山灣與東山灣，但低于大亞灣與東海大陸架(表3)。分類階元包含指數(shù)值越小，表明目(科、屬)所包含的科(屬、種)越少，即魚類在目(科、屬)的種類分布越分散，親緣關(guān)系較遠。

2.3 分類多樣性指數(shù)

根據(jù)本研究中構(gòu)建的舟山近海常見魚類種類名錄計算Δ+和Λ+，得到Δ+值為60.0，Λ+值為340.8(圖2)。在一定范圍內(nèi)，Δ+值與群落間親緣關(guān)系的遠近相關(guān)，Δ+值越小，則群落間親緣關(guān)系越近；Λ+值則與群落間物種組成的均勻程度相關(guān)，Λ+值越小，則群落間物種組成的均勻程度越高。圖中虛線代表兩個指數(shù)的理論平均值，兩種指數(shù)的理論平均值一般不隨魚種數(shù)目的變化而變化，只有Λ+值在魚種數(shù)目較少的時候才會出現(xiàn)值明顯偏小的情況。舟山近海與唐山灣、東山灣、大亞灣及東海大陸架的比較結(jié)果表明，Δ+值從大到小依次為東山灣>東海大陸架>唐山灣>大亞灣>舟山近海，Λ+值從大到小依次為舟山近海>唐山灣>東山灣>東海大陸架>大亞灣(表3)。

圖2 舟山近海常見魚類平均分類差異指數(shù)Δ+和分類差異變異指數(shù)Λ+

表3 舟山近海常見魚類的分類階元包含指數(shù)和分類多樣性指數(shù)及其與唐山灣、東山灣、大亞灣及東海大陸架的比較

2.4 G-F多樣性指數(shù)

舟山近海常見魚類的G指數(shù)為4.67，F(xiàn)指數(shù)為23.44，G-F指數(shù)為0.80(表4)。舟山近海與浙江其他5個海灣的比較結(jié)果表明：G指數(shù)由大到小依次為舟山近海>象山灣>臺州灣>三門灣>樂清灣>杭州灣；F指數(shù)由大到小依次為舟山近海>象山灣>臺州灣>三門灣>樂清灣>杭州灣；G-F指數(shù)由大到小依次為舟山近海>象山灣>臺州灣>三門灣>樂清灣>杭州灣。3個指數(shù)值均為舟山近海最高，象山灣次之，杭州灣最低(表4)。

表4 舟山近海與杭州灣、象山灣、三門灣、臺州灣及樂清灣G-F指數(shù)比較

2.5 相對豐富度指數(shù)

從表5可見：在目級水平上，鱸形目魚類具有最高的相對豐富度指數(shù)(462.5)，其次為鲉形目與鰈形目，兩者相對豐富度指數(shù)均為81.25，真鯊目、胡瓜魚目、燈籠魚目、鱈形目的相對豐富度指數(shù)最小，均為6.25；科級水平上，蝦虎魚科相對豐富度指數(shù)最高，其次是石首魚科，魣科等31科相對豐富度指數(shù)較低，均為1.59。

表5 舟山近海常見魚類目級和科級相對豐富度指數(shù)

3 討論

3.1 舟山近海常見魚類物種組成

舟山位于浙江東北部海域，島嶼眾多，位于長江、錢塘江、甬江的入海交匯區(qū)，形成獨特的水文環(huán)境，生境類型豐富，其所擁有的舟山漁場是中國漁業(yè)資源最豐富、生產(chǎn)力水平最高的漁場之一[15-17]。本研究中統(tǒng)計結(jié)果顯示，舟山近海常見魚類共有16目63科118屬154種，主要為暖水性與暖溫性魚類，研究統(tǒng)計的舟山近海常見魚類物種數(shù)目少于東海和大亞灣魚類名錄，但多于唐山灣、東山灣和浙江其他5個海灣(杭州灣、象山灣、三門灣、臺州灣、樂清灣)。在水文條件和氣候相類似的海域內(nèi)，調(diào)查頻次和取樣范圍與物種的豐富度、種類數(shù)和多樣性密切相關(guān)[8]。本研究中僅基于舟山西軒島附近海域的漁業(yè)資源調(diào)查、實驗室收集魚類樣品和市場常見魚類統(tǒng)計，在調(diào)查區(qū)域面積與調(diào)查頻次上具有一定的局限性。

3.2 舟山近海常見魚類的分類階元包含指數(shù)

本研究中，舟山近海常見魚類的分類階元包含指數(shù)與唐山灣、東山灣、大亞灣和東海大陸架的比較結(jié)果顯示(表3)，大亞灣的分類階元包含指數(shù)在目、科、屬的分類階元下均為最高，其次為東海大陸架，舟山近海常見魚類在目、科級水平(種/目、屬/目、科/目、種/科、屬/科)的分類階元包含指數(shù)值高于唐山灣與東山灣，但低于大亞灣與東海大陸架，這表明，與東海大陸架和大亞灣海域相比，舟山近海常見魚類的組成在各分類階元的種類分布較分散，分類的親緣關(guān)系也較遠。綜合舟山近海與唐山灣、東山灣、大亞灣和東海大陸架等4個海域的分類階元包含指數(shù)分析表明，地處低緯度的海域有較高的分類階元指數(shù)值，這可能是常年較高的氣溫會導致魚類在各分類階元分布上較為集中，而不同海域魚類的生態(tài)習性差異較大也可能會導致分類多樣性的差異[8]。然而東山灣海域卻并沒有遵從這一規(guī)律，東山灣海域所處緯度低于舟山近海海域，但目、科級水平下的分類階元指數(shù)值卻小于舟山近海。這可能是因為魚類的地理分布受水溫和海流等環(huán)境因素的影響較大[29]，舟山近海海域受入海河流的影響，具有復雜的水文環(huán)境，為魚類棲息提供了良好條件，形成了中國最大的舟山漁場，為魚類多樣性分布提供了條件。除此之外，舟山近海常見魚類的物種數(shù)量也會對研究結(jié)果產(chǎn)生影響，調(diào)查海域統(tǒng)計的魚類物種越全面，所得到的數(shù)據(jù)分析也越準確，而東山灣海域調(diào)查魚種數(shù)目相對較少，也可能會對結(jié)果產(chǎn)生影響。

3.3 舟山近海常見魚類的分類多樣性指數(shù)

分類多樣性指數(shù)也較多用來描述魚類群落中分類結(jié)構(gòu)的差異性。平均分類差異指數(shù)Δ+在計算中只需要群落中的種類數(shù)，不再需要物種的具體數(shù)量，簡化了群落中優(yōu)勢種與常見種的權(quán)重[7]；分類差異變異指數(shù)Λ+代表的是Δ+偏離程度的理論平均值，反映群落中分類結(jié)構(gòu)的均勻程度，Δ+指數(shù)僅在魚類物種目數(shù)較少時數(shù)值才會偏小[30]。本研究結(jié)果表明，舟山近海常見魚類的Δ+值(60.0)略小于其他4個海域，而Λ+值(340.8)則遠大于其他4個海域，說明較其他4個海域，舟山近海常見魚類群落間的親緣關(guān)系最近，但魚類群落間的分類地位關(guān)系均勻程度最低。史赟榮等[9]研究認為，在大尺度上，隨著緯度變化Δ+值基本呈現(xiàn)梯度分布，低緯度海域的Δ+值一般也較小，而熱帶珊瑚礁海域的Δ+值最小。但是對黃海[31]、東海大陸架[28]及北部灣口海域[8]魚類群落的研究并未體現(xiàn)Δ+指數(shù)隨緯度變化的規(guī)律，本研究中的舟山近岸海域在Δ+指數(shù)上亦未體現(xiàn)這一規(guī)律，但分類階元包含指數(shù)卻呈現(xiàn)出類似的規(guī)律，即緯度越低，魚類的親緣關(guān)系越近，這可能與研究尺度的大小有關(guān)，也可能與本研究中所選取的調(diào)查方式有關(guān)。本研究中在傳統(tǒng)漁業(yè)調(diào)查的基礎(chǔ)上加入市場調(diào)查，兩方面結(jié)果共同組成魚類名錄，市場調(diào)查中出現(xiàn)的魚類在進入市場前已經(jīng)過初步篩選，只保留了價值較高的經(jīng)濟魚類，可能對分類多樣性指數(shù)的研究結(jié)果造成一定影響。

3.4 舟山近海常見魚類的G-F指數(shù)

傳統(tǒng)的生物多樣性測度方法較多考慮種水平上的多樣性，為了評估更高分類等級上的多樣性，蔣志剛等[2]提出了G-F指數(shù)，將屬間多樣性(G指數(shù))和科間多樣性(F指數(shù))進行標準化處理，反映了較長時間內(nèi)一個地區(qū)的物種多樣性和動物區(qū)系中的物種組成信息。G-F指數(shù)最開始應用于鳥獸方面的研究[2]，隨后逐步應用于大型底棲生物[32]、大型藻類[33]及魚類多樣性[3]等方面。本研究中，舟山近海常見魚類的G指數(shù)、F指數(shù)、G-F指數(shù)均高于浙江其他5個海灣(表4)，說明舟山近海常見魚類在科、屬水平上的多樣性相對較高，這與統(tǒng)計名錄在科、屬級分類階元數(shù)及物種數(shù)較多的結(jié)果相一致。

3.5 舟山近海常見魚類的相對豐富度指數(shù)

舟山近海常見魚類在目級水平上，鱸形目的相對豐富度指數(shù)最高(462.5)，在科級水平上，蝦虎魚科的相對豐富度指數(shù)最高(26.98)，說明在目級水平上，鱸形目魚種數(shù)量最多，而在科級水平上，蝦虎魚科魚種數(shù)在魚類組成中占有優(yōu)勢。由于舟山近海過度捕撈現(xiàn)象嚴重和海洋環(huán)境污染加劇，導致舟山近海漁業(yè)資源逐步衰退，傳統(tǒng)的優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟魚類逐漸被小型魚類所代替[18]，這可能是造成蝦虎魚種類相對豐富度較高的原因。因此，對于該海域漁業(yè)資源的開發(fā)應給予更多的重視，制定相應的捕撈政策和保護措施，最終實現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)利用。

4 結(jié)論

1) 舟山近海常見魚類的分類多樣性較低，分布相對較集中，親緣關(guān)系較近，分類均勻程度較低。

2) 舟山近海常見魚類在科、屬水平上的多樣性較高，與統(tǒng)計名錄在科、屬級分類階元數(shù)及物種數(shù)較多的結(jié)果相一致。

3) 舟山近海常見魚類種類豐富，其中，鱸形目魚類占絕對優(yōu)勢，科級水平上蝦虎魚類多樣性最高，這說明舟山近海魚類逐漸小型化，漁業(yè)資源明顯衰退。因此，應重視該海域漁業(yè)資源的開發(fā)，實現(xiàn)舟山漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。