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舟山近海常見魚類分類多樣性研究

2021-06-21 09:02:56王業(yè)輝胡成業(yè)宋娜王曉艷高天翔
大連海洋大學學報 2021年3期
關(guān)鍵詞:大亞灣名錄魚類

王業(yè)輝,胡成業(yè),宋娜,王曉艷,高天翔*

(1.中國海洋大學 水產(chǎn)學院,山東 青島 266003; 2.浙江海洋大學 水產(chǎn)學院,浙江 舟山 316022; 3.浙江海洋大學 國家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心,浙江 舟山 316022)

生物多樣性(biodiversity)是一個多元化的概念,包括物種多樣性、遺傳多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多樣性[1-2]。傳統(tǒng)生態(tài)學研究中用來測量生物多樣性的方法,如香農(nóng)-威納指數(shù)、辛普森指數(shù)等,已被廣泛地應用于群落結(jié)構(gòu)、物種個體組成等方面的研究中,但此類方法受采樣的限制,僅能反映該生物群落多樣性的總體水平,或只聚焦于物種間的個體豐富度,對群落內(nèi)物種的研究具有一定的局限性[3]。為了探討群落中物種間的分類和親緣關(guān)系,Warwick等[4]提出了包括平均分類差異指數(shù)在內(nèi)的4種分類多樣性指數(shù),并將其引入海洋生態(tài)學領(lǐng)域,用于分析物種在分類樹上分布的均勻程度。常規(guī)的群落生態(tài)學是研究群落中物種的個體數(shù)目或物種的組成變化,而分類多樣性指數(shù)則是基于群落內(nèi)所擁有的物種數(shù)目,為解釋和度量種間親緣關(guān)系差異提供了新的方法。近年來,國內(nèi)學者基于分類多樣性方法,對大型底棲動物[1,5]、浮游動物[6]及魚類[7-14]等生物群落進行了研究,對生物多樣性進行了更為全面的描述分析。

舟山漁場是中國最大的漁場,也是中國天然的海水魚類種質(zhì)資源庫,其地理位置優(yōu)越,位于多種流系水團的交匯處,海洋水文環(huán)境獨特、生境類型豐富,為水生生物繁殖、索餌和生長提供了良好的環(huán)境[15-16]。目前,關(guān)于舟山海域魚類的研究多集中于魚類種類組成與數(shù)量分布[16-17],以及群落結(jié)構(gòu)特征、魚類空間分布、季節(jié)變化和多樣性等[15, 18],但對該海域魚類分類多樣性的相關(guān)研究較少見。本研究中,基于舟山近海魚類資源調(diào)查與文獻數(shù)據(jù),構(gòu)建了舟山近海常見魚類物種名錄,并對其分類多樣性等指數(shù)進行了分析,以期揭示舟山近海魚類分類多樣性現(xiàn)狀,為舟山漁場漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展與合理開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 魚類數(shù)據(jù)來源及物種名錄建立

魚類物種名錄以舟山西軒島附近海域的漁業(yè)資源調(diào)查[19]和近5年浙江海洋大學漁業(yè)生態(tài)與生物多樣性實驗室采集的魚類樣本為主[20],結(jié)合舟山魚市場上出現(xiàn)的常見魚種的調(diào)查統(tǒng)計,并補充近年舟山海域報道的新魚種、新紀錄種和入侵種[21-24],系統(tǒng)整理了舟山近海常見魚類物種組成。魚類的分類和命名按照Nelson等[25]的魚類分類系統(tǒng),并根據(jù)《浙江海洋魚類志》[26]和《中國海洋魚類》[27]記錄的海洋魚類,排除同種異名,建立了舟山近海常見魚類物種名錄。本研究中引用的唐山灣、東山灣、大亞灣、東海大陸架4個海域的數(shù)據(jù)分別來自胡成業(yè)等[5]、林龍山等[10]、李娜娜等[13]、李圣法[28]的研究結(jié)果,浙江杭州灣、象山灣、三門灣、臺州灣、樂清灣5個海灣的數(shù)據(jù)來自孫鵬等[3]。

圖1 研究區(qū)域

1.2 相關(guān)指數(shù)的計算

1.2.1 分類階元包含指數(shù) 本研究中采用分類階元包含指數(shù)(inclusion index at taxonomic level,TINCLi)[13]來表征不同分類階元上魚類組成多樣性。TINCLi指數(shù)的大小反映魚類在相應分類階元的種類分布是否集中。分類階元包含指數(shù)表達式為

(1)

其中:Ni為第i級分類階元的數(shù)目;Ckj為第j個k級分類階元的數(shù)目。

1.2.2 分類多樣性指數(shù) 當僅考慮物種種類組成時,分類多樣性指數(shù)可用平均分類差異指數(shù)(average taxonomic distinctness index)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(variation in taxonomic distinctness index)(Λ+)來表示。參照Warwick等[4]提出的研究方法,采用Δ+和Λ+指數(shù)對舟山近海常見魚類的分類多樣性進行分析,其計算公式為

Δ+=(∑∑i

(2)

Λ+=∑∑i

(3)

其中:ωij為第i個和第j個種類在分類樹中的路徑長度;S為群落中出現(xiàn)的物種數(shù),對于不同分類等級多樣性權(quán)重值的設(shè)置見表1。由于魚類均屬于脊索動物門,所以本研究中只采用綱、目、科、屬、種共5個分類階元等級進行計算。Λ+指數(shù)和Δ+指數(shù)及其95%置信漏斗區(qū)間由Primer 5.2軟件包中TAXDTEST求得。為避免不同的等級分類權(quán)重差異對結(jié)果造成的誤差,本研究中只將舟山近海常見魚類的Δ+和Λ+指數(shù)與采用相同分類等級多樣性權(quán)重值的唐山灣、東山灣、大亞灣和東海大陸架的值進行比較。

表1 不同分類等級多樣性權(quán)重值[28]

1.2.3 屬間-科間多樣性指數(shù)(genus-family diversity index,G-F) 參照蔣志剛等[2]提出的研究方法,用G-F指數(shù)研究魚類在不同科、屬水平上的分類多樣性,首先,計算屬間多樣性指數(shù)(G)和科間多樣性指數(shù)(F),再將G指數(shù)與F指數(shù)的比值進行標準化處理,得到G-F指數(shù)。計算公式為

(4)

(5)

DG-F=1-DG/DF。

(6)

其中:DF為F指數(shù);pi=Ski/Sk,Sk為魚類名錄中k科中的物種數(shù),Ski為魚類名錄中k科i屬中的物種數(shù);n為k科中的屬數(shù);m為魚類名錄中的科數(shù);DG為G指數(shù);qj=Sj/S,Sj為魚類名錄中j屬中的物種數(shù),S為魚類名錄中的物種數(shù);p為名錄中的屬數(shù);DG-F為G-F指數(shù)。G-F指數(shù)值越高,則代表非單科種越多。當DF=0時,說明該地區(qū)物種所有科均只有一個物種,規(guī)定該地區(qū)的G-F指數(shù)為0。當G-F指數(shù)接近0或為負值時,則說明F指數(shù)較低或G指數(shù)較高,對應科間多樣性較低或?qū)匍g多樣性較高。

1.2.4 相對豐富度指數(shù) 參照胡成業(yè)等[5]提出的研究方法,用Turner相對豐富度指數(shù)(Rr)來表征不同分類階元魚類所占的相對比例,其表達式為

Rr=Si×100/S。

(7)

其中:Si為第i屬(科、目)魚種數(shù);S為該海域記錄的相應魚類屬(科、目)的數(shù)量。由于各個分類階元的相對豐富度指數(shù)的功能基本一致,故本研究中只分析了科級和目級的相對豐富度指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

調(diào)查顯示,舟山近海常見魚類共有154種,隸屬于16目63科118屬,其中軟骨魚綱共有2目3科3屬4種,硬骨魚綱共有14目60科115屬150種(表2)。目級水平上,以鱸形目Perciformes魚類種類數(shù)最多,共有30科86種,占魚類名錄物種數(shù)的55.9%,其次是鲉形目Scorpaeniformes與鰈形目Pleuronectiformes,分別為7科15種與4科13種,分別占魚類名錄物種數(shù)的9.7%和8.4%;科級水平上,蝦虎魚科Gobiidae物種數(shù)量最多,達17種,其次是石首魚科Sciaenidae,為12種,其余各科物種數(shù)均小于等于6種。

表2 舟山近海常見魚類在不同分類階元的種類組成

2.2 分類階元包含指數(shù)

采用分類階元包含指數(shù)分析舟山近海常見魚類組成多樣性,以探究各階元魚類的集中程度和親緣關(guān)系。從表3可見,舟山近海常見魚類目所擁有的科、屬、種平均值分別為3.88、7.38、9.63,科所擁有的屬、種平均值分別為1.90、2.48,屬所擁有的種平均值為1.31。

舟山近海分類階元包含指數(shù)與唐山灣、東山灣、大亞灣及東海大陸架的比較結(jié)果表明,大亞灣魚類分類階元包含指數(shù)在不同分類階元下均為最高,舟山近海常見魚類在目級、科級水平(種/目、屬/目、科/目、種/科、屬/科)的分類階元包含指數(shù)高于唐山灣與東山灣,但低于大亞灣與東海大陸架(表3)。分類階元包含指數(shù)值越小,表明目(科、屬)所包含的科(屬、種)越少,即魚類在目(科、屬)的種類分布越分散,親緣關(guān)系較遠。

2.3 分類多樣性指數(shù)

根據(jù)本研究中構(gòu)建的舟山近海常見魚類種類名錄計算Δ+和Λ+,得到Δ+值為60.0,Λ+值為340.8(圖2)。在一定范圍內(nèi),Δ+值與群落間親緣關(guān)系的遠近相關(guān),Δ+值越小,則群落間親緣關(guān)系越近;Λ+值則與群落間物種組成的均勻程度相關(guān),Λ+值越小,則群落間物種組成的均勻程度越高。圖中虛線代表兩個指數(shù)的理論平均值,兩種指數(shù)的理論平均值一般不隨魚種數(shù)目的變化而變化,只有Λ+值在魚種數(shù)目較少的時候才會出現(xiàn)值明顯偏小的情況。舟山近海與唐山灣、東山灣、大亞灣及東海大陸架的比較結(jié)果表明,Δ+值從大到小依次為東山灣>東海大陸架>唐山灣>大亞灣>舟山近海,Λ+值從大到小依次為舟山近海>唐山灣>東山灣>東海大陸架>大亞灣(表3)。

圖2 舟山近海常見魚類平均分類差異指數(shù)Δ+和分類差異變異指數(shù)Λ+

表3 舟山近海常見魚類的分類階元包含指數(shù)和分類多樣性指數(shù)及其與唐山灣、東山灣、大亞灣及東海大陸架的比較

2.4 G-F多樣性指數(shù)

舟山近海常見魚類的G指數(shù)為4.67,F(xiàn)指數(shù)為23.44,G-F指數(shù)為0.80(表4)。舟山近海與浙江其他5個海灣的比較結(jié)果表明:G指數(shù)由大到小依次為舟山近海>象山灣>臺州灣>三門灣>樂清灣>杭州灣;F指數(shù)由大到小依次為舟山近海>象山灣>臺州灣>三門灣>樂清灣>杭州灣;G-F指數(shù)由大到小依次為舟山近海>象山灣>臺州灣>三門灣>樂清灣>杭州灣。3個指數(shù)值均為舟山近海最高,象山灣次之,杭州灣最低(表4)。

表4 舟山近海與杭州灣、象山灣、三門灣、臺州灣及樂清灣G-F指數(shù)比較

2.5 相對豐富度指數(shù)

從表5可見:在目級水平上,鱸形目魚類具有最高的相對豐富度指數(shù)(462.5),其次為鲉形目與鰈形目,兩者相對豐富度指數(shù)均為81.25,真鯊目、胡瓜魚目、燈籠魚目、鱈形目的相對豐富度指數(shù)最小,均為6.25;科級水平上,蝦虎魚科相對豐富度指數(shù)最高,其次是石首魚科,魣科等31科相對豐富度指數(shù)較低,均為1.59。

表5 舟山近海常見魚類目級和科級相對豐富度指數(shù)

3 討論

3.1 舟山近海常見魚類物種組成

舟山位于浙江東北部海域,島嶼眾多,位于長江、錢塘江、甬江的入海交匯區(qū),形成獨特的水文環(huán)境,生境類型豐富,其所擁有的舟山漁場是中國漁業(yè)資源最豐富、生產(chǎn)力水平最高的漁場之一[15-17]。本研究中統(tǒng)計結(jié)果顯示,舟山近海常見魚類共有16目63科118屬154種,主要為暖水性與暖溫性魚類,研究統(tǒng)計的舟山近海常見魚類物種數(shù)目少于東海和大亞灣魚類名錄,但多于唐山灣、東山灣和浙江其他5個海灣(杭州灣、象山灣、三門灣、臺州灣、樂清灣)。在水文條件和氣候相類似的海域內(nèi),調(diào)查頻次和取樣范圍與物種的豐富度、種類數(shù)和多樣性密切相關(guān)[8]。本研究中僅基于舟山西軒島附近海域的漁業(yè)資源調(diào)查、實驗室收集魚類樣品和市場常見魚類統(tǒng)計,在調(diào)查區(qū)域面積與調(diào)查頻次上具有一定的局限性。

3.2 舟山近海常見魚類的分類階元包含指數(shù)

本研究中,舟山近海常見魚類的分類階元包含指數(shù)與唐山灣、東山灣、大亞灣和東海大陸架的比較結(jié)果顯示(表3),大亞灣的分類階元包含指數(shù)在目、科、屬的分類階元下均為最高,其次為東海大陸架,舟山近海常見魚類在目、科級水平(種/目、屬/目、科/目、種/科、屬/科)的分類階元包含指數(shù)值高于唐山灣與東山灣,但低于大亞灣與東海大陸架,這表明,與東海大陸架和大亞灣海域相比,舟山近海常見魚類的組成在各分類階元的種類分布較分散,分類的親緣關(guān)系也較遠。綜合舟山近海與唐山灣、東山灣、大亞灣和東海大陸架等4個海域的分類階元包含指數(shù)分析表明,地處低緯度的海域有較高的分類階元指數(shù)值,這可能是常年較高的氣溫會導致魚類在各分類階元分布上較為集中,而不同海域魚類的生態(tài)習性差異較大也可能會導致分類多樣性的差異[8]。然而東山灣海域卻并沒有遵從這一規(guī)律,東山灣海域所處緯度低于舟山近海海域,但目、科級水平下的分類階元指數(shù)值卻小于舟山近海。這可能是因為魚類的地理分布受水溫和海流等環(huán)境因素的影響較大[29],舟山近海海域受入海河流的影響,具有復雜的水文環(huán)境,為魚類棲息提供了良好條件,形成了中國最大的舟山漁場,為魚類多樣性分布提供了條件。除此之外,舟山近海常見魚類的物種數(shù)量也會對研究結(jié)果產(chǎn)生影響,調(diào)查海域統(tǒng)計的魚類物種越全面,所得到的數(shù)據(jù)分析也越準確,而東山灣海域調(diào)查魚種數(shù)目相對較少,也可能會對結(jié)果產(chǎn)生影響。

3.3 舟山近海常見魚類的分類多樣性指數(shù)

分類多樣性指數(shù)也較多用來描述魚類群落中分類結(jié)構(gòu)的差異性。平均分類差異指數(shù)Δ+在計算中只需要群落中的種類數(shù),不再需要物種的具體數(shù)量,簡化了群落中優(yōu)勢種與常見種的權(quán)重[7];分類差異變異指數(shù)Λ+代表的是Δ+偏離程度的理論平均值,反映群落中分類結(jié)構(gòu)的均勻程度,Δ+指數(shù)僅在魚類物種目數(shù)較少時數(shù)值才會偏小[30]。本研究結(jié)果表明,舟山近海常見魚類的Δ+值(60.0)略小于其他4個海域,而Λ+值(340.8)則遠大于其他4個海域,說明較其他4個海域,舟山近海常見魚類群落間的親緣關(guān)系最近,但魚類群落間的分類地位關(guān)系均勻程度最低。史赟榮等[9]研究認為,在大尺度上,隨著緯度變化Δ+值基本呈現(xiàn)梯度分布,低緯度海域的Δ+值一般也較小,而熱帶珊瑚礁海域的Δ+值最小。但是對黃海[31]、東海大陸架[28]及北部灣口海域[8]魚類群落的研究并未體現(xiàn)Δ+指數(shù)隨緯度變化的規(guī)律,本研究中的舟山近岸海域在Δ+指數(shù)上亦未體現(xiàn)這一規(guī)律,但分類階元包含指數(shù)卻呈現(xiàn)出類似的規(guī)律,即緯度越低,魚類的親緣關(guān)系越近,這可能與研究尺度的大小有關(guān),也可能與本研究中所選取的調(diào)查方式有關(guān)。本研究中在傳統(tǒng)漁業(yè)調(diào)查的基礎(chǔ)上加入市場調(diào)查,兩方面結(jié)果共同組成魚類名錄,市場調(diào)查中出現(xiàn)的魚類在進入市場前已經(jīng)過初步篩選,只保留了價值較高的經(jīng)濟魚類,可能對分類多樣性指數(shù)的研究結(jié)果造成一定影響。

3.4 舟山近海常見魚類的G-F指數(shù)

傳統(tǒng)的生物多樣性測度方法較多考慮種水平上的多樣性,為了評估更高分類等級上的多樣性,蔣志剛等[2]提出了G-F指數(shù),將屬間多樣性(G指數(shù))和科間多樣性(F指數(shù))進行標準化處理,反映了較長時間內(nèi)一個地區(qū)的物種多樣性和動物區(qū)系中的物種組成信息。G-F指數(shù)最開始應用于鳥獸方面的研究[2],隨后逐步應用于大型底棲生物[32]、大型藻類[33]及魚類多樣性[3]等方面。本研究中,舟山近海常見魚類的G指數(shù)、F指數(shù)、G-F指數(shù)均高于浙江其他5個海灣(表4),說明舟山近海常見魚類在科、屬水平上的多樣性相對較高,這與統(tǒng)計名錄在科、屬級分類階元數(shù)及物種數(shù)較多的結(jié)果相一致。

3.5 舟山近海常見魚類的相對豐富度指數(shù)

舟山近海常見魚類在目級水平上,鱸形目的相對豐富度指數(shù)最高(462.5),在科級水平上,蝦虎魚科的相對豐富度指數(shù)最高(26.98),說明在目級水平上,鱸形目魚種數(shù)量最多,而在科級水平上,蝦虎魚科魚種數(shù)在魚類組成中占有優(yōu)勢。由于舟山近海過度捕撈現(xiàn)象嚴重和海洋環(huán)境污染加劇,導致舟山近海漁業(yè)資源逐步衰退,傳統(tǒng)的優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟魚類逐漸被小型魚類所代替[18],這可能是造成蝦虎魚種類相對豐富度較高的原因。因此,對于該海域漁業(yè)資源的開發(fā)應給予更多的重視,制定相應的捕撈政策和保護措施,最終實現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)利用。

4 結(jié)論

1) 舟山近海常見魚類的分類多樣性較低,分布相對較集中,親緣關(guān)系較近,分類均勻程度較低。

2) 舟山近海常見魚類在科、屬水平上的多樣性較高,與統(tǒng)計名錄在科、屬級分類階元數(shù)及物種數(shù)較多的結(jié)果相一致。

3) 舟山近海常見魚類種類豐富,其中,鱸形目魚類占絕對優(yōu)勢,科級水平上蝦虎魚類多樣性最高,這說明舟山近海魚類逐漸小型化,漁業(yè)資源明顯衰退。因此,應重視該海域漁業(yè)資源的開發(fā),實現(xiàn)舟山漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。

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