冉浩

發(fā)生在2億多年前的“卡尼期洪積事件”，是中國(guó)科學(xué)家聯(lián)合國(guó)外學(xué)者新近確認(rèn)的一次很可能不遜于恐龍滅絕的生物大滅絕事件。正是因?yàn)檫@次事件，我們的祖先——早期下孔類動(dòng)物的崛起歷程被徹底打斷了。以此為分割點(diǎn)，恐龍強(qiáng)勢(shì)登上地質(zhì)歷史的中心舞臺(tái);而我們的祖先只能收斂爪牙、潛伏忍耐，戰(zhàn)戰(zhàn)兢兢地過(guò)起了老鼠般晝伏夜出的生活。它們必須忍耐接近2億年，熬過(guò)恐龍統(tǒng)治的中生代。

我們的祖先因何遭遇了這場(chǎng)滅頂之災(zāi)，又是如何度過(guò)那段艱難歲月，重新獲得了回歸舞臺(tái)中心的機(jī)會(huì)呢？讓我們一同來(lái)探索這段曲折而又勵(lì)志的演化史吧！

認(rèn)羊膜動(dòng)物開(kāi)始

故事從大約3.12億年前，也就是古生代的石炭紀(jì)晚期開(kāi)始。那時(shí)，羊膜動(dòng)物出現(xiàn)了。與魚(yú)類和兩棲動(dòng)物在水中產(chǎn)卵不同，羊膜動(dòng)物采用了一種新的生殖方式，它們產(chǎn)下外部具有保護(hù)結(jié)構(gòu)的蛋，讓蛋能夠在較干燥的環(huán)境中孵化，蛋里的胚胎則在羊膜包裹的羊水中發(fā)育，不用擔(dān)心會(huì)因?yàn)殡x開(kāi)水而死亡。從這個(gè)時(shí)候開(kāi)始，脊椎動(dòng)物才算是真正成功地登上了陸地。

很幸運(yùn)，從石炭紀(jì)到二疊紀(jì)的地質(zhì)變更沒(méi)有把這團(tuán)剛剛?cè)计鸬男』鹈缙纾搅?.9億年前，也就是二疊紀(jì)的早期，根據(jù)頭骨眼窩后方顳孔的不同結(jié)構(gòu)，羊膜動(dòng)物已經(jīng)可以分成3類了一一沒(méi)有顳孔的是基礎(chǔ)羊膜動(dòng)物，每側(cè)有兩個(gè)顳孔的被稱為雙孔類或者蜥形類，而每側(cè)只有一個(gè)顳孔的則稱為下孔類。

可不要小瞧了頭骨上的孔洞，它是非常進(jìn)步的結(jié)構(gòu)。一方面，顳孔的出現(xiàn)減輕了頭骨的質(zhì)量;另一方面，也是最重要的，它用于連接強(qiáng)有力的下頜肌肉，后來(lái)實(shí)現(xiàn)了咀嚼功能。

鳥(niǎo)類、蜥蜴、龜鱉，包括恐龍，它們的演化都是從雙孔類祖先開(kāi)始的。其中，魚(yú)龍、蛇頸龍等古海洋爬行動(dòng)物下面的顳孔后來(lái)閉合了，只留下上面的那個(gè)，也被稱為調(diào)孔類。龜鱉沒(méi)有顳孔，并不是因?yàn)樗鼈兪腔A(chǔ)羊膜動(dòng)物，而是后來(lái)兩個(gè)顳孔又全部失去了，真正的基礎(chǔ)羊膜動(dòng)物已經(jīng)全部滅絕了。而鳥(niǎo)類，則重構(gòu)了頭骨。但由于以上這些動(dòng)物都是雙孔類演化而來(lái)，所以不管現(xiàn)在它們有幾個(gè)顳孔，仍屬于雙孔類動(dòng)物。

至于我們，則屬于另一類：下孔類。今天，我們的頭骨兩側(cè)仍然各有一個(gè)顳孔。你可以伸手摸摸你頭上的太陽(yáng)穴。對(duì)，就是那里。

盡管在后來(lái)相當(dāng)長(zhǎng)的歷史時(shí)期內(nèi)，都是恐龍、翼龍、海洋爬行類等雙孔類統(tǒng)治著地球的生態(tài)系統(tǒng)，但首先崛起的，不是雙孔類，而是我們的祖先一一下孔類。這是一個(gè)聽(tīng)起來(lái)有點(diǎn)坑又很勵(lì)志的故事。

第一次崛起

下孔類中第一個(gè)興起的類群可以追溯到石炭紀(jì)的晚期，并于二疊紀(jì)興盛起來(lái)，它們被稱為盤龍類。有些盤龍類在外觀上非常有特點(diǎn)，具有一個(gè)寬大的、顯眼的背帆。盤龍類可能是冷血?jiǎng)游铮@個(gè)巨大的背帆也許是用來(lái)調(diào)節(jié)體溫的，就像巨大的太陽(yáng)能電池板一樣，可以吸收陽(yáng)光，以維持自身的熱量，這有助于提高它們的運(yùn)動(dòng)能力。當(dāng)然，也有相當(dāng)多的盤龍類是沒(méi)有背帆的。除了這個(gè)巨大的背帆，它們的體態(tài)可能更像蜥蜴或者鱷魚(yú)，四肢相對(duì)較短，肚皮離地很近，只能匍匐行走。

盤龍類的頂峰在二疊紀(jì)早期，大大小小的盤龍占到了陸地脊椎動(dòng)物的70%左右，雖然稍后有所衰落，但一直生存到了二疊紀(jì)結(jié)束。在這個(gè)時(shí)期，吃植物的盤龍類已經(jīng)開(kāi)發(fā)出了“素食坦克”戰(zhàn)略。如杯鼻龍的體形已經(jīng)達(dá)到6米，體重估計(jì)可以達(dá)到2噸，它沒(méi)有背帆，很可能是這個(gè)時(shí)代最大的陸生動(dòng)物。食肉動(dòng)物的體形也在巨大化，如異齒龍類。這個(gè)名字源自“兩種不同長(zhǎng)度的齒”，也就是說(shuō)異齒龍同時(shí)具備了較長(zhǎng)的牙與較短的牙，長(zhǎng)牙應(yīng)該具有不錯(cuò)的進(jìn)攻性。此時(shí)，位于食物鏈頂點(diǎn)的，正是大型異齒龍，其中的安吉洛異齒龍甚至可以達(dá)到4.6米長(zhǎng)，確實(shí)是一個(gè)大家伙。它的獵物，很可能是體形相對(duì)稍小、同樣具有巨大背帆的基龍類。另一方面，數(shù)量更多的小型盤龍類也充斥在陸地的各個(gè)角落，如始獵龍、哈普托龍、鼻蜥龍、伊安忒龍等諸多類群。

到了二疊紀(jì)中期，下孔類開(kāi)始進(jìn)入一個(gè)新的發(fā)展階段，一類被稱為獸孔類的動(dòng)物崛起并迅速取代盤龍類的優(yōu)勢(shì)地位。獸孔類起源自盤龍類中的楔齒龍類，并且最終演化出了哺乳動(dòng)物。相比盤龍類，獸孔類的身體更加緊湊，同時(shí)尾部縮短，腿部增長(zhǎng)。這使得獸孔類的運(yùn)動(dòng)能力更強(qiáng)，同時(shí)由于身體表面積的減少，更容易保持熱量。

在獸孔類中出現(xiàn)了3個(gè)非常重要的類群，它們是恐頭獸類、二齒獸類和犬牙獸類。

恐頭獸類出現(xiàn)的時(shí)間較早，它們的體形碩大，頭部也很巨大，既有植食類，也有肉食類?？傮w來(lái)講，恐頭獸是一群迅速多樣化又迅速衰落的類群，興旺的時(shí)代只有1000萬(wàn)年左右。雖然這個(gè)時(shí)間對(duì)于人類的歷史來(lái)講已經(jīng)很長(zhǎng)了，但放在整個(gè)地質(zhì)歷史中，只能算小數(shù)點(diǎn)后面的數(shù)字。

二齒獸類是植食動(dòng)物，它們因兩顆外露的長(zhǎng)牙而得名。二齒獸類的分布相當(dāng)廣泛，并且種類極度多樣，應(yīng)該是早期獸孔類中最成功的植食動(dòng)物類群。二齒獸類部分具備溫血?jiǎng)游锏纳斫Y(jié)構(gòu)，也許具有不完備的體溫調(diào)節(jié)能力。

最后一類是犬牙獸類，是獸孔類中最多樣化的一類，背負(fù)著最終向哺乳動(dòng)物演化命運(yùn)的類群。犬牙獸的名字來(lái)源于“像狗一樣的牙齒”，這也說(shuō)明了它們的演化已經(jīng)更加接近哺乳動(dòng)物。事實(shí)上，它們的頭部已經(jīng)長(zhǎng)得相當(dāng)像哺乳動(dòng)物。

可以說(shuō)，到了二疊紀(jì)的后期，下孔類依然在陸地脊椎動(dòng)物中占據(jù)著主導(dǎo)地位，它們迅速填充了當(dāng)時(shí)的各個(gè)生態(tài)位。這種繁榮已經(jīng)延續(xù)了7000萬(wàn)年，似乎哺乳動(dòng)物就將在其后迅速崛起。然而，事實(shí)是它們必須忍耐接近2億年，挨過(guò)雙孔類統(tǒng)治的中生代。

形勢(shì)急轉(zhuǎn)直下

二疊紀(jì)末期的大滅絕事件到來(lái)了。地球上迎來(lái)了幾乎是空前絕后的慘烈滅絕事件，這一事件造成了95%的物種滅絕，其中包括70%的陸地脊椎動(dòng)物和96%的海洋生物。曾經(jīng)在地球歷史上極度繁榮的三葉蟲(chóng)、板足鱟徹底滅絕，其他類群也遭受重創(chuàng)。

關(guān)于這一事件的推測(cè)眾說(shuō)紛紜，通常認(rèn)為整個(gè)滅絕過(guò)程實(shí)際上是分兩幕進(jìn)行的，從二疊紀(jì)末期一直延續(xù)到了三疊紀(jì)的早期。第一幕，對(duì)環(huán)境變化抵御力差、棲息地較窄的生物出局;第二幕，隨著環(huán)境的惡化，更多的生物滅絕。兩幕之間的時(shí)間間隔可能只有幾萬(wàn)年。

關(guān)于滅絕事件發(fā)生的原因，同樣沒(méi)有定論，不過(guò)存在著一些線索。

如在二疊紀(jì)末期，似乎存在著海平面的劇烈變化，大規(guī)模的海退事件可能導(dǎo)致淺海的急劇減少，從而導(dǎo)致海洋生物發(fā)生了第一幕滅絕事件。

另外，在西伯利亞地層發(fā)現(xiàn)的大片火山巖可能與這次滅絕事件處于同一時(shí)間，在我國(guó)華南地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了火山活動(dòng)的證據(jù)一一也許存在一個(gè)長(zhǎng)達(dá)15萬(wàn)年的大規(guī)模火山爆發(fā)。火山很可能帶來(lái)了灰霾、森林大火，還有二氧化硫、二氧化碳等氣體。這些氣體溶入雨水中造成酸雨，也引起了海洋的酸化。同時(shí)，大量證據(jù)顯示，大氣中的氧氣含量顯著，氣候也變得異常反復(fù)。另一些研究則認(rèn)為，很可能產(chǎn)甲烷的細(xì)菌也趁機(jī)大量繁殖，加速了氧氣的消耗和二氧化碳的產(chǎn)生。

環(huán)境的惡化毫無(wú)疑問(wèn)地在摧毀著已經(jīng)穩(wěn)定存在了數(shù)千萬(wàn)年的生態(tài)系統(tǒng)，但很可能環(huán)境的惡化并不均勻，海洋中可能仍然存在一些受影響較小的地方。借助這些“避難所”，一些生物得以度過(guò)這個(gè)多災(zāi)多難的時(shí)代。有人更是認(rèn)為，在海洋中的某個(gè)水深可以形成一個(gè)“避難帶”：氣溫的升高和海水的升溫主要發(fā)生于海洋表層，缺氧則主要發(fā)生在深層——這是不是意味著中間某一層的海水會(huì)不那么高溫，也不那么窒息？如果真是如此，這樣一層薄薄的海水也會(huì)庇護(hù)不少生物吧？

下孔類動(dòng)物的演化不可避免地因此遭遇了挫折，本已衰落的恐頭獸類被徹底摧毀，二齒獸類和犬牙獸類雖然遭遇重創(chuàng)，但都幸運(yùn)地挨過(guò)了這一艱難時(shí)刻。滅絕事件產(chǎn)生的破壞影響深遠(yuǎn)，直到500萬(wàn)年后，地球上的生態(tài)才得以全面恢復(fù)。

風(fēng)雨之后還是風(fēng)雨

地質(zhì)歷史為生物演化洗了牌，中生代的第一個(gè)時(shí)代一一三疊紀(jì)到來(lái)了。在地球生物圈復(fù)蘇的過(guò)程中，一些勢(shì)力強(qiáng)勢(shì)崛起，以恐龍為代表的雙孔類逐漸進(jìn)入了舞臺(tái)的中心。

但是，二疊紀(jì)末期的大滅絕事件并沒(méi)有將下孔類完全“洗掉”。犬牙獸類非常頑強(qiáng)地復(fù)蘇和繁衍著，它們?cè)谌B紀(jì)依然活躍。二齒獸類也是如此。甚至在三疊紀(jì)中期到后期，二齒獸類的體形又一次出現(xiàn)了變大的趨勢(shì)。如扁肯氏獸體長(zhǎng)可達(dá)3米多，重一兩噸，其體形已經(jīng)達(dá)到了二疊紀(jì)中期貘頭獸和麝足獸等大型獸孔類動(dòng)物的水平。

2019年，古生物學(xué)家在波蘭找到了更大的二齒獸。根據(jù)保存下來(lái)的部分骨骼估計(jì)，這個(gè)家伙體長(zhǎng)超過(guò)4.5米，高2.6米，體重9.33噸，是迄今為止三疊紀(jì)所記錄的所有陸生動(dòng)物中最大的，體形超過(guò)了同時(shí)代的所有恐龍。雖然有其他科學(xué)家很快通過(guò)三維建模的方式重新估算了它的體重，其體重縮水至4.87-7.02噸，但即使如此，它仍然是一個(gè)龐然大物。

以上種種都暗示著，至少在三疊紀(jì)相當(dāng)長(zhǎng)的一段歷史時(shí)期內(nèi)，下孔類依然活躍，并且在雙孔類崛起的壓迫下，還沒(méi)有快速潰敗。

然而，以恐龍為代表的雙孔類獲得了更加高挑的身材和更加迅捷的行動(dòng)能力，早期的下孔類動(dòng)物卻很可能因此而處于競(jìng)爭(zhēng)上的劣勢(shì)。而且隨著恐龍?bào)w形的增大，這一劣勢(shì)會(huì)更加明顯。在生存資源充沛的時(shí)候，這些優(yōu)勢(shì)、劣勢(shì)也許并不過(guò)于突出。但是，一旦環(huán)境惡化，那將是關(guān)乎生存的重大影響。

地質(zhì)歷史再次送上了大禮。

就像5 000萬(wàn)年前一樣，到了三疊紀(jì)的末期，也就是2.34億年前到2.32億年前的那段時(shí)間，再次發(fā)生了一系列的全球氣候事件。有證據(jù)顯示，火山爆發(fā)、海平面升降、森林大火、酸雨和溫室事件等再次發(fā)生，其中最突出的便是可能持續(xù)了一兩百萬(wàn)年的全球降雨。這很可能與強(qiáng)烈的火山活動(dòng)有關(guān)，畢竟此時(shí)遠(yuǎn)古的大陸正在解體一一這些火山活動(dòng)導(dǎo)致了二氧化碳的過(guò)量排放，引起全球升溫，氣溫的升高加強(qiáng)了水的蒸發(fā)，并造成了全球更強(qiáng)的水循環(huán)。有很多地質(zhì)證據(jù)顯示，洪水可能肆虐了全球。這次事件被稱為“卡尼期洪積事件”，也就是我們最開(kāi)始提到的那次演化事件。幾乎和二疊紀(jì)末一樣的套路，帶走了三疊紀(jì)超過(guò)半數(shù)的物種……

這一次，到下一個(gè)時(shí)代一一侏羅紀(jì)初期時(shí)，下孔類再?zèng)]有體形超過(guò)50厘米長(zhǎng)的物種，甚至多數(shù)體形都遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于此。

黑暗中的等待

恐龍等雙孔類動(dòng)物確定了其統(tǒng)治地位，我們的祖先開(kāi)始躲躲藏藏，戰(zhàn)戰(zhàn)兢兢地過(guò)起了老鼠般晝伏夜出的生活。但在這樣艱難的生活中，犬牙獸類正在默默發(fā)生改變，也越來(lái)越像真正的哺乳動(dòng)物。可能在三疊紀(jì)后期，早期哺乳動(dòng)物就已經(jīng)出現(xiàn)。頜骨的改良是一個(gè)非常重要的過(guò)程。在早期的下孔類中，下頜骨由不同大小的骨頭組成。而犬牙類的下頜骨逐漸變小、替換、整合，形成一體的下頜骨，下頜骨與顱骨相連的肌肉也被強(qiáng)化，這一系列的變化使得動(dòng)物的頜更堅(jiān)固、有力;另一些小骨則改變功能，成為耳骨的一部分。因此帶來(lái)的另一個(gè)變化是，動(dòng)物可以通過(guò)一種三角形的運(yùn)動(dòng)方式運(yùn)用牙床，進(jìn)行有效咀嚼。高效的咀嚼模式首先在植食性犬牙獸類中得以體現(xiàn)。

此外，它們的牙齒也越來(lái)越表現(xiàn)出明確的分工。如在三疊紀(jì)中期，像大頭狗一般的犬頜獸就已經(jīng)具備了長(zhǎng)而鋒利用于殺死獵物的犬齒、小而尖用以咬夾的門齒，以及鋸齒狀的可以咬碎食物的臼齒。在那時(shí)，犬頜獸對(duì)早期的恐龍?jiān)斐闪艘欢ǖ耐{。而到了恐龍時(shí)代，牙齒的演化更進(jìn)一步，因?yàn)閯?dòng)物不同的生活方式而變得相當(dāng)多樣化。在恐龍時(shí)代結(jié)束之前，早期哺乳類的異型齒體系已經(jīng)變得相當(dāng)完整。

嘴巴的變化使得它們的進(jìn)食能力大大提高，也為維持恒定的體溫提供了重要的支持。另一個(gè)為恒定的體溫提供支持的是濃密的毛發(fā)。由于毛發(fā)較難形成化石，目前還不能確定最早的濃密毛發(fā)在何時(shí)產(chǎn)生。但有一點(diǎn)可以確認(rèn)，在恐龍時(shí)代，毛發(fā)已經(jīng)是早期哺乳動(dòng)物的普遍特征。我們可以確定，在恐龍時(shí)代結(jié)束之前，早期的哺乳動(dòng)物已經(jīng)具備了完備的體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)。

它們的身體也在發(fā)生著變化，它們具有了更大的腦，從而具備了更強(qiáng)的感官接受和處理能力;它們的四肢同樣著生在軀干的正下方，肌肉也進(jìn)行了相應(yīng)的調(diào)整，使它們的運(yùn)動(dòng)能力更強(qiáng);它們的運(yùn)動(dòng)更加借助脊椎的力量，四足運(yùn)動(dòng)更加注重前肢與后肢的配合，使得行走與奔跑更趨于兩種截然不同的運(yùn)動(dòng)方式。

另一個(gè)非常重要的變革就是哺乳行為的出現(xiàn)，這同樣是一個(gè)劃時(shí)代的變革。事實(shí)上，每一次生殖方式的變化，都將帶來(lái)深遠(yuǎn)的影響。一方面，哺乳行為提高了后代的成活率;另一方面，哺乳行為延長(zhǎng)了親代和子代同處的時(shí)間，子代可以從親代那里學(xué)到更多的生存技能。恰好，它們還有個(gè)好腦子。

在恐龍時(shí)代，盡管多數(shù)哺乳動(dòng)物是非常小型的，如同老鼠一般生活，但已經(jīng)慢慢開(kāi)始出現(xiàn)較大型的哺乳動(dòng)物，能夠和一些恐龍爭(zhēng)奪食物資源了。在白堊紀(jì)早期，爬獸已經(jīng)能夠達(dá)到家貓及以上的體形，特別大的可能接近中型犬的體形，但長(zhǎng)相還是更像大老鼠。這些“超級(jí)大老鼠”是食肉動(dòng)物，并且有可能捕食幼年的恐龍。

但總體來(lái)講，由于恐龍已經(jīng)在中生代占據(jù)了主要的生態(tài)位置，并形成了優(yōu)勢(shì)，哺乳動(dòng)物想在恐龍的眼皮底下崛起，還是困難重重。更何況，哺乳動(dòng)物在演化，恐龍也在演化，它們的一個(gè)進(jìn)化支一一鳥(niǎo)類中的今鳥(niǎo)類，同樣具有卓越的運(yùn)動(dòng)能力、發(fā)達(dá)的腦，并且同樣是完備的恒溫動(dòng)物。不過(guò)，鳥(niǎo)類已經(jīng)面向飛行進(jìn)行了極度的身體優(yōu)化，這使它們?cè)陉懙貙?duì)決中注定處于下風(fēng)，它們是天空的統(tǒng)治者。

哺乳動(dòng)物需要等待一次洗牌的機(jī)會(huì)。

大約6600萬(wàn)年前，那顆撞擊地球的小行星帶來(lái)了這個(gè)機(jī)會(huì)。

所有的非烏恐龍滅絕了，大約75%的動(dòng)物和植物被一起帶走，哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類遭到重創(chuàng)，但沒(méi)有徹底滅絕。較小的體形、恒定的體溫、較強(qiáng)的獲取食物能力和較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力，也許是幫助這兩個(gè)類群渡過(guò)難關(guān)的關(guān)鍵因素。

陰霾散去，中生代終結(jié)了，迎來(lái)了一個(gè)新的時(shí)代一一新生代。

在之后的一兩千萬(wàn)年里，鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物快速?gòu)?fù)蘇，進(jìn)行了輻射適應(yīng)，占據(jù)了各個(gè)主要的生態(tài)位。鳥(niǎo)類獲得了天空，哺乳類獲得了大地。

生命的演化就是這樣，它往往不是四平八穩(wěn)的徐徐變革，而是狀況頻出、跌宕起伏而又波瀾壯闊的瑰麗畫卷。

（責(zé)任編輯：白玉磊）