韓海霞, 馬 圓, 張夢楠, 姚嶺柏
(1.集寧師范學院生命科學學院, 內蒙古 烏蘭察布 012000;2.集寧師范學院烏蘭察布經濟作物逆境生物學重點實驗室, 內蒙古 烏蘭察布 012000)
草莓是薔薇科草莓屬(Fragaria)多年生宿根草本植物,因其果香、味甜、外形美觀且富含多種營養(yǎng)成分,素有“水果皇后”之美稱,廣受歡迎[1]。草莓具有適應性廣、結果早、生長周期短等優(yōu)點,使其成為全球性廣泛種植的重要經濟作物。在貴州、內蒙古等地區(qū),氣候冷涼、晝夜溫差較大,生長周期短,結合溫室大棚種植,有很強的地域優(yōu)勢[2]。
香蔥(Alliumascalonicum)屬于百合科蔥屬,質地柔嫩,味清香,微辣,因其獨具特色的品質受到人們越來越多的青睞[3]。香蔥耐寒耐熱性均較強,原在我國南方較為廣泛栽培。近年來,內蒙古、河北等地大面積引種,香蔥喜涼爽的氣候,能夠四季種植,因其植株矮小、葉極細、占地面積小,特別適合與其它植物進行套作、間作栽培,還具有一定的抑藻作用[3-7]。
隨著城鎮(zhèn)化進程和消費水平的提高,草莓采摘市場活躍,其種植面積迅速擴大,但由于連年種植,草莓的病蟲害較嚴重,用藥量明顯增多,加大了草莓農藥殘留超標的風險[8]。因此,草莓的增產和病蟲害的預防不能獨立解決,亟待尋求兩者兼顧的解決方法。研究表明,作物合理的間、輪、套作模式,可以從控制病蟲害、抑草、提高光合作用、增產等方面提高產量、增加經濟效益[9-12]。
科學輪作與間、套作,需要研究兩種植物間的化感作用[13-14]。蔥屬植物可以控制溫室中的病蟲害,減小病蟲基數,因此常與其他作物輪作、間作和套作[10,13-15]。其中,洋蔥、大蔥的根系分泌物、植株浸提液均能夠有效抑制甜瓜、黃瓜病原菌的生長,減少病害的發(fā)生概率[13-14]。姚嶺柏等[14]研究表明,在蘿卜生長后期大蔥水浸液對蘿卜生長具有一定促進作用,蘿卜體內游離脯氨酸和抗氧化酶活性被不同程度激活。因此,本試驗以香蔥為供體,研究其浸提液對草莓種子萌發(fā)及生長的影響,為優(yōu)化草莓種植模式、探究香蔥化感機理提供理論依據。
供體材料為小香蔥,屬于日本青蔥類型,香味較濃,葉色濃綠,于2018年4月采收于內蒙古烏蘭察布市,帶根采收,風干清洗后,剪成0.5 cm小段備用。受體材料為章姬草莓,由北京農林科學院林果所集寧基地提供。
1.2.1香蔥浸提液的制備
稱取風干香蔥樣品100 g,將其浸泡于2 L無菌去離子水中,浸泡提取24 h,過濾后即得香蔥浸提液母液,濃度為50 g·L-1(干質量/浸提液體積)。存于冰箱冷藏備用[14]。
1.2.2試驗設計
試驗在集寧師范學院植物園溫室中進行。取章姬草莓種子,采用培養(yǎng)皿法進行發(fā)芽試驗,雙層濾紙為發(fā)芽床,不同濃度(10、20、30、40、50 g·L-1)的香蔥浸提液中進行發(fā)芽處理。對照(ck)加同體積的清水,每處理4次重復,每重復25粒種子,均置于25 ℃氣候箱內恒溫發(fā)芽。每2天補充1次水分。于培養(yǎng)后4、8、12、16、20 d記錄草莓種子發(fā)芽情況。
幼苗移栽到育苗缽內,置于氣候室中培育煉苗后移栽到溫室中進行。在園土中添加少許基肥(羊糞、氮磷鉀復合肥),以蟲菌清殺菌劑進行土壤處理后,起壟種植,壟寬50 cm,壟高30 cm,壟中央鋪設滴灌管,9月30日定植草莓苗,株距40 cm,行距20 cm,覆蓋地膜,緩苗10 d。10月10日以不同濃度(10、20、30、40、50 g·L-1)香蔥浸提液澆灌草莓幼苗,每株用量200 mL,ck澆灌等量清水,每處理3次重復,每重復10株。各處理田間管理一致,每隔20 d澆1次復合肥,配合小水勤澆施入,保持濕而不澇,干而不旱[16]。處理10 d后草莓進入花芽分化期,處理20 d后現(xiàn)蕾開花,30 d進入結果期,70~90 d草莓成熟。
1.3.1草莓發(fā)芽指標和形態(tài)的測定
統(tǒng)計草莓種子發(fā)芽指標時,以胚根長度大于1/2種子半徑為發(fā)芽標準。于培養(yǎng)后4、8、12、16、20 d記錄草莓種子發(fā)芽情況,20 d統(tǒng)計發(fā)芽率,以電子游標卡尺測定幼苗苗長,mm為單位,計算發(fā)芽指數和活力指數。
在高壟定植后,于香蔥處理后的第0、10、30、90天分別測定草莓株高、最大葉長。計算處理后10、30、90 d的指標變化值。在現(xiàn)蕾期統(tǒng)計單株花序數量,采收時用電子游標卡尺測量果實橫徑、縱徑,以百分之一天平測定單果均質量,在草莓成熟期多次采收累計,測定產量截止到處理后90 d。
1.3.2光合指標的測定
處理后30 d正值草莓花果盛期,上午開棚膜通風30 min,于10:00—11:00時進行光合指標測定。測定葉片位置基本一致,且為成熟功能葉。采用拓普3051 D型光合測定儀,由于保護地內光照存在變化,所以測量的時間盡量縮短,操作時注意葉室的密閉性。每個濃度處理隨機選取10片葉片,測定的指標有:凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。
1.3.3品質指標的測定
采收后對多批次果實進行測定,可溶性固形物采用代科力牌0202型手持式折光儀直接測定;可溶性糖采用蒽酮比色法測定;可滴定酸采用NaOH滴定法測定;Vc采用紫外分光光度法測定[17]。
參照Lin等[18]的方法,以化感指數(RI)作為化感作用的研究指標。
RI(%)=[(Ti-T0)/T0]×100%,其中,Ti為測試項目的處理值,T0為ck值。RI>0表示具有促進作用,RI<0表示具有抑制作用。
發(fā)芽率(%)=(20 d發(fā)芽種子總數/測定樣本總種子數)×100%;
發(fā)芽指數=∑Gt/Dt,其中,Gt為第t天種子發(fā)芽百分數,Dt為對應的發(fā)芽天數,4≤Dt≤20;
活力指數=發(fā)芽指數×幼苗總長度
試驗數據以Excel 2007軟件處理,以SPSS 22.0軟件處理系統(tǒng)對結果進行方差分析。
由圖1可知,不同濃度香蔥浸提液對草莓種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數和活力指數均具有一定提高作用,浸提液濃度為20~30 g·L-1時,草莓種子的發(fā)芽率較ck提高了25%~33%,當浸提液濃度升高到40~50 g·L-1時,處理發(fā)芽率與ck發(fā)芽率相近,無明顯差異;浸提液濃度為10~30 g·L-1時,草莓種子的發(fā)芽指數和種子活力指數有顯著提升,草莓種子的發(fā)芽整齊度提高。說明20~30 g·L-1香蔥浸提液對草莓種子的發(fā)芽率和整齊度有提高作用,有利于種子活力的提高。
2.2.1對草莓幼苗生長的影響
以不同濃度香蔥浸提液處理草莓幼苗,在處理后不同時間,草莓株高和最大葉長生長量的變化趨勢如表1。處理后10 d時,經30 g·L-1和40 g·L-1香蔥浸提液處理的草莓株高生長量與ck差異達顯著水平,處理后30 d時,處理濃度10、20、30、40 g·L-1對草莓的株高生長量均具有促進作用,各處理,與ck差異顯著,而在90 d時除10 g·L-1較對照降低外,均與對照無顯著差異;草莓最大葉片長度生長量在處理后不同時間均呈現(xiàn)波動變化,其中處理后10 d各處理與ck無顯著差異,處理后30 d當處理濃度為30 g·L-1和50 g·L-1較ck有顯著升高,處理后90 d各處理的最大葉片長度生長量均較ck顯著升高,升高幅度11%~36%。說明,處理后10~30 d香蔥浸提液對草莓幼苗的株高具有一定促進作用,處理后30~90 d香蔥浸提液對草莓最大葉片長度生長量具有促進作用。
表1 苗期不同濃度香蔥浸提液處理對草莓生長指標的影響Table 1 Effects of different concentrations of A. ascalonicum extracts on growth indexes of strawberry at seedling stage
2.2.2對草莓產量相關性狀的影響
苗期以不同濃度香蔥浸提液處理,在開花結果期間測定結果如表2,草莓花序數、果實性狀和產量均有不同程度的改善。其中,隨香蔥處理濃度的升高,草莓花序數和果實各項指標基本呈上升趨勢,其中40、50 g·L-1處理的花序數較對照顯著升高,為ck的1.15倍和1.19倍;20~50 g·L-1各處理的果實橫徑較ck顯著升高,其中50 g·L-1處理的橫徑達到最高值,是ck的1.17倍;10~50 g·L-1各處理的果實縱徑均較ck顯著升高,其中40 g·L-1處理達到最高值5.86 cm,是ck的1.12倍;單果均質量呈上升變化,當處理濃度在10~50 g·L-1時草莓單果均質量比ck提高了8.5%~18.7%,與ck差異均達到顯著水平;單株產量與單果質量變化趨勢相近,30~50 g·L-1各處理的產量達到253~256 g,均較ck有顯著提高。說明,以40~50 g·L-1香蔥浸提液有效提高草莓的花序數,10~50 g·L-1香蔥浸提液有效提高草莓果實大小和質量,30~50 g·L-1香蔥浸提液有效提高草莓的單株產量。
表2 苗期不同濃度香蔥浸提液處理對草莓產量相關性狀的影響Table 2 Effects of treatments with different A. ascalonicum extracts concentrations on yield-related traits of strawberry at seedling stage
2.2.3對草莓形態(tài)指標的化感指數
由表3可見,以10~50 g·L-1香蔥浸提液處理草莓幼苗,草莓的的株高生長量在10~30 d得到促進,其中在30d的化感指數均大于15%,而90 d受到一定的抑制,草莓的最大葉片長度生長量在10~30 d受化感作用較小,90 d時受到促進作用,且30~50 g·L-1的化感指數介于20%~36%,香蔥對草莓花序數具有促進作用,其化感指數達到6.4%~19.1%,有效促進草莓開花,香蔥對草莓果實的縱橫經均具有明顯促進,較高濃度處理的化感指數達到10%以上,除10g·L-1以外,其余處理單果質量和單株產量均具有較高的化感指數。說明,以香蔥處理草莓幼苗,對草莓后期的生長和開花結果指標均有明顯的化感促進作用,其中浸提液在30~50 g·L-1濃度下的化感作用較強。
表3 香蔥浸提液對草莓形態(tài)指標的化感指數Table 3 Effects of A. ascalonicum extracts on allelopathic index of strawberry morphological indexes
2.3.1對草莓光合指標的影響
以香蔥處理草莓幼苗,在花果盛期測定草莓的光合指標如圖2所示,隨著處理濃度的升高,草莓凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均呈上升的變化,而胞間CO2濃度(Ci)呈下降的趨勢。其中,各處理草莓的Pn呈現(xiàn)不同程度的升高,在30~50 g·L-1濃度范圍內,草莓的Pn升高了近0.13~0.08μmol·(m2·s)-1,與ck差異顯著;隨著處理濃度的升高,各處理的Cleaf呈現(xiàn)逐漸上升略回落的變化,40 g·L-1達到最大值,較ck提高了21%,與ck差異顯著;隨著處理濃度升高,草莓Tr變化趨勢與Gs變化相近除10 g·L-1以外,各處理較ck提高了8.6%~18.1%,其中20~50 g·L-1與ck差異顯著;草莓Ci隨著處理濃度升高呈下降-回升-再下降-再回升的趨勢,其中10~50 g·L-1較ck下降了6~33 mL·L-1,與ck差異顯著。說明,濃度為20~50 g·L-1的香蔥浸提液提高了草莓葉片氣孔開張度和蒸騰作用,其中30~50 g·L-1浸提液導致草莓的光合速率提高,但胞間CO2濃度的下降,可能與其光合作用旺盛有關。
2.3.2對草莓光合指標的化感指數
由表4可見,香蔥對草莓植株Pn、Gs和Tr的化感指數基本為正值,即為促進作用,而對草莓Ci的化感指數為負值,即化感抑制作用。綜合以上4個光合指標的化感指數在10g·L-1濃度出現(xiàn)較小的化感抑制作用,20~50 g·L-1均呈現(xiàn)大于20%較大程度的促進作用。說明,香蔥浸提液濃度介于20~50 g·L-1之間,對草莓的光合作用具有一定促進作用,40 g·L-1的促進作用效果最明顯。
表4 對草莓光合指標的化感指數Table 4 Effects of A. ascalonicum extracts on allelopathicindex of strawberry photosynthetic indexes
2.4.1對草莓果實品質相關指標的影響
由圖3可見,香蔥浸提液處理后,采收期草莓果實的可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸、Vc含量呈現(xiàn)各不相同的變化趨勢。其中,隨著處理濃度的升高,草莓果實可溶性固形物含量呈波動變化,其中處理濃度20 g·L-1較ck顯著升高,而50 g·L-1較ck顯著下降;可溶性糖含量隨處理濃度呈先上升后回落的趨勢,在濃度為10~50 g·L-1時,較ck升高了2.3%~7.3%,與ck差異顯著,而濃度為10 g·L-1和50 g·L-1時的可溶性糖含量與ck相近;可滴定酸含量在各個處理濃度間呈較穩(wěn)定的變化趨勢,各處理均與ck均無顯著差異;Vc含量隨處理濃度升高呈小幅度上升趨勢,其中40、50 g·L-1與ck差異達顯著水平;各處理的糖酸比值略有上升,但與ck差異未達到顯著水平。說明,10~50 g·L-1的香蔥浸提液,能夠使草莓果實可溶性糖含量升高,其中40~50 g·L-1的Vc含量提高,草莓果實品質有所提高,20 g·L-1濃度對可溶性固形物含量有所提高,而可滴定酸含量和糖酸比未見明顯變化。
2.4.2對草莓果實品質的化感指數
由表5可見,10~50 g·L-1香蔥浸提液對草莓各果實品質指標的化感指數以正值為主,即香蔥對各指標表現(xiàn)為化感促進作用為主。由化感指數絕對值可見,香蔥對草莓可溶性固形物、可滴定酸含量和糖酸比的化感作用較小,對可溶性糖和Vc含量化感促進作用較強,綜合化感作用表現(xiàn)為10 g·L-1濃度具有較弱的促進作用,20~50 g·L-1濃度具有較強烈化感作用,其指數達到19.8%~28.6%。說明,20~50 g·L-1濃度香蔥浸提液對草莓果實的糖酸含量具有一定促進作用,但主要對可溶性糖和Vc含量的促進作用較強。
表5 香蔥浸提液對草莓果實品質指標的化感指數Table 5 Effects of A. ascalonicum extracts on allelopathic index of strawberry quality indexes
香蔥浸提液濃度為10 g·L-1有利于草莓種子的發(fā)芽速度和活力、30 d株高生長和果實可溶性糖積累;濃度20 g·L-1促進了種子發(fā)芽、提高種子活力、30 d株高生長和植株氣孔開張,且提高了果實大小、質量和含糖量;30 g·L-1有利于種子發(fā)芽、10~30 d株高生長和90 d葉片生長,提高了光合效率、單株產量、果實大小、質量和含糖量;40 g·L-1有利于10~30 d株高生長和90 d葉長生長,提高了單株產量、果實大小、質量、含糖量和Vc含量,促進了草莓光合作用;50 g·L-1有利于30 d和90 d最大葉長生長、提高了果實大小、質量和產量。綜合草莓各時期生長和果實品質,20~30 g·L-1香蔥浸提液促進草莓種子發(fā)芽,30~40 g·L-1浸提液較全面地促進草莓生長和果實品質。
香蔥浸提液處理草莓種子,在中等處理濃度下提高發(fā)芽率和整齊度,而高濃度卻沒有明顯效果,這與羅天寬等[19]的研究結果一致,當處理時間太長或濃度太高時,草莓種子的種皮可能產生滲透脅迫,不利于種子吸水和萌發(fā)。
香蔥浸提液處理草莓幼苗,處理后30 d以提高草莓株高為主,后期中高濃度浸提液提高最大葉長,高濃度對花芽分化具有一定促進作用,所有處理對果實大小和質量均有明顯提高,同時發(fā)現(xiàn)20~50 g·L-1能夠提高單株產量。這與前人以洋蔥套種草莓、草莓間作甜瓜、草莓間作蘆筍得到的結果相近[10,20-21],也有一些研究表明,核桃等植物提取物對草莓的生長具有一定抑制作用[22]。
本研究中10~50 g·L-1香蔥浸提液對草莓的Pn和Tr具有一定促進作用,馬麗等[23]關于小麥秸稈生物炭對草莓的研究表明,添加0.15%~0.30%生物炭能夠有效促進草莓光合作用,與本試驗結果相近。而本試驗中各處理草莓Ci的下降,可能與本試驗中光合作用旺盛、氣孔開張有所提高等因素有關。因此,在田間操作時,可能通過提高空氣中CO2濃度、增加灌溉等途徑進一步改善草莓的光合效率。
香蔥浸提液能夠提高草莓果實可溶性糖含量,是果實品種中較重要的一項品質指標,同時發(fā)現(xiàn)可滴定酸含量無明顯變化,可能在鮮食口感上草莓果實的糖酸比有一定改善,同時,糖酸比值也會因草莓品種而呈現(xiàn)差異[2,24]。因此,本試驗結果可見,在設施內反季節(jié)生產時,香蔥與草莓間作能夠提高草莓的產量和品質,生產中采用香蔥浸提液浸種、灌根或者種苗蘸根,對草莓的高產優(yōu)質栽培具有一定的積極作用。