李平, 張澤鈞, 楊洪, 韋偉, 周宏, 洪明生, 付明霞, 宋心強, 余吉

1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；

2.滎經(jīng)縣大相嶺自然保護區(qū)管理局，四川 滎經(jīng) 625200

紅外相機技術(shù)被廣泛應(yīng)用于自然保護區(qū)的獸類資源的監(jiān)測調(diào)查中[1-2]。在動物活動節(jié)律研究中應(yīng)用紅外相機技術(shù)，與傳統(tǒng)方法（樣線調(diào)查法、直接觀察法）相比較，具有不受時間、人力、地形等因素的限制，對動物干擾小，能獲得連續(xù)、客觀的數(shù)據(jù)等優(yōu)勢[3-5]。動物的活動節(jié)律表示動物在不同時間、不同季節(jié)的活動強度以及變化規(guī)律[6]，活動節(jié)律的研究能為野生動物的保護提供科學(xué)的依據(jù)和有效的管理[7-9]。

四川大相嶺自然保護區(qū)（以下簡稱“保護區(qū)”）成立于2003年，是以大熊貓和珙桐等珍稀野生動植物及其棲息地為主要保護的省級自然保護區(qū)，大相嶺大熊貓野化放歸研究基地2018年建成并正式啟用。本研究以保護區(qū)2019年紅外相機數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析了與大熊貓同域分布的5種有蹄類動物，了解其活動節(jié)律和季節(jié)性變化規(guī)律，有助于進一步了解保護區(qū)有蹄類動物物種的生存狀況，從而為這5種有蹄類動物的保護和精細化管理提供理論和數(shù)據(jù)支撐，也為大熊貓的野化放歸提供詳細的本地資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

保護區(qū)位于四川盆地向青藏高原過渡的盆周山區(qū)，龍門山地褶皺帶南端，大相嶺南段余脈東北側(cè)，地理坐標(biāo)介于東經(jīng) 102°29′36″—102°52′24″，北緯 29°28′33″—29°43′54″之間，面積為 29 000 hm2，平均海拔2 400 m，海拔范圍1 150～3 480 m；是大相嶺山系大熊貓種群的主要分布區(qū)和核心分布區(qū)。氣溫上屬于亞熱帶，在大氣環(huán)流上受季風(fēng)的控制，因而屬季風(fēng)氣候；在地形上高低相差懸殊，垂直變化大，因而具有山地氣候特征。保護區(qū)內(nèi)年均溫度13.6 ℃。降水量較豐富，夜雨率高，保護區(qū)年降水量在1 790 mm以上?？?cè)照諗?shù)不足700 h，1月、6月日照偏多。根據(jù)大相嶺自然保護區(qū)的以上物候特征，定義3—5月為春季，6—8月為夏季，9—11月為秋季，12月至翌年2月為冬季[10-11]。

1.2 紅外相機的架設(shè)

根據(jù)保護區(qū)不同地形和既有的監(jiān)測線路特征安裝紅外相機對保護區(qū)及其周邊區(qū)域開展連續(xù)監(jiān)測。相鄰兩個位點之間保持一定間距，原則上不低于500 m，所有監(jiān)測位點均不使用引誘劑。整個紅外相機安裝地點覆蓋了1 271～2 771 m的海拔范圍（見圖1）。紅外相機型號為易安衛(wèi)士L710，相機統(tǒng)一設(shè)置為“拍照+視頻”模式，連拍3張照片后錄15 s視頻，拍照時間間隔1 s。3～5個月收集一次照片和視頻數(shù)據(jù)，并檢查相機的性能、更換電池和存儲卡。

圖1 四川大相嶺保護區(qū)紅外相機分布示意圖Fig.1 Location distribution of infrared cameras in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過對2019年1月至2019年12月一年內(nèi)所獲得的紅外相機數(shù)據(jù)進行動物照片的分類，去除重復(fù)動物個體的照片(即刪除同一相機點位相同時間拍攝的同一個動物個體的重復(fù)照片)，同時設(shè)定同一部相機在30 min內(nèi)連續(xù)拍攝的同種動物照片只定義為該物種的1張獨立有效照片，同一位點的紅外相機在野外連續(xù)工作24 h為1個相機工作日[12]。

1.3.1 相對豐富度活動節(jié)律分析

首先，利用有效照片數(shù)量計算5種有蹄類動物相對豐富度指數(shù) (Relative abundance index, RAI，IRA)[13-14]：IRA=Ai/N×100，其中 Ai代表第 i類動物（i=1···5）出現(xiàn)的有效照片數(shù)，N代表有效照片總數(shù)。其次，全天以每2個小時為時間段, 計算有蹄類動物的每天各時間段相對豐富度(time-period relative abundance index, TRAI，ITRA)，并根據(jù)計算結(jié)果做出日活動節(jié)律圖。ITRA =Tijs/Ni×100，其中, Tij代表第 i類 (i=1···5) 動物在第 j時間段 (j=1···12) 出現(xiàn)的有效照片數(shù), Ni代表第i類動物的有效照片總數(shù)。季節(jié)差異性分析中Tijs代表第i類 (i=1···5) 動物在4個不同季節(jié)s中第j時間段出現(xiàn)的有效照片數(shù), Ni則代表第i類動物在4個季節(jié)的有效照片總數(shù)。[15]

1.3.2 夜行性分析

根據(jù)保護區(qū)氣候特點，以20:00—08:00作為夜間，以2 h為時間間隔，計算夜間相對豐富度指數(shù)(night-time relative abundance index，NRAI，INRA)，依據(jù)5種有蹄類動物在白晝和夜間活動強度所占的比例：INRA =Di/Ni×100，其中，Di代表第i類 (i=1···5)動物在夜間時間段j (j=1···5) 出現(xiàn)的有效相片數(shù),Ni代表第i類動物各時刻有效相片總數(shù)。若INRA＞13/24，則表示該動物是夜行性動物，INRA＜13/24則表示該動物主要集中在白晝活動[15-16]。

2 結(jié)果

2.1 相對豐富度

本次調(diào)查紅外相機拍攝的總有效照片2 495張，涉及有蹄類的有效照片1 337張（見表1），其總相對豐富度達到了53.75%，其中毛冠鹿的相對豐富度最高為29.54%，中華鬣羚12.63%，四川羚牛4.09%，野豬3.97%，林麝3.37%。

表1 5 種有蹄類動物不同季節(jié)的有效照片數(shù)Tab.1 Number of effective photos of five ungulates in four seasons in Daxiangling Nature Reserve

2.2 年活動格局

根據(jù)每個月的活動強度分析5種有蹄類的年活動規(guī)律發(fā)現(xiàn)，四川羚牛、毛冠鹿的年活動格局相似（見圖2）。四川羚牛和毛冠鹿在11月份到第二年的4月份為全年豐富度最低，5月份逐漸升高，6、7月份達到頂峰，8月份之后逐漸下降。而林麝、野豬、中華鬣羚的年活動格局與毛冠鹿和四川羚牛的年活動格局不同，林麝在一年中出現(xiàn)兩個活動高峰期，分別為3月和11月，中華鬣羚在5月和10月的相對豐富度最高，野豬在每年的1月份活動量達到頂峰。

圖2 四川大相嶺保護區(qū)5種有蹄類動物的年活動格局Fig.2 Annual activity pattern of five ungulates in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

2.3 日活動規(guī)律

對5種有蹄類動物的日活動規(guī)律的分析如圖3。其中林麝、中華鬣羚、毛冠鹿的日活動規(guī)律相似，在16:00—20:00的相對豐富度最高，22:00—4:00較低，在8:00—10:00也會有一個小波峰，4:00—6:00出現(xiàn)低谷；四川羚牛有明顯的晨昏性，在6:00—8:00和16:00—20:00的相對豐富度最高，22:00—4:00較低，4:00—6:00出現(xiàn)低谷；野豬與其他4種有蹄類動物的日活動規(guī)律有著明顯的差異，在12:00—14:00和16:00—20:00的相對豐富度最高，2:00—8:00的相對豐富度較低。

圖3 四川大相嶺保護區(qū)5種有蹄類動物的日活動規(guī)律Fig.3 Daily activities patterns of five ungulates in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

2.4 日活動規(guī)律的季節(jié)性差異

分別分析5種有蹄類動物在不同季節(jié)的日活動規(guī)律季節(jié)性差異發(fā)現(xiàn)（見圖4），林麝在春、夏、秋、冬四個季節(jié)的日活動節(jié)律一致，表現(xiàn)為春季的活動高峰出現(xiàn)在18:00—20:00，夏季的活動高峰期提前到16:00—18:00，四個季節(jié)的活動強度在14點以后逐漸在增強，22點開始逐漸下降。

四川羚牛春季和冬季由于樣本數(shù)據(jù)量過少，不能分析出明顯的季節(jié)性日活動差異，夏季的活動高峰期分別在6:00—8:00和18:00—20:00，秋季的活動高峰期在8:00—10:00和16:00—18:00，夏秋兩季有明顯的晨昏性。

中華鬣羚在不同季節(jié)的日活動節(jié)律相差較大。夏秋兩個季節(jié)的活動規(guī)律基本一致，主要在16:00—22:00間活動，清晨6:00—8:00的活動強度也逐漸升高，有明顯的晨昏性；冬春兩個季節(jié)的活動規(guī)律相似，特別冬季基本不在白晝活動。

毛冠鹿春夏秋四個季節(jié)的活動規(guī)律基本一致，且與林麝的活動節(jié)律類似，活動高峰期均出現(xiàn)在6:00—10:00和18:00—20:00兩個時間段，冬季的清晨的活動強度延后到八點才開始逐漸上升，可能與冬季夜間氣溫回升較慢有關(guān)。

圖4 四川大相嶺保護區(qū)5種有蹄類動物的日活動規(guī)律季節(jié)性差異Fig.4 Seasonal differences in daily activities patterns of five ungulates in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

野豬四個季節(jié)未表現(xiàn)出明顯的差異性，基本都在8:00—20:00之間活動，夜間活動率極低。

2.5 夜行性分析

夜行性分析結(jié)果表明，只有中華鬣羚達到56.51%，高于13/24（見圖5），表明中華鬣羚的夜間活動能力強，有明顯的夜行性，林麝和毛冠鹿分別為52.38%、49.66%，接近13/24，夜行性較為明顯。而四川羚牛和野豬都遠低于13/24，不具有明顯的夜行性。

圖5 5 種有蹄類動物的夜間相對豐富度Fig.5 Relative richness of five ungulates at night in Daxiangling Nature Reserve

3 討論

動物的活動強度越大，被紅外相機拍攝到的概率就會越高。本研究是第一次運用紅外相機技術(shù)對四川大相嶺自然保護區(qū)有蹄類動物活動規(guī)律及其季節(jié)性差異進行研究，結(jié)果表明：所涉及的5種有蹄類動物在保護區(qū)內(nèi)總相對豐富度高達53.59%，其中毛冠鹿相對豐富度指數(shù)最高為29.54%明顯高于其他4種，這與前人對四川其他保護區(qū)（如蜂桶寨保護區(qū)、王朗保護區(qū)）的毛冠鹿的相對豐富度的研究結(jié)果一致[15,17]，可能是由于毛冠鹿食性較雜，食譜范圍較寬，取食包括青草、野果、嫩枝葉、竹筍和竹葉等[18]，大相嶺保護區(qū)位于全球36個生物多樣性熱點地區(qū)之一的中國西南山地，植被類型豐富，擁有豐富的食物資源。林麝相對豐富度較低，這是因為林麝對棲息地質(zhì)量要求較高[19]，而保護區(qū)人為活動（如打筍、采藥等）強度較大，導(dǎo)致林麝數(shù)量較少。

年活動格局表明，四川羚牛和毛冠鹿相對豐富度隨著季節(jié)變化的規(guī)律相似，可能與食物資源有關(guān)，由于季節(jié)、海拔等因素的影響[19-20,23-24]。林麝、中華鬣羚、野豬在1月份左右的活動強度也非常高，可能因為冬季食物資源匱乏，林麝的冬、春季食性的初步研究也說明冬季積雪覆蓋度最大，擴大其覓食范圍，活動強度也隨之增強[21]。林麝的活動高峰期出現(xiàn)在出現(xiàn)在11月份，因為11—12月份是林麝的發(fā)情期，增強其相對活動強度。

有蹄類的日活動規(guī)律模式為分單峰型和雙峰型兩種[15,20]。本次研究中發(fā)現(xiàn)四川羚牛、和野豬有明顯的雙峰型，但野豬的雙峰均出現(xiàn)在白晝，屬于晝行型動物，扭角羚和的兩個活動高峰出現(xiàn)在清晨和黃昏，有明顯的晨昏性。毛冠鹿和林麝更接近單峰型，清晨的活動高峰不明顯，在以往的研究報道中很少見。中華鬣羚的日活動規(guī)律沒有明顯的差異，夜間活動率高達56.51%，屬于典型的夜行性動物，依據(jù)季節(jié)性差異分析，中華鬣羚在秋季的日活動曲線呈U型，夜行性最為明顯。

毛冠鹿春夏秋冬四個季節(jié)的活動規(guī)律基本一致，且與林麝的活動節(jié)律類似，傍晚的活動強度異常明顯，雙峰型不明顯，賈曉東等在觀音山自然保護區(qū)的研究結(jié)果有所不同[15]。同一物種在不同地區(qū)的活動節(jié)律不同，可能與環(huán)境、氣候、食物資源等因素有關(guān)。

動物活動節(jié)律的變化是對各種影響因子的反應(yīng)，基于大相嶺保護區(qū)2019年一整年的紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)，初步了解了有蹄類動物的活動節(jié)律及其影響因素，為其生態(tài)學(xué)研究和保護措施的制定提供科學(xué)依據(jù),若要詳細了解具體的環(huán)境影響因子對有蹄類活動規(guī)律的影響，還需綜合考慮各種外界條件進一步探討。

致謝

本研究得到滎經(jīng)縣大相嶺自然保護區(qū)管理局大力支持和協(xié)助；感謝大相嶺自然保護區(qū)監(jiān)測隊梁平、張小洪等七名監(jiān)測隊員為野外數(shù)據(jù)收集所付出的艱辛，在此一并致謝！