郭濱德，徐靜

（國家林業(yè)和草原局大興安嶺調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，牙克石 165000）

近百年來，全球氣候正在經(jīng)歷以變暖為主要特征的顯著變化，研究表明，在過去的一百年間全球平均溫度上升0.55 ℃，平均降水量增加了21 mm[1-2]。IPCC報(bào)告預(yù)測(cè)表明：全球平均溫度到2100年將會(huì)增加1.4～5.8 ℃，而這個(gè)增加幅度比20世紀(jì)全球觀測(cè)到的增溫幅度要高出2～10倍，與此同時(shí)，全球云層覆蓋量的變化也出現(xiàn)了顯著的變化[3]。森林在應(yīng)對(duì)全球氣候變化中扮演著十分重要的角色，森林生態(tài)系統(tǒng)可作為二氧化碳等溫室氣體的儲(chǔ)藏庫和吸收源，但也可能由于毀林、森林退化、火災(zāi)等，成為溫室氣體的重要排放源。闊葉紅松林在我國長(zhǎng)白山、完達(dá)山及小興安嶺地區(qū)是典型的地帶性頂級(jí)生態(tài)系統(tǒng)，該生態(tài)系統(tǒng)的顯著特點(diǎn)是建群種獨(dú)特、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生物多樣性豐富。在過去一個(gè)多世紀(jì)中，由于人類不合理的采伐及自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生，導(dǎo)致東北地區(qū)原始闊葉紅松林的數(shù)量正在逐年遞減。在全球氣候變暖的大背景下，充分了解小興安嶺地區(qū)闊葉紅松林內(nèi)紅松的生長(zhǎng)變化以及對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異，對(duì)于闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)具有十分重要的意義。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于黑龍江省伊春市五營地區(qū)，屬于小興安嶺中麓南坡。該區(qū)地形平緩，屬于典型溫帶大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明。春季風(fēng)大少雨，易干旱；夏季常受副熱帶海洋氣團(tuán)影響，多雨而高溫；秋季降溫急劇，早霜始于9月中旬，常有霜凍；冬季受西伯利亞和蒙古高氣壓影響和控制，氣候寒冷而干燥，是一年中降水量最少的季節(jié)。年平均溫度為0 ℃左右，其中1～3 月、11～12 月平均氣溫都在0 ℃以下，5～9 月平均溫度一般大于10 ℃（圖1）。年平均降水量為470～900 mm，雨季（6～9月）占全年降水量的70 %以上。根據(jù)1958 年以來的觀測(cè)氣象數(shù)據(jù)記錄顯示（圖2），五營地區(qū)1980 年前年平均溫度趨于穩(wěn)定，但1980 年后的年平均溫度卻以0.4 ℃·10a-1的速率快速升高，年降水量在1980 年前有顯著下降的趨勢(shì)（8.55 mm·a-1），而在1980 年后年降水量的下降趨勢(shì)明顯降低（3.67 mm·a-1）。

圖1 五營1958—2018年月平均氣溫和月降水量變化

圖2 五營1958—2018年年平均氣溫和總降水變化

2 樣品采集

2018 年7 月于黑龍江省伊春市五營地區(qū)，選擇生長(zhǎng)良好、年齡較大且人為干擾較小的區(qū)域進(jìn)行紅松樹木年輪取樣。選擇生長(zhǎng)良好的樹木，在胸高處（1.3 m處）用生長(zhǎng)錐鉆取樹輪樣本。將取到的樣本放入塑料管內(nèi)，進(jìn)行編號(hào)，并記錄每棵樹的生境。每個(gè)樹種采集15～20棵樹，每棵樹采集2個(gè)樹輪樣芯。將采集的樹木樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室，按照樹木年輪樣本的基本處理程序，對(duì)樣芯進(jìn)行預(yù)處理。首先，用可溶性的乳膠將每個(gè)樣芯固定于木槽之中，用細(xì)線捆好放于陰涼的地方晾干。之后，進(jìn)行打磨，使得樣芯達(dá)到光、滑、亮，直至輪界清晰分明。

3 交叉定年與年表建立

首先用骨架圖法將年輪樣芯中的所有特征年全部找出來，利用這些特征年進(jìn)行初步的交叉定年。其次將年輪樣芯放在年輪寬度測(cè)量?jī)xVELMAX上進(jìn)行年輪寬度的測(cè)量，這個(gè)測(cè)量系統(tǒng)可以精確到1/1 000 mm。然后將測(cè)量完的年輪寬度序列使用COFECHA 程序進(jìn)行交叉定年的質(zhì)量檢驗(yàn)[4]，進(jìn)而使得樣芯年輪寬度序列中的每一年的年輪都具有準(zhǔn)確的日歷年齡，將在初步交叉定年和年輪寬度測(cè)量過程中的誤差消除。最后使用ARSTAN程序?qū)δ贻唽挾刃蛄羞M(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化與去趨勢(shì)[5]，在研究中使用負(fù)指數(shù)和直線函數(shù)來進(jìn)行去趨勢(shì)的操作過程，這個(gè)過程可以剔除年輪樣芯中存在的大部分低頻變化信號(hào)，進(jìn)而可以避免由于年齡差異所產(chǎn)生的影響。樹木年輪樣芯序列曲線的標(biāo)準(zhǔn)化使用的雙權(quán)重平均法[6]，最終建立紅松標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行年輪—?dú)夂蝽憫?yīng)分析。

4 統(tǒng)計(jì)分析

文章采用SPSS 19.0軟件對(duì)紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與月氣候要素以及季節(jié)性氣候要素進(jìn)行相關(guān)分析；樹木在徑向生長(zhǎng)過程中不僅會(huì)受到當(dāng)年氣候條件的影響，同時(shí)還會(huì)受到上一年氣候因子的影響，因此，在研究中選擇上一年3月到當(dāng)年9月總計(jì)19個(gè)月的氣候因子以及季節(jié)性氣候因子(春季、夏季、秋季、冬季)與紅松年表進(jìn)行相關(guān)分析。此外還分析了1980年升溫前后溫度和降水對(duì)紅松徑向生長(zhǎng)的影響。利用Sigma Plot 12.5等軟件進(jìn)行圖表制作。

5 小興安嶺紅松年表特征

年表統(tǒng)計(jì)量特征可以暗影暗示樹木生長(zhǎng)的一些基本特征，同時(shí)也能反映出樹輪年表所含有不同頻率信息量的多少。根據(jù)表1 可以發(fā)現(xiàn)，小興安嶺紅松平均敏感度（MS）為0.25，說明該地區(qū)紅松的年輪徑向生長(zhǎng)受到氣候因子的限制作用較強(qiáng)。小興安嶺紅松標(biāo)準(zhǔn)差（SD）為0.45，樹木年輪年表的標(biāo)準(zhǔn)差是反映年輪年表所包含氣候信息多少的一個(gè)統(tǒng)計(jì)參數(shù)，平均敏感度較大的年表，標(biāo)準(zhǔn)差也大，對(duì)氣候變化也會(huì)較為敏感。年輪年表的自相關(guān)系數(shù)反映了氣候因素對(duì)年輪生長(zhǎng)的持續(xù)性作用。其中一階自相關(guān)的大小反映的是上一年的氣候情況對(duì)當(dāng)年樹木年輪寬生長(zhǎng)的影響，如果一階自相關(guān)大，說明上一年的氣候狀況對(duì)當(dāng)年年輪寬度的生長(zhǎng)影響強(qiáng)烈，而反之亦然。小興安嶺紅松一階自相關(guān)（AC）為0.75，說明紅松徑向生長(zhǎng)受到前一年氣候因子的影響較大?？傮w來說本研究中所用年表平均敏感度、信噪比和樣本代表性都很高，質(zhì)量較好，適合用于樹木年輪氣候?qū)W研究。

表1 小興安嶺紅松標(biāo)準(zhǔn)年表的主要統(tǒng)計(jì)特征

年輪指數(shù)是樹木年輪實(shí)際寬度和期望值之比，它能夠反映在溫度、降水等環(huán)境因子的抑制/促進(jìn)作用下，不同時(shí)期樹木徑向生長(zhǎng)的趨勢(shì)。根據(jù)圖3 可以發(fā)現(xiàn)，小興安嶺紅松年表的整體變化趨勢(shì)差異顯著。1980 年前小興安嶺紅松徑向生長(zhǎng)有明顯的加速的趨勢(shì)（與直線y=0.05x-93.83擬合的確定系數(shù),R2為0.64），1980 年后小興安嶺紅松徑向生長(zhǎng)出現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)（與直線y=-0.03x+66.95 擬合的確定系數(shù)，R2為q0.44）。

圖3 小興安嶺紅松標(biāo)準(zhǔn)年表的變化趨勢(shì)

6 小興安嶺紅松徑向生長(zhǎng)對(duì)月氣候因子的響應(yīng)

小興安嶺紅松徑向生長(zhǎng)主要受到月最低溫度的限制，紅松徑向生長(zhǎng)與上一年生長(zhǎng)季初期（4月）、上一年冬季（12、1 月）、當(dāng)年生長(zhǎng)季初期（4 月）及當(dāng)年生長(zhǎng)季（6 月）月最低溫度顯著正相關(guān)；紅松徑向生長(zhǎng)受降水的影響較小，僅表現(xiàn)在與當(dāng)年生長(zhǎng)季初期（4月）降水顯著正相關(guān)（圖4）。

圖4 小興安嶺紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的相關(guān)系數(shù)虛線表示95 %置信水平，負(fù)號(hào)代表前一年

小興安嶺紅松徑向生長(zhǎng)與季節(jié)性氣候因子的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)（圖5），溫度是限制紅松徑向生長(zhǎng)的主要限制因子，其中，夏季、冬季和年平均溫度與紅松徑向生長(zhǎng)顯著正相關(guān)；降水對(duì)紅松徑向生長(zhǎng)促進(jìn)/限制作用較弱。

圖5 小興安嶺紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與季節(jié)氣候因子相關(guān)性

7 小興安嶺紅松徑向生長(zhǎng)對(duì)升溫的響應(yīng)

由圖6 可以看出，紅松徑向生長(zhǎng)與上一年生長(zhǎng)季（5月）及當(dāng)年生長(zhǎng)季（6～7月）溫度的相關(guān)性由升溫前的正相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著負(fù)相關(guān)；紅松徑向生長(zhǎng)與上一年生長(zhǎng)季（8月）溫度的相關(guān)性由升溫前的顯著負(fù)相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮牟幌嚓P(guān)，而與上一年生長(zhǎng)季末（9 月）溫度的負(fù)相關(guān)性在升溫后顯著增加。紅松徑向生長(zhǎng)與上一年生長(zhǎng)季末（9月）降水由負(fù)相關(guān)變?yōu)樯郎睾蟮娘@著正相關(guān)。

圖6 升溫前后小興安嶺紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與月降水、均溫的相關(guān)性

8 討論和結(jié)論

溫度是小興安嶺地區(qū)紅松徑向生長(zhǎng)的主要限制因子，紅松徑向生長(zhǎng)主要受到月最低溫度的限制。紅松徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季前（4月）溫度顯著正相關(guān)。這主要是由于小興安嶺地區(qū)春季開始時(shí)間較晚，若在樹木生長(zhǎng)的初期溫度較低，則會(huì)使森林下面的土壤冰凍層加厚，土壤冰凍層融化時(shí)間也會(huì)相應(yīng)地推遲，使樹木的生長(zhǎng)季變短，最終造成樹木生長(zhǎng)在當(dāng)年形成較窄的年輪[7]，因此，生長(zhǎng)季初期溫度升高是有利于小興安嶺地區(qū)紅松徑向生長(zhǎng)的。紅松徑向生長(zhǎng)與冬季溫度（12、1月）顯著正相關(guān)，這可能是由于小興安嶺地區(qū)冬季溫度相對(duì)較為溫暖，溫暖的冬季可以避免葉肉組織凍結(jié)，保證葉片代謝活動(dòng)正常，從而使樹木的來年生長(zhǎng)潛力增大[8]。此外，溫暖的冬季還可能會(huì)延長(zhǎng)生長(zhǎng)期，有利于樹木進(jìn)行光合作用進(jìn)而為下一年的生長(zhǎng)積累較多的能量，使樹木在下一生長(zhǎng)季的徑向生長(zhǎng)加快[9]，因此，冬季溫度升高會(huì)促進(jìn)紅松的徑向生長(zhǎng)。對(duì)于生長(zhǎng)季而言，在充足的降水條件下，紅松為半陽性樹種，會(huì)對(duì)溫度變化較為敏感，因此，生長(zhǎng)季溫度升高將會(huì)提高酶的活性，增強(qiáng)光合作用效率，進(jìn)而促進(jìn)紅松徑向生長(zhǎng)。

近幾十年來，氣溫升高明顯，對(duì)樹木的影響較大。升溫對(duì)小興安嶺地區(qū)紅松徑向生長(zhǎng)影響出現(xiàn)明顯的差異。小興安嶺地區(qū)是中國東北闊葉紅松林分布集中且保存完好的核心地區(qū)之一。隨著溫度不斷地升高，當(dāng)溫度達(dá)到一定的閾值之后，土壤中的水分蒸發(fā)速率和植物本身的蒸騰作用加快，原本滿足植物生長(zhǎng)需求的水分條件升溫之后可能變成限制因素[10]，從而使得小興安嶺地區(qū)的紅松對(duì)水分的利用率降低，最終導(dǎo)致樹木徑向生長(zhǎng)的速率變慢。快速升溫后，紅松與溫度的負(fù)相關(guān)性顯著增加，而與降水正相關(guān)性顯著增加。這可能是因?yàn)樯郎赝蛔兒?，樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度的敏感性降低，年輪指數(shù)并沒有隨溫度升高而增加，反而出現(xiàn)生長(zhǎng)下降的趨勢(shì)。而溫度的快速升高容易加快土壤蒸發(fā)失水量并提高蒸汽壓差，從而限制了樹木的生理代謝活動(dòng)，不利于樹木的徑向生長(zhǎng)[7]。溫度升高會(huì)促使春季雪被融化時(shí)間提前，進(jìn)而導(dǎo)致春季徑流的提前，而過早的徑流很可能會(huì)減少土壤中水分的儲(chǔ)存[15]，因此，溫度升高后，小興安嶺地區(qū)的雪被減少及積雪融化的時(shí)間提前可能降低了該地區(qū)生長(zhǎng)季初期的土壤水分含量，從而限制了小興安嶺地區(qū)紅松的徑向生長(zhǎng)?？焖偕郎睾?，紅松徑向生長(zhǎng)與降水的正相關(guān)性增加，這可能是由于溫度上升后的降水可加快光合作用產(chǎn)物的積累和加速植物的后期生長(zhǎng)[16]。此外積雪融化的水分對(duì)樹木的作用與降雨基本相同，而雪對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的作用主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：第一，使樹木的前期生長(zhǎng)得到比較充足水分，從而有利于后期生長(zhǎng)能力增強(qiáng)；第二，雪還可以增加土壤中水分的含量，當(dāng)樹木生長(zhǎng)水分不足時(shí)，積雪的融化會(huì)使水分得到補(bǔ)償，最終使樹木能夠正常生長(zhǎng)[17]。因此，快速升溫之后，加速小興安嶺地區(qū)的積雪融化，土壤水分增多從而促進(jìn)紅松的徑向生長(zhǎng)。