云南松杉類植物的種質資源研究

2021-07-08 08:32曾覺民

西南林業(yè)大學學報 2021年4期

曾覺民

（西南林業(yè)大學，云南昆明 650233）

松杉類植物是構成云南山地森林生態(tài)系統(tǒng)的主要林木樹種，是國民建設的主要木材資源和生態(tài)系統(tǒng)景觀的構建者，是農(nóng)林生產(chǎn)的基本對象，面向“植物王國”的云南經(jīng)過前輩近百年的努力出版過數(shù)種與松杉柏樹木相關的論文、志書，作過專門的論述，已取得全面的研究成果。伴隨近年的多方相關學科的研究和實踐，增添了不少同類資料。本研究對該類植物的種質資源作了匯集整理，結合對云南植物的多年關注和認知，綜合成文。意在補遺糾錯，用更貼近客觀的系統(tǒng)知識推動今后的科學和實踐。

1 種質資源的豐富多樣

松杉類植物的分類與數(shù)量統(tǒng)計至20 世紀后葉增長較快，有不少的新種屬、新分布發(fā)現(xiàn)的報道，以及新觀念、系統(tǒng)理論的研究成果。20 世紀50 年代初中國科學院植物研究所由胡先骕[1]、郝景盛[2]主筆的第2 卷，第3 期《植物分類學報》上列出了松杉類植物在我國的6 科28 屬的分類系統(tǒng)，成為以后繼續(xù)深入研究的基礎，同一思路上開展了相關的研究及應用。如：《中國植物志》第7 卷[3]出版，稍后發(fā)行的《Flora of China》（第4 卷）[4]提出中國特產(chǎn)金松屬（Sciadopitys）單列為金松科（Sciadopityaceae），將國產(chǎn)松杉類植物增為7 科。鄭萬鈞裸子植物分類和系統(tǒng)在以后出版的多種專著與論文，包括《云南種子植物名錄（上）》[5]、《云南植被》[6]、《云南植物志》[7]、《云南森林》[8]、《云南樹木圖志（上）》[9]等，以及云南和全國許多省的林農(nóng)、綠化、園林、保護、景觀環(huán)境建設等生產(chǎn)科研項目都予以共識和運用。本研究仍以鄭萬鈞系統(tǒng)和理論為依據(jù)，整理相關文獻、資料，結合本人的認知，將其統(tǒng)計整理結果列出下述的科、屬系統(tǒng)和所含的種數(shù)表（表1）。

表1 云南松杉類植物科、屬系統(tǒng)和種類數(shù)量Table 1 Families,genera and species of conifers in Yunnan

表1 列舉了云南（簡稱滇）生長的松杉類植物共有8 科39 屬195 種樹種。其中，從外地引進栽培的有2 科、14 屬、99 種（含2 變種，25 栽培種）。云南本土產(chǎn)的有6 科25 屬96 種（含18 變種），其中，杉木、側柏、圓柏等屬的2 個栽培品種（已定名）是云南現(xiàn)今還有自然種群的正種長期處于半自然生境中分化，生長與保存，其歸入本土種內，應視為生態(tài)變種。

曾于20 世紀80 年代中期統(tǒng)計過滇產(chǎn)松杉類植物共有7 科34 屬108 種，引栽1 科10 屬135種（含變種和栽培種），本土生有6 科24 屬71 種（含變種），該數(shù)據(jù)和前述有關云南的幾種植物分類專著記載相差無幾。本次統(tǒng)計到的屬種數(shù)中的本土屬有較多增長，其中種類數(shù)量增湊26 種，這與近年的森林資源清查，自然保護區(qū)建設，綠水青山環(huán)境治理等樹木和森林的培植管護有密切關系。本土產(chǎn)松杉類植物的種質數(shù)量的多樣性資源優(yōu)勢，支撐了云南植物王國的稱號。在《中國植物志》[3]的基礎上用近年的克氏系統(tǒng)[10]對中國裸子植物物種編目[11]，評價中國裸子植物的多樣性，云南有8 科31 屬102 種，在全國各?。▍^(qū)）排名中居首位。

所增加的樹種基本是森林樹種，包括不少的珍稀古特種類。與此同時，各級政府部門和科技生產(chǎn)單位在自然保護區(qū)建設、環(huán)境綠化、林農(nóng)生產(chǎn)、城市建設以及資源植物調查、開發(fā)中作了上百優(yōu)良樹種（品種）的引種、馴化、保護等工作。在研究和生產(chǎn)工作中成倍提高了種質數(shù)量的成效。

2 松杉類植物的分類系統(tǒng)

應用鄭萬鈞先生修訂（1978）的中國裸子植物的分類系統(tǒng)，裸子植物門（Gymnospermae）分為4 綱。云南的松杉類植物歸為松杉綱（Coniferopsida），共含8 科，其中，南洋杉科（Araucariaceae）與金松科（Sciadopityaceae）是20 世紀60 年代自國外引進；余下6 科：松科（Pinaceae ）、杉科（Taxodiaceae ）、柏科（Cupressaceae）、羅漢松科（Podocarpaceae）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）為本土植物。

現(xiàn)將已知的云南產(chǎn)松杉類植物8 科39 屬195 種的名錄按系統(tǒng)羅列于后，并在外引的植物中文名稱后角注“※”號，在全名后注釋其種植地和引自何方。本土植物共6 科、25 屬、96 種的地理分布狀況因限于篇幅，放在另文《云南松杉類植物的地理分布》中專述。

1.南洋杉科※Araucariaceae

1）南洋杉屬※Araucaria

（1）窄葉南洋杉※A.angustifoliaO.Kuntze 植勐臘，原產(chǎn)巴西。

（2）智利南洋杉※A.araucanaK.Koch.植勐臘，自海南，原產(chǎn)智利。

（3）大葉南洋杉※A.bidwilliiHook.植版納、昆明等，原產(chǎn)澳。

（4）南洋杉※A.cunninghamiiSweet 植版納、昆明等，原產(chǎn)澳。

（5）異葉南洋杉※A.heterophyllaFranco 植勐臘、瑞麗等，原產(chǎn)地大西洋島嶼。

2）貝殼杉屬※Agathis

貝殼杉※A.dammaraRich.et A.Rich.植勐臘，原產(chǎn)地菲、馬來西亞。

2.松科Pinaceae

1）油杉屬Keteleeria

（1）江南油杉K.cyclolepisFlous

（2）鐵堅油杉K.davidianaBeissn.

（3）云南油杉K.evelynianaMast.

（4）油杉※K.fortuneiCarr.植勐臘，原產(chǎn)閩。

（5）矩鱗油杉K.oblongaCheng et L.K.Fu

（6）柔毛油杉K.pubescensChang et L.K.Fu

（7）旱地油杉K.xerophilaHsueh et S.H.Huo

2）冷杉屬Abies

（1）蒼山冷杉A.delavayiFranch.

（2）黃果冷杉※A.ernestiiRehd.植中甸，自川西南。

（3）冷杉※A.fabriCraib 植昭通，自川西。

（4）岷江冷杉※A.faxonianaRehd.et Wils.植昆明，自川西南。

（5）中甸冷杉A.ferreanaBorderes et Gaussen

（6）川滇冷杉A.forrestiiC.C.Rogers

（7）長苞冷杉A.georgeiOrr

（8）急尖長苞冷杉A.georgeivar.smithiiCheng et L

（9）怒江冷杉A.nukiangensisCheng et L.K.Fu

（10）云南黃果冷杉A.ernestiiRehd.var.salouenensisCheng et L.K.Fu

3）黃杉屬Pseudotsuga

（1）短葉黃杉P.brevifoliaW.C.Cheng et L.K.Fu

（2）瀾滄黃杉P.forrestiiCraib

（3）華東黃杉※P.gausseniiFlous 植滇東北，自桂西。

（4）花旗松※P.menziesiiFranco 植昆明，自贛廬山。

（5）黃杉P.sinensisDode

4）鐵杉屬Tsuga

（1）鐵杉T.chinensisPritz.

（2）云南鐵杉T.dumosaEichler

（3）麗江鐵杉T.forrestiiDownie

（4）長苞鐵杉※T.longibracteataW.C.Cheng 植昆明，自黔東南。

（5）矩鱗鐵杉T.chinensisPritz.var.oblongisquamatacheng et L.K.Fu

（6）南方鐵杉T.chinensisPritz.var.tchekiangensisCheng et L.K.Fu

5）銀杉屬※Cathaya

銀杉※C.argyrophyllaChun et Kuang植昆明，自桂林。

6）云杉屬※Picea

（1）云杉※P.asperataMast.植昭通，自川西。

（2）川西云杉※P.likiangensisi Pritz var.balfourianaHillier ex Slavin 植迪慶、昭通，自川西。

（3）麥吊云杉P.brachytylaPritz.

（4）油麥吊云杉P.brachytylaPritz.var.complanataCheng

（5）緬甸云杉P.farreriC.N.Page et Rushforth

（6）白云杉※P.glaucaVoss 植勐臘，自美國。

（7）紅皮云杉※P.koraiensisNakai 植昆明，自東北。

（8）麗江云杉P.likiangensisPritz

（9）林芝云杉P.likiangensisPritz.var.linzhiensisCheng et L.K.Fu

（10）紫果云杉※P.purpureaMast.植昆明，自青海、四川。

（11）天山云杉※P.schrenkianaFisch.et Mey.植昆明，自新疆維吾爾自治區(qū)。

（12）青扦※P.wilsoniiMast.植昆明，自甘肅。

7）落葉松屬Larix

（1）日本落葉松※L.kaempferiCarriere 植昭通，自四川。

（2）西藏紅杉L.griffithianaHort.ex Carr.

（3）紅杉L.potaniniiBatalin

（4）大果紅杉L.p.var.macrocarpaLaw

（5）怒江紅杉L.speciosa Cheng et Law

8）金錢松屬※Pseudolarix

金錢松※P.amabilisRehd.植昆明、楚雄等，自美國。

9）雪松屬※Cedrus

（1）北非雪松※C.atlanticaManetti 植昆明，自摩洛哥。

（2）雪松※C.deolaraG.Don 植云南多處庭院，原產(chǎn)喜馬拉雅山區(qū)。

10）松屬Pinus

（1）華山松P.armandiiFranch.

（2）不丹松P.bhutanicaGrierson

（3）白皮松※P.bungeanaZucc.ex Endl.植昆明，自甘、陜等省。

（4）加勒比松※P.caribaeaMorelet 植昆明、版納、德宏，自加勒比海諸島。

（5）高山松P.densataMast.

（6）赤松※P.densifloraSieb.et Zucc.植昆明，自東北。

（7）濕地松※P.elliottiiEngelm.植普文等，自華南，原美東南產(chǎn)。

（8）喬松P.griffithiiMcClelland

（9）卡西亞松※P.kesiyaRoyle ex Gordon 植勐臘，自泰國。

（10）思茅松P.kesiyaRoyle ex Gord.var.langbianensisGaussen

（11）紅松※P.koraiensisSieb.et Zucc.植昆明，自吉林。

（12）華南五針松※P.kwangtungensisChun ex Tsiang

（13）馬尾松P.massonianaLamb.

（14）卵果松※P.oocarpaSchiede 植勐臘，自美國。

（15）日本五針松※P.parvifloraSieb.et Zucc.植昆明，自日本。

（16）展枝松※P.patalaschle et cham 植勐臘，自桂。

（17）海岸松※P.pinasterAit.植昆明，自阿爾巴尼亞。

（18）假球果松※P.pseudostrobusLindl 植勐臘，自美國。

（19）輻射松※P.radiataD.Don 植昆明，自新西南，原產(chǎn)地美國西海岸。

（20）西藏長葉松※P.roxburghiiSarg.植昆明，自西藏自治區(qū)。

（21）巧家五針松P.squamataX.W.Li

（22）樟子松※P.sylvestrisL.var.mongolicaLitv.植昆明，自內蒙。

（23）油松※P.tabuliformis Carr.植昆明，自華北。

（24）黃山松P.taiwanensisHayata

（25）火炬松※P.taedaL.植昆明，原產(chǎn)美國東南。

（26）黑松※P.thunbergiiParl.植昆明、勐臘，原產(chǎn)日本。

（27）云南松P.yunnanensisFranch.

（28）地盤松P.yunnanensisFranch.var.pygmaeaHsueh

（29）細葉云南松P.yunnanensisFranch.var.tenuifoliaCheng et Law

（30）毛枝五針松P.wangiiHu et Cheng 3.金松科※Sciadopityaceae

金松屬※Sciadopitys

金松※S.verticillataSieb.et Zucc.植昆明，自日本。

4.杉科Taxodiaceae

1）杉木屬Cunninghamia

（1）臺灣杉木C.konishiiHayata 植昆明，自中國臺灣。

（2）杉木C.lanceolataHook.

（3）灰葉杉木C.lanceolataHook.cv.Glauca

（4）軟葉杉木C.lanceolataHook.cv.Mollifolia

2）禿杉屬Taiwania

禿杉T.flousianaGaussen

3）柳杉屬Cryptomeria

（1）柳杉C.fortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.

（2）日本柳杉※C.japonicaD.Don 植云南勐臘，自日本。

4）水松屬Glyptostrobus

水松G.pensilisKoch

5）落羽杉屬Taxodium

（1）池杉※T.ascendensBrongn.植昆明，自武漢，原產(chǎn)北美。

（2）落羽杉※T.distichumRich.植昆明、勐臘，自武漢，原產(chǎn)北美。

（3）中山杉※（雜交種）T.distichum×T.mucronatum‘Zhongshanshan’ 植昆明，自徽。

6）巨杉屬Sequoiadendron

北美巨杉※S.giganteumJ.Buchholz 植昆明，原產(chǎn)美國西部。

7）北美紅杉屬Sequoia

北美紅杉S.semp

ervirensEndl.植昆明，自上海，原產(chǎn)美國西部。

8）水杉屬※Metasequoia

水杉M.glyptostroboidesHu et Cheng 廣栽庭院，原產(chǎn)鄂西。

5.柏科Cupressaceae

1）羅漢柏屬※Thujopsis

羅漢柏※T.dolabrataSieb.et Zucc.植昆明，原產(chǎn)日本。

2）崖柏屬※Thuja

（1）北美香柏Th.occidentalisL.植昆明，原產(chǎn)北美。

（2）日本香柏Th.standishiiCarr.植昆明、楚雄，自廬山，原產(chǎn)日本。

3）側柏屬Platycladus

（1）側柏P.orientalisFranco

（2）金塔柏P.orientalisFranco cv.‘Beverleyensis’

（3）金黃球柏P.orientalisFranco cv.‘Semperaurescens’

（4）千頭柏P.orientalisFranco cv.‘Sieboldii’

4）翠柏屬Calocedrus

（1）翠柏C.macrolepisKurz

（2）臺灣翠柏※C.macrolepisKurz var.formosanaCheng et L.K.Fu 植昆明，原產(chǎn)中國臺灣。

5）柏木屬Cupressus

（1）綠干柏※C.arizonicaGreene 植昆明，自廬山，原產(chǎn)美國。

（2）滇柏C.duclouxianaHickel

（3）柏木C.funebrisEndl.

（4）巨柏※C.giganteaCheng et L.K.Fu 植昆明，自西藏自治區(qū)。

（5）郭芬柏※C.govenianaGordon 植昆明，自秘魯。

（6）墨西哥柏木※C.lusitanicaMill.植昆明，自盤迪馬拉。

（7）泰國柏※C.marifus植勐臘，自泰國。

（8）西藏柏木C.torulosaD.Don

6）扁柏屬※Chamaecyparis

（1）紅檜※Ch.formosensisMatsum.植勐臘、昆明，自中國臺灣。

（2）日本扁柏※Ch.obtusaEndl.植昆明，自廬山，原產(chǎn)日本。

（3）云片柏※Ch.o.cv.‘Breviramea’ Dallimore et Jackson 廣植園林，原產(chǎn)日本。

（4）鳳尾柏※Ch.o.cv.‘Filicoides’ Dallimore et Jackson 植昆明等，原產(chǎn)日本。

（5）孔雀柏※Ch.o.cv.‘Tetragona’ Dallimore et Jackson 植昆明，原產(chǎn)日本。

（6）金邊銀片柏※Ch.o.cv.‘Tetragosa’ 植昆明，原產(chǎn)日本。

（7）日本花柏※Ch.pisiferaEndl.植昆明，原產(chǎn)日本。

（8）線柏※Ch.pisiferacv.‘Filifera’ 植昆明，原產(chǎn)日本。

（9）灑金鳳尾柏※Ch.pisiferacv.‘Flouosa’ 植昆明，自河北。

（10）羽葉花柏※Ch.pisiferacv.‘Plumosa’ 植昆明，自江南多處。

（11）絨柏※Ch.pisiferacv.‘Squarrosa’ 植昆明，原產(chǎn)日本。

（12）美國尖葉扁柏※Ch.thyoidesBritton,Sterns et Poggenburg 植昆明，原產(chǎn)美國東南亞。

7）福建柏屬Fokienia

福建柏F.hodginsiiHenry et Thomas

8）圓柏屬Sabina

（1）圓柏S.chinensisAnt.

（2）花刺柏※S.chinensiscv.‘Aurea’ 植昆明，自鄂。

（3）灑金柏※S.chinensisvar.chinensiscv.‘Aurea’ 植昆明，自東北。

（4）球柏※S.chinensiscv.‘Globosa’ 植昆明，自桂林。

（5）龍柏S.chinensiscv.‘Kaizuca’

（6）鹿角柏S.chinensiscv.‘Pfitzeriana’

（7）塔柏S.chinensiscv.‘Pyramidalis’

（8）偃柏S.chinensisvar.sargentiiCheng et L.K.Fu

（9）昆明柏S.gausseniiCheng et W.T Wang

（10）蜀柏木※S.komaroviiCheng et W.T.Wang 植昆明，自四川。

（11）垂枝香柏S.pingiiCheng et W.T.Wang

（12）小果香柏S.pingiivar.wilsoniiCheng et L.K.Fu

（13）鋪地柏※S.procumbensIwata et Kusaka 植昆明，自東北。

（14）祁連圓柏※S.przewalskiiKom.植昆明，自青海。

（15）垂枝柏S.recurvaAnt.

（16）小果垂枝柏S.recurvavar.coxiiCheng et L.K.Fu

（17）方枝柏S.saltuariaCheng et W.T.Wang

（18）高山柏S.squamataAnt.

（19）長葉高山柏S.squamatavar.fargesiiRehd.et Wils.

（20）粉柏S.squamatacv.‘Meyeri’

（21）高山香柏S.squamatavar.wilsonii

（22）鉛筆柏※S.virginianaAnt.植昆明，自美國西部。

（23）天山圓柏※S.vulgarisAnt.植昆明，自新疆維吾爾自治區(qū)。

（24）滇藏方枝柏S.wallichianaKom.

9）刺柏屬Juniperus

（1）刺柏J.formosanaHayata

（2）歐洲刺柏※J.communisLinn.植昆明，自歐洲。

6.羅漢松科Podocarpaceae

1）雞毛松屬Dacrycarpus

（1）雞毛松※D.imbricatusBl.植勐臘，自菲律賓。

（2）雞毛松（變種）D.imbricartusvar.patulusde Laubenfels

2）陸均松屬※Dacrydium

陸均松※D.pierreiHickel 植勐臘，自海南。

3）竹柏屬Nageia

（1）長葉竹柏N.fleuryiHickel

（2）竹柏※N.nagiZoll.et Mor ex Zoll.植西雙版納，自華南。

（3）肉托竹柏N.wallichianaPresl

4）羅漢松屬Podocarpus

（1）海南羅漢松※P.annamiensisN.E.Gray 植勐臘，自越南。

（2）小葉羅漢松P.brevifoliusFoxw.

（3）蘭嶼羅漢松※P.costalisPresl 植勐臘，自中國臺灣。

（4）黃木羅漢松※P.palcatus植勐臘，自南非。

（5）大理羅漢松P.forrestiiCraib et W.W.Sm.

（6）滇越羅漢松P.kawaiiHayata

（7）羅漢松P.macrophyllusD.Don

（8）狹葉羅漢松P.macrophyllusvar.angustifoliusBl.

（9）短葉羅漢松P.macrophyllusvar.makiEndl.

（10）非洲羅漢松※P.manuii植勐臘，自扎伊爾。

（11）百日青P.neriifoliusD.Don

（12）新加坡羅漢松※P.rumphiiHickel 植勐臘，自新加坡。

7.三尖杉科Cephalotaxaceae

三尖杉屬Cephalotaxus

（1）三尖杉C.fortuneiHook.f.

（2）高山三尖杉C.fortuneivar.alpina

（3）綠背三尖杉C.f.var.concolorFranch.

（4）海南三尖杉C.hainanensisLi

（5）貢山三尖杉C.lanceolataK.M.Feng

（6）西雙版納三尖杉C.manniiHook.f.

（7）篦子三尖杉C.oliveriMast.

（8）粗榧C.sinensisLi 8.紅豆杉科Taxaceae

1）紅豆杉屬Taxus

（1）紅豆杉T.chinensisRehd.

（2）東北紅豆杉※T.cuspidataSieb.et Zucc.植昆明，自遼寧、吉林。

（3）南方紅豆杉T.chinensisvar.maireiCheng et L.K.Fu

（4）曼地亞紅豆杉※T.mediaRehd.植德宏，自川。

（5）西藏紅豆杉T.wallichianaZucc.

（6）云南紅豆杉T.yunnanensisCheng et L.K.Fu

2）白豆杉屬Pseudotaxus

白豆杉P.chieniiCheng

3）穗花杉屬Amentotaxus

（1）穗花杉※A.argotaeniaPilger 植昆明園林。

（2）云南穗花杉A.yunnanensisH.L.Li

4）榧樹屬Torreya

（1）榧樹※T.grandisFort.et Lindl.植昆明，自杭州、浙江。

（2）香榧※T.grandiscv.‘Merrillii’ 植昆明，自浙江

（3）長葉榧樹※T.jackiiChun 植昆明園林，自杭州。

（4）云南榧樹T.yunnanensisCheng et L.K.Fu

3 種質的珍稀古特性質

滇產(chǎn)松杉植物25 屬中有5 屬是單種型，6 屬為少種型，9 屬為中等種型，5 屬為多種型。其中多種型屬所含的種數(shù)依次為松屬（Pinus）12 種，圓柏屬（Sabina）15 種，冷杉屬（Abies）7 種，羅漢松屬（Podocarpus）7 種，云杉屬（Picea）5 種，共計含種數(shù)46，占滇產(chǎn)松杉類植物種總數(shù)的47.9%；中等種型屬所含的種數(shù)依次為三尖杉屬（Cephalotaxus）8 種，油杉屬（Keteleeria）6 種，鐵杉屬（Tsuga）5 種，落葉松屬（Larix）4 種，紅豆杉屬（Taxus）4 種，柏木屬（Cupressus）4 種，黃杉屬（Pseudotsuga）3 種，刺柏屬（Juniperus）1 種，榧樹屬（Torreya）1 種，共含種數(shù)36，占云南產(chǎn)松杉類植物總數(shù)的37.5%；少種型屬杉木屬（Cunninghamia）3 種，竹柏屬（Nageia）2 種，柳杉屬（Cryptomeria）1 種，翠柏屬（Calocedrus）1 種，雞毛松屬（Dacrycarpus）1 種、穗花杉屬（Amentotaxus）1 種，共含9 種，占總種數(shù)的9.4%；單種型屬為禿杉屬（Taiwania）、水松屬（Glyptostrobus）、白豆杉屬（Pseudotaxus）、福建柏屬（Fokienia）、側柏屬（Platycladus）共5 種，占總種數(shù)的5.2%，均為白堊紀古特珍稀樹種。它們的種群數(shù)量十分有限，生長地孤立、狹窄、分散。上述可見多種型種類數(shù)量最豐實，但單種型、少種型屬的種類也多彩，它們都是古老類型和年輕類型兼存，殘遺與變異相結合的反映。

已有研究證明，裸子植物起源是在距今3.5 億年的上泥盆紀，當時蕨類（如木本桫欏(Alsophila spinulosa)）與其生存興盛，針葉樹種不過20%，直至距今1 億年的白堊紀和新生代第三紀，已有的化石資料是南洋杉科（Araucariaceae）、柏科（Cupressaceae ）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）、松科（Pinaceae）、羅漢松科（Podocarpaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）。西倚喜馬拉雅地區(qū)的云南在第三紀之初就已受到印度次大陸板塊沖擊，導致受造山運動擠壓的影響。歷經(jīng)4000 萬年，至第三紀才逐漸變緩。劇烈的地表起伏、巨大的地質變遷帶來對生物及其進化的深刻影響。滇西南橫斷山系南延的第三紀的地層中，在景谷保存著三尖杉屬（Cephalotaxus）、翠柏屬（Calocedrus）化石；在滇西北至滇西南的騰沖，梁河有豐富的松屬（Pinus）、云杉屬（Picea）化石；在滇西北洱源、蘭坪，北至川西有油杉屬（Keteleeria），松屬的化石。但在第三紀末（上新世），距今1000 萬年的滇西南至滇南，滇東南和廣西等的地層中就未發(fā)現(xiàn)松杉類植物的化石，代之是南方常綠闊葉樹化石。歷史資料考證，松杉類植物的發(fā)生是在北半球的中緯度（25°～50°）的亞熱帶和暖溫帶，各類群的起源、遷移、變遷都經(jīng)受地質歷史的洗濯。同時又是有差別的，滇西北位處橫斷山脈西南部及延伸至滇西、滇西南。經(jīng)受太平洋板塊運動，印度洋次大陸沖擊、抬升、折疊。處于優(yōu)勢的裸子植物，包括廣布的松杉類樹種及其針葉林受其沖濯，不同屬型種類組成、數(shù)量變化與其關系密切。滇西北、滇西及毗連的滇中集中了種類多樣的大、中型松杉柏類樹種，它們應是原生種類產(chǎn)生適應、分化、變異、進化至新種或新的分類單元，是適應高山、亞高山、高寒山地的優(yōu)勝者，不僅產(chǎn)生新的類群，還拓展其分布區(qū)，乃至能連片生長，它們是第三紀古老的孑遺種屬。如松屬的云南松（Pinus yunnanensis）、華山松（P.armandi）、高山松（P.densata）、滇油杉（Keteleeria evelyniana）、冷杉（Abidesspp.）、云杉（Piceaspp.）、鐵杉（Tsuga chinensis）等。至今有數(shù)位著者[6,12-16]論證把橫斷山區(qū)視為歐亞大陸熱帶、亞熱帶山地、溫帶植物區(qū)系的重要發(fā)源地，尤其松杉類植物是在以原地生長種屬基礎上的第四紀冰后期興起中心。另外，適應力差的類群分布則變?yōu)槭湛s、分散、窄域的小種群，它們保存于受造山運動波及較小的滇中、滇中南至滇南和滇東南，成為現(xiàn)代的珍稀古種屬。如單種型的白豆杉、水松、福建柏、側柏，少種型的禿杉、柳杉、杉木、穗花杉、榧樹。有一些多種型的極小群樹種，如毛枝五針松（Pinus wangii）、巧家五針松（P.squamata）、貢山三尖杉（Cephalotaxus lanceolata）、旱地油杉（Keteleeria xerophila）、黃杉（Pseudotsuga sinensis）殘存于特殊環(huán)境，局限在立地中，同屬孑遺樹種，具有珍稀古特價值。還有一些種類，如：不丹松（P.bhutanica）、喬松（P.griffithii）、鐵杉（Tsuga chinensis）、麗江云杉（P.likiangensis）、緬甸云杉（P.farreri）、雞毛松（Dacrycarpus imbricartusvar.patulus）、竹柏（Nageia nagi）、肉托竹柏（N.wallichiana）、羅漢松（Podocarpusspp.）等是云南的稀少種群，因歷史的變遷和小生境的限制，只能有限生長，但不排除在異地的適宜地域中有眾多分布。

自20 世紀末中央公布《國家重點保護野生植物名錄》（第一批）[17]，2013 年國家環(huán)境保護部和中科院聯(lián)合公布《中國生物多樣性紅色名錄》[18]等文件公示國級保護Ⅰ級（極危），Ⅱ級（瀕危）植物與珍貴樹種。現(xiàn)擇滇產(chǎn)松杉類30 余種展列表2。

表2 云南重點保護珍稀松杉類植物種類Table 2 The emphatic protected species of valuable-rare conifers in Yunnan

云南省政府根據(jù)具體情況早于1995 年9 月公布了云南珍貴樹種保護，包括南方鐵杉（Tsuga tchekiangensis）、喬松（Pinus griffithii）、翠柏（Calocedrus macrolepis）、肉托竹柏（Nageia wallichiana）、貢山三尖杉（Cephalotaxus lanceolata）、云南紅豆杉（Taxus yunnanensis）、云南榧樹（Torreya yunnanensis）等7 種。相繼2013 年3 月國家環(huán)保部和中科院公布《中國生物多樣性紅色名錄》[18]，警示保護的松杉類植物有10 種2 級。一是“極危”級4 種：貢山三尖杉、巧家五針松、矩鱗油杉（Keteleeria oblonga）、大理羅漢松（Podacarpus forrestii）；二是“瀕?！奔? 種：西雙版納粗榧（Cephalotaxus mannii）、西藏柏木（Cupressus torulosa）、毛枝五針松（Pinus wangii）、竹柏（Nageia nagi）、小葉羅漢松（Podocarpus brevifolius）、云南木榧（Torreya fargesiivar.yunnanensis）。類似種數(shù)在一些相關的國際組織公布的文件中還可以收集到，國內外的政府、社會、科技等各級相關文件都指示了云南松杉類植物的珍稀、瀕危種類的多樣性，以及科學保護的緊迫感和珍貴意義。

4 植物屬的區(qū)系類型的組合及特殊性

某地的植物區(qū)系的組合是在一定的自然歷史生境中植物的演化和時空配置的綜合作用結果[4,16]。一個區(qū)系不僅顯示該區(qū)域中的植物與環(huán)境的生態(tài)關系的統(tǒng)一，也能指示該地植物在歷史時期中的演化方向和途徑。因此，區(qū)系類型的組合及其特殊性是該植物分布區(qū)的歷史和地理的時、空因素變化與作用的綜合結果，以及對時、空的反映。此概念吳征鎰教授于2001 年有過充分的論述，將云南松杉類樹木的6 科25 屬，用他的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[19]（1991）的規(guī)范統(tǒng)計有如下區(qū)系類型及亞型（表3）。

表3 云南松杉類植物屬的地理分布型及亞型（含粗放種數(shù)）Table 3 The areal-types and subtypes of conifer genera in Yunnan

由表3 可知，云南松杉類植物屬的區(qū)系分布類型按15 種劃分，涉及7 種類型及變型。它們分別歸屬熱帶的，北方溫帶的，東亞（含中國特有成分）的3 類地理地帶成分，它們的屬、種數(shù)目和比例可列出下表（表4）。

表4 云南松杉類植物屬的區(qū)系類型地理成分表Table 4 The geography group of conifer genera by areal-type in Yunnan

由表4 可知，熱帶成分包括泛熱帶、熱帶亞洲、熱帶大洋洲3 類地理成分，共計的屬數(shù)約占1/4，種數(shù)約占1/9；北方溫帶劃分比較單一，屬數(shù)占1/3，種樹占1/2，是較豐富的。東亞成分包括東亞與北美間斷分布的，東亞分布的和中國特有的3 種區(qū)系地理成分，共有屬數(shù)11，占44%，含有種樹29，占31.9%；其中，中國特有5 屬，5 種，分別占20%和5.5%。云南位處熱帶北緣和亞熱帶低緯區(qū)域，有廣闊的亞熱帶山地，植物區(qū)系具有熱帶至亞熱帶性質[20]。東亞組分較大，屬數(shù)近半，含20%的特有種屬，既反映云南的中國植物的區(qū)系的東亞特色，還顯示云南位居東亞的西南至南緣側的特殊性。東亞植物區(qū)系是第三紀古熱帶起源最富特色的古老植物區(qū)，其間的松杉類樹木是新生代熱帶、亞熱帶山地植物發(fā)生發(fā)展的源頭和基礎，包括熱帶美洲、大洋洲、北溫帶的植物區(qū)系的發(fā)源地。位處北緯21°～28°的云南，其西北是橫斷山系的南段，東南是滇—黔—桂山原的結合部的西南片，被認為是東南亞區(qū)系與是中國境內區(qū)系的成分交錯、滲透的焦點和關鍵區(qū)，成為第三紀以來被子植物興盛，裸子植物演化的中心，因此熱帶區(qū)系成分中的雞毛松、竹柏、羅漢松、福建柏、穗花杉等保存。成為當代種群稀少，孤立分布的孑遺種類，并且都是單型種、少型種植物。溫帶區(qū)系也經(jīng)歷了較大的變化，是由于滇西北涵接西藏自治區(qū)，是川滇藏橫斷山區(qū)的南段，且南延至滇西地段，受第三紀印度板塊沖擊，喜馬拉雅造山運動隆起折疊，高山峽谷，高原地貌的巨大變化對滇西北和滇西南的植物區(qū)系的保存和分化產(chǎn)生了強烈的影響。在距今2 萬年的第四紀的數(shù)次冰川活動中，山地冰川和河谷“溫室”促成了耐寒和喜溫的植物種屬的保存、分化和發(fā)展。本土起源的喜溫耐寒的松、云杉、冷杉、落葉松、圓柏、柏木等屬種適應和生存、變異和分化。發(fā)生新老種的生態(tài)地理的替代分布，它們共同生長至今成為第三紀和第四紀的古特珍稀孑遺屬種，其中含有東亞分布成分僅在我國和云南特有的列為中國特有樹種，多為單型或小型種屬，如：杉木（Cunninghamia lanceolata）、禿杉（Taiwania flousiana）、水松（Glyptostrobus pensilis）、側柏（Platycladus orientalis）、白豆杉（Pseudotaxus chienii）、云南穗花杉（Amentotaxus yunnanensis）、云南榧樹（Torreya yunnanensis）等。

5 種質豐富多彩的因果關系

云南省域面積39.4 萬km2，僅為國土面積的4%，但產(chǎn)高等的維管束植物17000 種，占全國共有種的1/2。裸子植物在有關的統(tǒng)計[11]中有8 科31 屬102 種，分別在全國32 個?。▍^(qū)）統(tǒng)計總數(shù)中占80%、68.9%、39.2%（全國總計10 科、45 屬、260 種），種類居第1。本研究統(tǒng)計到的松杉類植物6 科、25 屬、96 種，也于全國居首位。足以表明云南既是植物王國，也是“松杉植物王國”，這一不可爭的事實的因果分析可歸納為以下幾類。

1）自中生代侏羅紀（1.5 億年前）地球陸地的氣候和植被開始緯向分帶，北半球低中緯度帶開始大量出現(xiàn)松杉類植物。到了新生代早第三紀，約6500 萬年前，在中國、歐洲、北美洲已成為松杉類植物十分興盛的世紀，且受造山運動的地質變遷。南亞受北移的印度板塊擠壓，引發(fā)喜馬拉雅山地隆起，西南川、滇、藏交接區(qū)折疊，高山峽谷成縱向疊置的橫斷山區(qū)，形成復雜的河谷高山垂直帶氣候，適應這種變遷多樣的生境，原生的松杉植物有變異適應的，也有新生類群的產(chǎn)生。同時，帶來山地被子植物的進化形成，成為現(xiàn)代化裸子植物和被子植物的生長分布中心。滇西北及相鄰的滇西、滇中北等地的中高山松柏樹種尤為豐富，并能組建優(yōu)勢的山地森林即是這種歷史原因。

2）新生代第四紀以來的200 萬年，時間不長，北半球至少發(fā)生過大小15 次的冰川降溫。但于我國，尤其是云南沒有嚴重的平流冰川，這和橫斷山區(qū)皺折的復雜山地相關?？梢娚皆辣ㄎ从绊懼懈呱健⑸铰春秃庸缺３譂駸岘h(huán)境，成為生物物種保存的天然溫室及進化的基因庫。

3）云南位居低緯地帶，且第四紀以來地質結構保持穩(wěn)定，水平地帶長期保持濕熱環(huán)境及其植被類型。西北部及西部的高山峽谷區(qū)，山地垂直帶立地環(huán)境和不同植被類型替代顯著。中部縱向的云嶺、哀牢山東西分隔了東南的太平洋暖濕氣流和西南的印度洋暖濕氣流，呈現(xiàn)東部和東南部為滇中高原，滇東南的低山山原，滇南的寬谷低丘山原，均屬中低山原地貌，經(jīng)受不同季風控制，保持著亞熱帶和熱帶的氣候類型，而且?guī)缀蹙丛馐艿谒募o冰川低寒影響。長期保持的濕熱氣候，不僅保存了松杉類樹木，還有蘇鐵類等裸子植物，成為動植物保存、進化與發(fā)展的中心，而且也是新興的被子植物的生長發(fā)育、變異進化的中心。