王志波，白高娃，李銀祥，張海東，于楠楠，侯建利，劉 佳，姚 佳

(1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2. 內(nèi)蒙古鄂爾多斯森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 016100； 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)沙地(沙漠)生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 4. 烏蘭察布市林業(yè)科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 集寧 012000； 5. 烏蘭察布市森林病蟲害防治檢疫站，內(nèi)蒙古 集寧 012000； 6. 察哈爾右翼前旗林業(yè)和草原局，內(nèi)蒙古 土貴烏拉 012200)

凋落物作為森林生物量的重要組成部分，是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各生物組分在生長(zhǎng)、發(fā)育、代謝過(guò)程中產(chǎn)生并歸還到林地表面，為分解者提供物質(zhì)和能量，借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱[1-2]。其組成包括地上喬木、灌木和草本的落葉、落枝、落果、落花、落皮，動(dòng)物殘骸和代謝產(chǎn)物，以及其他雜物等[3-4]。森林凋落物不僅在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面發(fā)揮著重要作用，而且對(duì)涵養(yǎng)水源、水土保持、生物多樣性保護(hù)、森林的演替、森林資源的保護(hù)與利用等有重要意義[5-6]。由于凋落物的重要功能和作用使其成為森林生態(tài)學(xué)、森林土壤學(xué)、生物地球化學(xué)、環(huán)境化學(xué)、森林水文學(xué)等學(xué)科的重要研究?jī)?nèi)容之一[7]，研究方向主要有現(xiàn)存量、凋落量、組成、季節(jié)動(dòng)態(tài)、營(yíng)養(yǎng)元素計(jì)量、持水特性、分解與養(yǎng)分釋放以及影響因子等[3-4,8-11]。森林凋落物凋落量是指單位時(shí)間內(nèi)單位面積林地上所有凋落物的總量，凋落量能間接反映森林生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力水平，體現(xiàn)著森林生態(tài)系統(tǒng)的功能[12]。森林凋落物現(xiàn)存量是指單位面積林地表面所積累的凋落物總量，對(duì)現(xiàn)存量進(jìn)行研究，有利于掌握森林群落養(yǎng)分和能量現(xiàn)狀[2]。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)為松科落葉松屬的落葉喬木，在內(nèi)蒙古主要分布在陰山和燕山山地。該樹種具有耐寒、生長(zhǎng)速度快、材質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)，在水土保持、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮重要作用，是重要的用材和生態(tài)樹種。田國(guó)恒[13]對(duì)塞罕壩地區(qū)不同間伐強(qiáng)度華北落葉松人工林凋落物現(xiàn)存量進(jìn)行研究，隨著間伐強(qiáng)度的增加，凋落物現(xiàn)存量逐漸減少。張?jiān)傅萚11]對(duì)不同林齡華北落葉松凋落物現(xiàn)存量進(jìn)行研究，林齡越大，凋落物現(xiàn)存量越高。郭晉平等[14]對(duì)關(guān)帝山林區(qū)華北落葉松林凋落物的數(shù)量、組成以及年凋落過(guò)程進(jìn)行分析，不同組成中落枝占比最高，凋落量月動(dòng)態(tài)變化為單峰型。本文以陰山山地華北落葉松人工林為研究對(duì)象，旨在掌握凋落物的凋落量、現(xiàn)存量、組成及月動(dòng)態(tài)變化，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和地力維持研究提供理論基礎(chǔ)，為森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)價(jià)和林分合理經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古興和縣蘇木山林場(chǎng)，地處陰山山脈東段南部，屬中溫帶大陸性季風(fēng)半干旱氣候區(qū)，年均氣溫 4.2 ℃，年均降水量397 mm，年均蒸發(fā)量 2 060 mm，年均風(fēng)速 3.8 m·s-1，無(wú)霜期110 d。林場(chǎng)現(xiàn)有林地面積 2.20 萬(wàn)hm2，主要喬木樹種有華北落葉松、白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、油松(P.tabuliformis)等。華北落葉松人工林面積 0.68 萬(wàn)hm2，林下灌木主要有山刺玫(Rosadavurica)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)等，草本主要有菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)等。通過(guò)調(diào)查，本研究選擇的林分中心坐標(biāo)為40°33′42″N、113°47′25″E，海拔2 100 m，平均坡度15°。林分為成熟林，林齡47 a，平均密度567株·hm-2，平均樹高 19.37 m，平均胸徑 24.19 cm。土壤為灰褐土，林下凋落物平均厚 4.50 cm。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2.1.1標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

在林分內(nèi)設(shè)置3個(gè)30 m × 30 m標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地間距約300 m。設(shè)置完成后，記錄樣地的位置、地形地貌、坡度、坡向、坡位、海拔等立地因子，并對(duì)胸徑、樹高、枝下高、冠幅等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查，掌握標(biāo)準(zhǔn)地基本信息。

2.1.2凋落量調(diào)查

2019年4月末，在每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)5個(gè)正方形凋落物收集框，規(guī)格為100 cm × 100 cm × 20 cm，用木樁將收集框固定，底部距地面20 cm。從5月開(kāi)始，每月25日—30日，收集凋落物，由于研究區(qū)11月至翌年4月大雪封山，因此11月至翌年4月的凋落量在2020年4月底一次性收集。每次收集的凋落物按落葉、落枝、落果、落皮進(jìn)行分類，由于其他雜物極少，本研究未進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。將分類好的樣品置于80 ℃恒溫箱中烘干至恒重稱量，然后利用得到的數(shù)據(jù)推算每公頃凋落量。

2.1.3凋落物現(xiàn)存量調(diào)查

2019年8月中旬，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)5個(gè)1 m × 1 m的凋落物現(xiàn)存量調(diào)查樣方，按未分解層和半分解層分別收集樣方內(nèi)的全部凋落物。其中，未分解層是指凋落物上層，葉、枝、果和皮等基本保持原狀，葉型相對(duì)完整；半分解層是指凋落物下層，葉無(wú)完整外觀輪廓，顏色近黑褐色。分層將樣方內(nèi)的全部凋落物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，并將未分解層按葉、枝、果、皮進(jìn)行細(xì)致分類，最后將分好類的樣品和半分解層樣品置于80 ℃恒溫箱中烘干至恒重稱量。通過(guò)數(shù)據(jù)整理，得到凋落物現(xiàn)存量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和相關(guān)計(jì)算，并制作相應(yīng)圖形。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物年凋落量及組成

對(duì)3塊標(biāo)準(zhǔn)地各組分(落葉、落枝、落果、落皮)凋落量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得到該林分凋落物年凋落量(圖1)，2019年5月至2020年4月，華北落葉松人工林凋落物總凋落量為 4.74 t·hm-2。落葉是凋落物主要組成成分，凋落量為 2.64 t·hm-2，占總凋落量的 55.70%；落枝次之，凋落量為 1.53 t·hm-2，占總凋落量的 32.28%；落果凋落量為 0.50 t·hm-2，占總凋落量的 10.55%；落皮最少，凋落量?jī)H 0.07 t·hm-2，占總凋落量的 1.48%。

圖1 年凋落量及組成Fig.1 Annual litterfall amount and composition

3.2 凋落物總量月動(dòng)態(tài)變化

由圖2可以看出，華北落葉松人工林凋落物總量的月動(dòng)態(tài)呈單峰曲線的變化規(guī)律，單月最大值出現(xiàn)在10月，達(dá)到 1.63 t·hm-2，占全年總凋落量的 34.39%，是8月(最小值 0.14 t·hm-2)的 11.64 倍。5—9月凋落量為 1.44 t·hm-2，占全年總凋落量的 30.38%；11月至翌年4月凋落量為 1.67 t·hm-2，占全年總凋落量的 35.23%。

圖2 凋落量月變化Fig.2 Monthly variation of litterfall amount

3.3 凋落物各組分月動(dòng)態(tài)變化

從各組分凋落量月動(dòng)態(tài)變化可以看出，不同組分變化規(guī)律具有一定差別(圖3)。落葉凋落量月動(dòng)態(tài)規(guī)律呈單峰型曲線，凋落量在5—10月逐漸增加，10月達(dá)到最大值，為 1.56 t·hm-2，占全年總凋落量的 59.09%；5—9月凋落量為 0.50 t·hm-2，占全年總凋落量的 18.94%，11月至翌年4月凋落量為 0.58 t·hm-2，占全年總凋落量的 21.97%。落枝和落果的月凋落規(guī)律相同，5—9月逐漸下降，從10月份開(kāi)始略有上升，5月份凋落量分別為 0.28 t·hm-2和 0.10 t·hm-2，9月份分別為 0.03 t·hm-2和 0.02 t·hm-2；5—10月凋落量分別為 0.67 t·hm-2和 0.28 t·hm-2，占全年總凋落量的 43.79% 和 56.00%，11月至翌年4月凋落量分別為 0.86 t·hm-2和 0.22 t·hm-2，占全年總凋落量的 56.21% 和 44.00%。落枝和落果的凋落量在生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季之間差異不明顯。落皮在5—10月凋落量為 0.05 t·hm-2，占全年總凋落量的 71.43%，其中，6月最高；11月至翌年4月凋落量為 0.02 t·hm-2，占全年總凋落量的 28.57%。落皮的凋落量生長(zhǎng)季高于非生長(zhǎng)季。

圖3 各組分的月變化Fig.3 Monthly variation of each component

3.4 凋落物現(xiàn)存量及其組成

對(duì)林地凋落物現(xiàn)存量進(jìn)行調(diào)查，總現(xiàn)存量為 5.04 t·hm-2，其中，未分解層 3.67 t·hm-2，占總量的 72.82%，半分解層 1.37 t·hm-2，占總量的 27.18%。在未分解層各組分中，葉的現(xiàn)存量最高，占總量的 46.63%，占未分解層的 64.03%；皮的現(xiàn)存量最小，占總量和未分解層的比例均不足 1%；其他各組分現(xiàn)存量及比例見(jiàn)表1。

表1 凋落物各組分現(xiàn)存量及百分比Tab.1 Standing amount of litterfall and percentages of different components

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1凋落物年凋落量及組成

本研究中，華北落葉松人工林凋落物年凋落物總量(2019年5月—2020年4月)為 4.74 t·hm-2。吳承禎等[15]研究認(rèn)為，我國(guó)主要森林生態(tài)系統(tǒng)年凋落物量為 1.67～12.55 t·hm-2，汪思龍等[16]認(rèn)為溫帶針葉林年凋落物量為 1.32～9.04 t·hm-2，本研究結(jié)果介于其中，高于六盤山不同密度華北落葉松人工林凋落量(2.60～3.17 t·hm-2)[17]，遠(yuǎn)低于關(guān)帝山華北落葉松純林年凋落量(19.15 t·hm-2)[14]，這是由于受氣候、立地條件、林分密度、林齡等影響，導(dǎo)致同一森林類型年凋落量不同。落葉是凋落物主要組成成分，與眾多學(xué)者的研究結(jié)果相近[3,5,12,15,18]，只是所占比例不同。吳承禎等[15]認(rèn)為在森林凋落物組成中，一般葉占凋落物總量的 49%～100%，枝占 0%～37%，果占 0%～32%，其他組分占 10% 左右；盧曉強(qiáng)等[19]認(rèn)為不同氣候區(qū)凋落物組成中葉的比例為 51%～86%。高迪[17]、趙鵬武[20]、張東來(lái)等[21]對(duì)落葉松凋落物年凋落量的研究同樣得出落葉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的結(jié)論，反映出落葉在落葉松森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物歸還的關(guān)鍵地位。郭晉平等[14]對(duì)關(guān)帝山華北落葉松林凋落物進(jìn)行研究，認(rèn)為枝凋落量占總凋落量的比例高于葉，落枝通常比較長(zhǎng)，當(dāng)較大的枝條落到收集框上時(shí)，如何確定落入量是一個(gè)難點(diǎn)，如果遇到連續(xù)降水偏少或風(fēng)較大時(shí)，落枝量可能會(huì)更大。已有研究表明，受林分結(jié)構(gòu)(林齡、密度)、氣候(溫度、降水、風(fēng))、立地條件(海拔、坡度、坡向)、森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)(間伐、修枝)等[12, 22-26]多種因素的影響，同一森林類型在不同區(qū)域、不同立地條件、不同林齡階段，其凋落物的凋落量和組成往往具有較大差異，是導(dǎo)致本研究結(jié)果與前人結(jié)論不一致的主要原因。

4.1.2凋落物量月動(dòng)態(tài)變化

受到樹種生物學(xué)特性和外界環(huán)境因子的綜合影響，一年之中森林凋落物的凋落量表現(xiàn)出一定的季節(jié)變化規(guī)律，年內(nèi)不同月份呈現(xiàn)單峰、雙峰或不規(guī)則的曲線[12, 20, 27]。本研究中華北落葉松人工林凋落物總量月變化規(guī)律呈單峰曲線，單月最大值出現(xiàn)在10月，與高迪[17]對(duì)六盤山華北落葉松人工林和周彪[28]對(duì)帽兒山興安落葉松人工林凋落物量月變化規(guī)律相似。落葉凋落量同樣在10月達(dá)到最大值，與凋落物總量達(dá)到最大值的時(shí)間相同，主要是因?yàn)槁淙~是凋落物的主要成分，占年凋落總量的比例較高，此時(shí)華北落葉松當(dāng)年停止生長(zhǎng)進(jìn)入落葉期，葉生物量將大部分歸還到林地，這個(gè)峰值是由華北落葉松的生物學(xué)特性所決定的。枝條的凋落具有隨機(jī)性和偶然性[17]，往往需要借助外力的作用才能掉下來(lái)，一般在大風(fēng)、干旱少雨的春季達(dá)到當(dāng)年的最高值，本研究5月份凋落量最大，此外，雪壓、降雨也是導(dǎo)致枝條凋落的原因之一。落果的月凋落動(dòng)態(tài)規(guī)律與落枝的變化過(guò)程相同，這是因?yàn)樗晒诔墒旌蟛粫?huì)立即脫落，而是存留在枝條上，伴隨枝條一起脫落。

4.1.3凋落物現(xiàn)存量及其組成

通過(guò)凋落物現(xiàn)存量調(diào)查，未分解層凋落物主要以葉為主，其次為枝，這與鄭金萍等[2]研究結(jié)果相似，這是由于華北落葉松人工林落葉凋落量占總凋落量的 55.69%，落枝凋落量占 32.28%，是該林分主要凋落物。葉的年凋落量小于現(xiàn)存量，枝、果、皮的年凋落量大于現(xiàn)存量，這是由于本研究選擇的林分是成熟林(47 a)，生長(zhǎng)開(kāi)始衰退，枯死枝增多，葉量減少，導(dǎo)致枝、果、皮凋落量增加，葉凋落量下降?，F(xiàn)存量(5.04 t·hm-2)高于年凋落量(4.74 t·hm-2)，未分解層(3.67 t·hm-2)高于半分解層(1.37 t·hm-2)，這是由于華北落葉松人工林凋落物分解較慢，未分解的新鮮凋落物比例較大，李兵等[4]對(duì)長(zhǎng)白山森林群落凋落物現(xiàn)存量研究同樣得出未分解層比例更高的結(jié)論。森林凋落物現(xiàn)存量不僅受林分類型、樹種組成、密度、林齡等植被特性影響，還受氣候、海拔、坡度、坡向、坡位等立地因子的影響，而且各影響因子并不是獨(dú)立的，凋落物現(xiàn)存量是多因素共同作用的結(jié)果，還有待深入研究。

4.2 結(jié)論

林木在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，每年向林地輸入一定量的枯落物，為土壤動(dòng)物、微生物提供食物和能量，為植物生長(zhǎng)提供養(yǎng)分。研究森林凋落物，對(duì)深入了解生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和林地養(yǎng)分平衡具有重要意義，本文對(duì)陰山山地華北落葉松人工林凋落物產(chǎn)量、組成、凋落規(guī)律進(jìn)行研究，得出以下結(jié)論：

(1) 華北落葉松人工林凋落物年凋落總量為 4.74 t·hm-2，其中，落葉 2.64 t·hm-2，落枝 1.53 t·hm-2，落果 0.50 t·hm-2，落皮 0.07 t·hm-2。

(2) 凋落物總量的月動(dòng)態(tài)呈單峰曲線的變化規(guī)律，單月最大值出現(xiàn)在10月，達(dá)到 1.63 t·hm-2，8月最少，為 0.14 t·hm-2；5月—9月凋落量為 1.44 t·hm-2，11月至翌年4月凋落量為 1.67 t·hm-2。

(3) 凋落物各組分中，落葉在10月份凋落量最大，為 1.56 t·hm-2；落枝和落果的月凋落規(guī)律相同，單月最大值出現(xiàn)在5月，分別為 0.28 t·hm-2和 0.10 t·hm-2；落皮在6月凋落量最大。

(4) 林地凋落物現(xiàn)存量為 5.04 t·hm-2，其中，未分解層為 3.67 t·hm-2，半分解層為 1.37 t·hm-2；在未分解層中，葉 2.35 t·hm-2，枝 0.96 t·hm-2，果 0.33 t·hm-2，皮 0.03 t·hm-2。