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云南切梢小蠹幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锱c齡數(shù)的相關(guān)性*

2021-07-13 07:54張夢(mèng)蝶錢(qián)路兵澤桑梓李宗波
林業(yè)科學(xué) 2021年5期
關(guān)鍵詞:烷烴表皮甲基

張夢(mèng)蝶 錢(qián)路兵 澤桑梓 楊 斌 李宗波

(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 昆明 650224; 2.云南省林業(yè)和草原有害生物防治檢疫局 昆明 650224)

昆蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔?Cuticular hydrocarbons, CHCs)是指廣泛存在于昆蟲(chóng)上表皮中一類(lèi)由長(zhǎng)鏈烷烴和烯烴所組成的混合物,其性質(zhì)穩(wěn)定,加之成分和含量在種間種內(nèi)的差異性,即使是復(fù)合種、近緣種、隱形種、同種個(gè)體的不同發(fā)育階段或社會(huì)品級(jí)等也有明顯差異,對(duì)于昆蟲(chóng)化學(xué)分類(lèi)、物種演化、信息通訊與調(diào)控、胚后發(fā)育、農(nóng)林害蟲(chóng)治理及其益蟲(chóng)利用等研究均具有重要的啟示作用(Pageetal., 1997; Blomquistetal., 2010; Yoonetal., 2012; Derstineetal., 2018; Bersonetal., 2019; 李群臣等, 2019)。云南切梢小蠹(Tomicusyunnanensis)隸屬于鞘翅目象蟲(chóng)總科(Curculionoidea)小蠹科(Scolytinae)切梢小蠹屬(Tomicus),又稱為縱坑切梢小蠹或云南松縱坑切梢小蠹,是一種為害云南松的蛀干害蟲(chóng),自20世紀(jì)80年代暴發(fā)危害以來(lái),累積致死的活立木蓄積量超過(guò)20萬(wàn)hm2,嚴(yán)重影響了云南松林的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)安全(李麗莎 等, 1997; Kirkendalletal., 2008; 沈紹偉等, 2018)。當(dāng)前,雖然已有一套關(guān)于云南切梢小蠹的綜合治理措施,例如噴灑殺蟲(chóng)劑和生物制劑、釋放天敵昆蟲(chóng)、信息素和寄主氣味或餌木誘殺、非寄主氣味干擾、營(yíng)造混交林等(李浩然等, 2000; 王海林等, 2002; 李雙成等, 2003; 葉輝等, 2006; 岳鋒等, 2011; 王大偉等, 2015; Wuetal., 2019),但仍無(wú)法控制該蟲(chóng)擴(kuò)散蔓延的趨勢(shì),這說(shuō)明在云南切梢小蠹治理體系中存在著缺失環(huán)節(jié),特別是關(guān)于云南切梢小蠹的發(fā)育生物學(xué)特征。但對(duì)于蛀干、潛葉、土壤中等營(yíng)隱蔽式生活和危害的昆蟲(chóng),其發(fā)育生物學(xué)難以直接觀察,特別是幼蟲(chóng)的齡數(shù)不易確定; 而通過(guò)人工室內(nèi)飼養(yǎng)導(dǎo)致幼蟲(chóng)生活環(huán)境的改變,常常引起齡數(shù)出現(xiàn)較大變化,從而無(wú)法精確了解寄主幼蟲(chóng)發(fā)育齡數(shù)及發(fā)育進(jìn)度。由于這種基礎(chǔ)研究的缺失,會(huì)極大地降低害蟲(chóng)科學(xué)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性,隨之降低有害生物的綜合治理效能(陳輝, 2002; Castexetal., 2018),如遷飛高峰措置(Peak shift displacement)使得噴灑的真菌制劑殺蟲(chóng)效果不佳,或者釋放的天敵昆蟲(chóng)無(wú)法及時(shí)找到合適寄主(王海林等, 2002; 葉輝等, 2006)。同時(shí),隨著全球化進(jìn)程的加快,國(guó)際交往日益頻繁,并考慮到全球氣候變化的大背景(Castexetal., 2018; Liuetal., 2019),該蟲(chóng)的擴(kuò)散及危害潛能會(huì)被放大,產(chǎn)生的生態(tài)破壞性將難以估量。本研究旨在通過(guò)林間大量抽樣調(diào)查,運(yùn)用形態(tài)數(shù)據(jù)測(cè)定自然條件下云南切梢小蠹幼蟲(chóng)的齡數(shù),結(jié)合不同齡級(jí)幼蟲(chóng)的表皮碳?xì)浠衔镞M(jìn)行定性定量分析,為深入了解云南切梢小蠹生物學(xué)特征及其科學(xué)治理該蟲(chóng)危害提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 幼蟲(chóng)的獲取與判定

云南切梢小蠹幼蟲(chóng)采集于曲靖市沾益區(qū)九龍山林場(chǎng)(103°7′15″ E,25°0′35″ N),為該區(qū)域內(nèi)林木害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種群,主要在樹(shù)干中上部蛀干繁殖(沈紹偉等, 2018)。于2017年11月至2019年5月,分批次帶回新蛀入或已在樹(shù)干內(nèi)發(fā)育的云南切梢小蠹幼蟲(chóng)。為了更準(zhǔn)確地區(qū)分齡數(shù),將位于坑道兩側(cè)的卵(60粒)置于培養(yǎng)皿中的濕潤(rùn)濾紙上,室溫條件下保濕培養(yǎng),待其孵化后作為1齡幼蟲(chóng)(圖1A),而老齡幼蟲(chóng)以蛹室形成且有木屑封堵為判斷依據(jù)(圖1B)。將每次采集的云南切梢小蠹幼蟲(chóng)分別放入75%的乙醇溶液中保存,共收集到各齡幼蟲(chóng)1 426頭。參考象蟲(chóng)總科幼蟲(chóng)齡數(shù)的劃分標(biāo)準(zhǔn)(Mizelletal., 1979; Castaeda-Vildzolaetal., 2016),用蔡氏體式鏡(V20,German)對(duì)各個(gè)幼蟲(chóng)進(jìn)行拍照,用Image J(Version 1.62,https:∥imagej.nih.gov)測(cè)量其頭殼寬和體長(zhǎng),并用掃描電鏡(Zeiss sigma 300, German)觀察不同齡數(shù)幼蟲(chóng)的微觀形態(tài),測(cè)其上顎長(zhǎng)與寬。

圖1 云南切梢小蠹初孵幼蟲(chóng)和末齡幼蟲(chóng)的判定Fig. 1 Determination of larval instars in Tomicus yunnanensis using the freshly hatched larvae from eggs and last larvae blocked in the pupal cellsA1: 坑道兩側(cè)的卵 Eggs on the both sides of gallery ; A2: 初孵幼蟲(chóng) The freshly hatched larvae from eggs; B1: 封堵在蛹室(虛線)內(nèi)的老齡幼蟲(chóng) The last instar larvae are blocked by the wood chips (the arrow) in the pupal cell (the dashed line); B2: 末齡幼蟲(chóng) Morphology of the last instar larvae.

1.2 幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锏奶崛∨c分析

采用浸提法對(duì)云南切梢小蠹不同齡數(shù)幼蟲(chóng)的表皮碳?xì)浠衔镞M(jìn)行提取(Pageetal., 1997; Blomquistetal., 2010)。首先將從木段中解剖出來(lái)的幼蟲(chóng)立即置入-20 ℃冰箱內(nèi)殺死,超聲波清洗后(冰浴),依據(jù)頭殼寬確定齡數(shù),每齡重復(fù)15次,每次測(cè)定60只,用400 μL正己烷洗滌2次,第1次10 min(靜置5 min,震蕩1 min,再靜置3.5 min,震蕩30 s),第2次靜置1 min,然后將混合液放置在2 mL棕色試劑瓶?jī)?nèi),-20 ℃保存待用。在GC-MS(Agilent 7890A-5975C,USA)分析以前,先將樣品用氮?dú)獯蹈?,滴入少量正己烷,接著加入?nèi)標(biāo)化合物正十四烷(n-C14)和正十六烷(n-C16)各2 μL(2 ng·μL-1),定容至50 μL。接著取1 μL定溶液從進(jìn)樣口注入,質(zhì)譜柱型號(hào)為極性HP-5 MS(30 m × 0.25 mm × 0.25 μm)。升溫程序: 起始溫度為40 ℃,以10 ℃·min-1升溫至150 ℃,以5 ℃·min-1升溫至300 ℃,保持10 min。高純度氮?dú)庾鳛檫\(yùn)載體,流速為1 mL·min-1,進(jìn)樣口溫度250 ℃,柱前壓100 kPa,進(jìn)樣采用不分流模式。MS條件: EI源,70 eV,傳輸線溫度250 ℃,離子源溫度230 ℃,質(zhì)量掃描范圍全掃描。采用NIST 08譜庫(kù)檢索法、峰面積標(biāo)準(zhǔn)化法(Aitchison, 1986)、科瓦特指數(shù)法(Marquesetal., 2000)及其與C8—C40烷烴混合標(biāo)準(zhǔn)品(500 μg·mL-1,AccuStandard,USA)比對(duì)進(jìn)行鑒定(計(jì)算公式如下),化合物含量根據(jù)內(nèi)標(biāo)的量計(jì)算。

Zip= ln[Aip/g(Ap)]。

式中:Zip為轉(zhuǎn)換后待鑒定化合物的峰面積;Aip為待鑒定化合物的峰面積;g(Ap)為各組分色譜峰面積的幾何均值。

KI=100n+100 ×[tR(x)-tR(n)]/[tR(n+1)-tR(n)]。

式中:KI為科瓦特指數(shù);n為待鑒定化合物前面正構(gòu)烷烴的碳原子數(shù);x為待測(cè)化合物碳原子數(shù);tR(x)為保留時(shí)間;tR(n)和tR(n+1)分別為待鑒定化合物色譜峰前一個(gè)和后一個(gè)正構(gòu)烷烴的保留時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在開(kāi)源軟件R(Version 3.5.1,https:∥cran.r-project.org/)中進(jìn)行,制圖用GraphPad Prism(Version 8.0.2)完成。對(duì)測(cè)定的頭殼寬度,首先進(jìn)行頻數(shù)分布分析,間隔最小設(shè)置為0.02 mm,接著再用體長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)和寬等進(jìn)行驗(yàn)證,以此確定云南切梢小蠹幼蟲(chóng)齡數(shù)。齡數(shù)劃分后,進(jìn)一步根據(jù)測(cè)定指標(biāo)的均值、標(biāo)準(zhǔn)誤差、變幅、變異系數(shù)、Brooks指數(shù)、Crosby指數(shù)等確定最佳齡數(shù),若變異系數(shù)小于20%、Crosby指數(shù)小于10%,則表明分齡指標(biāo)合理(Castaeda-Vildzolaetal., 2016),接著用回歸分析擬合齡數(shù)與體長(zhǎng)、頭殼寬間的關(guān)系,用Tukey氏多重比較法對(duì)比各齡幼蟲(chóng)指標(biāo)的差異性。對(duì)于表皮碳?xì)浠衔?,利用FactoMineR軟件包進(jìn)行主成分分析(Lêetal., 2008),選用極大方差法旋轉(zhuǎn)因子,并基于相關(guān)系數(shù)矩陣計(jì)算主成分得分系數(shù),提取特征值大于1的成分,最后再用RandomForest軟件包進(jìn)行化合物貢獻(xiàn)量分析(Mccormicketal., 2014),提取基尼指數(shù)(MeanDecreaseGini)大于2的成分; 用Kruskal-Wallis test進(jìn)行各齡數(shù)幼蟲(chóng)化合物總量和關(guān)鍵化合物量的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南切梢小蠹幼蟲(chóng)的齡數(shù)

幼蟲(chóng)頭殼寬度頻次分布具有3個(gè)界線明顯的峰區(qū),而每個(gè)峰區(qū)中又有明顯的峰值,分別位于0.50、0.825和1.04 mm處(圖2),因幼蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中需解除外骨骼限制而產(chǎn)生蛻皮,每次蛻皮幼蟲(chóng)即會(huì)突長(zhǎng)一次,進(jìn)入下一齡,所以從頻次圖上可以推測(cè)云南切梢小蠹幼蟲(chóng)共有3齡。進(jìn)一步來(lái)看,幼蟲(chóng)頭殼寬度與齡數(shù)間的變異幅度是比較小的(7%~14.6%),且Crosby指數(shù)小于0.1,并經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)和回歸分析均達(dá)到了極顯著水平(P<0.000 1; 表1),表明將云南切梢小蠹幼蟲(chóng)齡數(shù)劃分為3齡是合理準(zhǔn)確的。掃描電鏡觀察顯示云南切梢小蠹幼蟲(chóng)共有12體節(jié),其表面微觀形態(tài),包括前額心形盾及其表面剛毛數(shù)量和排列形式、額須上的味覺(jué)感器、上顎及其齒數(shù)、內(nèi)唇等均沒(méi)有不同,僅長(zhǎng)度與寬度有所增加(圖3; 表1)。當(dāng)用體長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)和寬進(jìn)行齡數(shù)擬合時(shí),盡管這些指標(biāo)均可將云南切梢小蠹幼蟲(chóng)劃分為3齡,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)和回歸分析也顯示有顯著差異(體長(zhǎng):F=3 383.6,P<0.000 1; 上顎長(zhǎng):F=740.82,P<0.000 1; 上顎寬:F=91.395,P<0.000 1; df=1),但幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的變異系數(shù)超過(guò)20%,2齡和3齡幼蟲(chóng)的上顎寬度間差異不顯著(表1)。

圖2 云南切梢小蠹幼蟲(chóng)頭殼寬度頻次分布Fig. 2 Frequency distribution of the head-capsule widths of the larval T. yunnanensis

表1 云南切梢小蠹幼蟲(chóng)各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)的分齡與統(tǒng)計(jì)①Tab.1 Measurement and statistical analysis of the four various indexes for the larval instars of T. yunnanensis

圖3 云南切梢小蠹不同齡數(shù)幼蟲(chóng)的微觀形態(tài)Fig. 3 Micrograph of larval instars of T. yunnanensisA—C: 1~3齡幼蟲(chóng) The instar numbers of the larvae from the first instar to the third instar; 字母后的數(shù)字1~3分別示整體、頭殼背面和腹面 The numerals behind the capital letter indicate the ventral view of the larval body, the dorsal and ventral view of larval head capsule, respectively.

2.2 幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锓N類(lèi)與組成

共從云南切梢小蠹幼蟲(chóng)中鑒定出19種表皮碳?xì)浠衔?,主要為正鏈烷烴、支鏈烷烴和烯烴3類(lèi)烴類(lèi)物質(zhì),含量分別為每蟲(chóng)4.41 ng± 0.67 ng、0.26 ng ±0.04 ng和1.22 ng± 0.18 ng,各烴類(lèi)物質(zhì)在不同齡級(jí)幼蟲(chóng)中分布相差較大(表2)。其中,正鏈烷烴以正二十五烷和正二十七烷為代表,占比分別為55.02% ± 8.20%和21.37% ± 3.19%; 支鏈烷烴中以13-甲基-二十九烷含量最高,占整個(gè)支鏈烷烴的94.04%±14.02%; 烯烴類(lèi)以1, 21-二十二烷二烯為主,占比為63.03%±0.39%。

表2 云南切梢小蠹不同齡數(shù)幼蟲(chóng)的表皮碳?xì)浠衔锓N類(lèi)、含量及其主成分分析與隨機(jī)森林判定①Tab.2 Mean relative content of cuticular hydrocarbon and their results of principal component scores and random forest analysis on the larval instars of T. yunnanensis

2.3 不同齡數(shù)幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔飳?duì)比

云南切梢小蠹初孵幼蟲(chóng)(1齡幼蟲(chóng))的表皮碳?xì)浠衔镉?個(gè),碳數(shù)介于10~19之間,C10—C14和C15—C19各占近50%; 2齡幼蟲(chóng)有8個(gè)化合物,碳數(shù)為10~29,其中C20—C24和C25—C29為主要成分,分別占19.98%和71.11%; 而老熟幼蟲(chóng)(3齡幼蟲(chóng))則有17個(gè),以C25—C29和C30—C35為主,分別占61.94%和12.74%(表2)。隨著齡級(jí)增加,幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锏暮糠謩e為每蟲(chóng)2.32 ng±0.59 ng、44.40 ng±11.49 ng和280.75 ng±72.48 ng,齡級(jí)間有著顯著差異(χ2=39.13,P<0.000 1)(圖4)。主成分分析顯示第一主成分和第二主成分聯(lián)合貢獻(xiàn)率為81.7%,其中正十二烷(7.46%)、正十三烷(7.44%)、2,6,11-三甲基-十二烷(3.48%)、正十八烷(7.67%)等12種化合物超過(guò)第一主成分貢獻(xiàn)量,正二十三烷(13.32%)和正二十五烷(12.78)是第二主成分的重要貢獻(xiàn)者,不同齡數(shù)幼蟲(chóng)的化合物分離程度高,齡數(shù)與齡數(shù)間無(wú)重疊區(qū)域(表2、 圖5)。在幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔飿?gòu)成的重要性方面,隨機(jī)森林分析顯示2,6,11-三甲基-十二烷、正十五烷、正十九烷、正二十三烷和正二十五烷5種化合物具有較大的重要性(表2)。其中,2,6,11-三甲基-十二烷僅存在于1齡幼蟲(chóng),而正十五烷在3齡幼蟲(chóng)中相對(duì)含量?jī)H為0.1%,為一種微量化合物。在不同齡級(jí)幼蟲(chóng)上,這5種化合物的含量上有著顯著差異(P<0.000 1),2,6,11-三甲基-十二烷為1齡幼蟲(chóng)的標(biāo)識(shí)性物質(zhì),而正二十三烷和正二十五烷可作為2齡和3齡幼蟲(chóng)的識(shí)別物(表2、圖6)。

圖5 云南切梢小蠹不同齡數(shù)幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锏闹鞒煞值梅諪ig. 5 Scores plot of principal components extracted from cuticular hydrocarbons of the larval instar of T. yunnanensis

圖6 云南切梢小蠹不同齡數(shù)幼蟲(chóng)表皮中5種重要碳?xì)浠衔锏暮縁ig. 6 Mean contents of five important compounds of cuticular hydrocarbons on the larval instar of T. yunnanensis

3 討論

昆蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锸抢ハx(chóng)化學(xué)分類(lèi)中采用時(shí)間最久的生物學(xué)指標(biāo)(Bioindicators)(Jackson, 1970; Blomquistetal., 2010; 李群臣等, 2019),如早在20世紀(jì)70年代,Jackson (1970)就發(fā)現(xiàn)碳數(shù)為23~26的正二十三烷、順-9-二十三烯、3-甲基-二十三烷、11-甲基-二十三烷、13-甲基-二十五烷等5種長(zhǎng)鏈烷烴可輕松將3種大蠊(Periplaneta)區(qū)分開(kāi)。隨著化學(xué)分析技術(shù)及其多元統(tǒng)計(jì)分析方法的大量應(yīng)用,發(fā)現(xiàn)表皮碳?xì)浠衔锍蓞^(qū)分蜚蠊目外,還可用來(lái)區(qū)分鞘翅目(Pageetal., 1997)、鱗翅目(Hay-Roeetal., 2007)、雙翅目(Barbosaetal., 2017)、半翅目(Yoonetal., 2012)、等翅目(Blomquistetal., 2010)、同翅目(Raboudietal., 2005)、膜翅目(Soaresetal., 2017)、直翅目(Brozaetal., 2000)等眾多昆蟲(chóng),并且一些表皮碳?xì)浠衔锓从沉似渑吆蟀l(fā)育狀態(tài)(Zhuetal., 2006; Blomquistetal., 2010; Kuoetal., 2012; Yoonetal., 2012)。例如,漸變態(tài)的點(diǎn)蜂緣蝽(Riptortuspedestris)卵的標(biāo)識(shí)物是3-甲基-二十七烷,若蟲(chóng)是正二十九烷,成蟲(chóng)是正二十七烷、正三十一烷、13,17-/15,19-二甲基-三十三烷(Yoonetal., 2012); 而全變態(tài)的紅顏金蠅(Chrysomyarufifacies)幼蟲(chóng)期主要是正烷烴類(lèi),隨齡級(jí)增加短鏈碳?xì)浠衔锖砍手笖?shù)級(jí)減少,代表性物質(zhì)是正二十五烷和正二十九烷(Zhuetal., 2006)。不僅如此,形態(tài)極為相似的近似種鱗翅目夜蛾科的棉鈴蟲(chóng)與煙青蟲(chóng)2種幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锝M分也出現(xiàn)區(qū)別,并且材料為5~6齡幼蟲(chóng)碳數(shù)分布24~32與云南切梢小蠹幼蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)主要碳數(shù)分布25~35極為相似(高明媛等, 1999)。從云南切梢小蠹幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锏慕Y(jié)果來(lái)看,不同齡級(jí)幼蟲(chóng)的化合物組成差別較大,特別是對(duì)分類(lèi)有重要意義的2,6,11-三甲基-十二烷、正十五烷、正十九烷、正二十三烷和正二十五烷這5種化合物,良好的分離效果可能反映了其在齡級(jí)中的動(dòng)態(tài)變化,也可能與總含量的指數(shù)級(jí)增加有關(guān)(y=e0.086 5x-0.629,R=0.911)(圖4)。盡管一些化合物含量極低,但其在化合物整體組成中不可或缺,顯示了一些新的成分分析方法,如隨機(jī)森林、非度量多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling,NMDS)、典型辨別分析(canonical discriminant analysis,CDA)等,對(duì)于探索多元數(shù)據(jù)背后所隱含生物學(xué)含義具有重要的作用(Mccormicketal., 2014)。另一方面,云南切梢小蠹幼蟲(chóng)在樹(shù)干內(nèi)發(fā)育,且每一個(gè)幼蟲(chóng)均有各自獨(dú)立的坑道進(jìn)行取食,考慮到樹(shù)皮提供的保護(hù)及相對(duì)高含水量的環(huán)境,防止體內(nèi)水分流失應(yīng)不是營(yíng)隱蔽生活昆蟲(chóng)所面臨的問(wèn)題,更多應(yīng)該與其生理活動(dòng)和代謝水平有關(guān)(Blomquistetal., 2010),正如1齡幼蟲(chóng)的烷烴類(lèi)化合物僅有8個(gè),且碳數(shù)均小于20,而隨著齡級(jí)的增加,老熟幼蟲(chóng)有17種,而碳數(shù)也達(dá)到最大的35個(gè),其發(fā)育進(jìn)度中化合物種類(lèi)與碳數(shù)增加的結(jié)果與棲境相似昆蟲(chóng)在發(fā)育進(jìn)度的變化相符(Zhuetal., 2006; Kuoetal., 2012; Yoonetal., 2012),但與裸露生活的點(diǎn)蜂緣蝽、葉甲、胡蜂、齒小蠹成蟲(chóng)等差別較大(Pageetal., 1997; Yoonetal., 2012; Zhangetal., 2014; Soaresetal., 2017)。另外,昆蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔镦滈L(zhǎng)每增加一個(gè)仲碳原子(-CH2-),其熔點(diǎn)會(huì)提升2 ℃,進(jìn)而會(huì)增加幼蟲(chóng)體壁的堅(jiān)硬程度,對(duì)溫度的容忍能力亦會(huì)提升(Menzeletal., 2017),這也很好地解釋了隨著昆蟲(chóng)齡數(shù)的增加,包括云南切梢小蠹在內(nèi)的眾多昆蟲(chóng)的表皮碳?xì)浠衔镦滈L(zhǎng)為何增加的現(xiàn)象。

用幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锟奢p松地將云南切梢小蠹3個(gè)齡級(jí)幼蟲(chóng)區(qū)分開(kāi),比用頭殼寬度、體長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)與寬的分離效果更好(表1、圖5)。昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)周期表現(xiàn)出明顯的周期性,特別是鱗翅目(Godinetal., 2002)、鞘翅目(Mizelletal., 1979; Castaeda-Vildzolaetal., 2016)、雙翅目(Richardietal., 2013)、膜翅目(Vilhelmsen, 2011)等幼蟲(chóng)頭殼骨化程度高且相對(duì)穩(wěn)定的昆蟲(chóng),身體各部的長(zhǎng)寬會(huì)按指數(shù)級(jí)增長(zhǎng),局部的生長(zhǎng)狀況可以指示整個(gè)蟲(chóng)體的生長(zhǎng)狀況。根據(jù)云南切梢小蠹幼蟲(chóng)的4個(gè)測(cè)定指標(biāo),雖然均可將其劃分為3齡,但因各齡幼蟲(chóng)體長(zhǎng)和上顎寬重疊度較大,加之顎的長(zhǎng)與寬測(cè)定相對(duì)困難,以它們作為齡數(shù)劃分依據(jù),存在諸多的限制條件,因此,出頭殼寬度仍不失是一個(gè)良好的形態(tài)指標(biāo)。但是,林間大量抽樣過(guò)程中仍會(huì)出現(xiàn)明顯錯(cuò)誤,特別是頭殼寬為0.60~0.675 mm和0.9~0.94 mm這些介于齡數(shù)之間的蟲(chóng)體樣本,而用幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锬軌蛎黠@克服這些缺點(diǎn),特別是用基尼指數(shù)大于2的5種化合物或者對(duì)齡期有重要標(biāo)識(shí)的2,6,11-三甲基-十二烷、正二十三烷和正二十五烷。未來(lái),將幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锏难芯拷Y(jié)果與便攜式氣質(zhì)聯(lián)用儀、電子鼻、表面增強(qiáng)拉曼光譜等快速分析鑒定方法相結(jié)合(Castexetal., 2018; Turlingsetal., 2018),會(huì)實(shí)現(xiàn)云南切梢小蠹發(fā)育進(jìn)度的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè),為提升預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)精度和綜合治理該蟲(chóng)危害奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

云南切梢小蠹幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔镉烧溚闊N、支鏈烷烴和烯烴3類(lèi)19種烴類(lèi)物質(zhì)組成,從1齡幼蟲(chóng)至3齡幼蟲(chóng),化合物數(shù)量從8個(gè)增加到17個(gè),碳數(shù)從10增加到35,含量從每蟲(chóng)0.139 ng±0.007 ng增至16.845 ng±1.366 ng,呈指數(shù)級(jí)遞增。幼蟲(chóng)表皮碳?xì)浠衔锟擅黠@將不同齡數(shù)的幼蟲(chóng)區(qū)分開(kāi),齡數(shù)與齡數(shù)間無(wú)重疊,劃分標(biāo)準(zhǔn)顯著優(yōu)于頭殼寬、體長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)與寬等形態(tài)指標(biāo)法。2,6,11-三甲基-十二烷、正十五烷、正十九烷、正二十三烷、正二十五烷具有較大的重要性,含量上亦有顯著差異,其中2,6,11-三甲基-十二烷可用于1齡幼蟲(chóng)的標(biāo)識(shí)性物質(zhì),正二十三烷和正二十五烷可識(shí)別2齡和3齡幼蟲(chóng),這將為研究云南切梢小蠹幼蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度及監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)提供科學(xué)依據(jù)。

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