徐小源，哀建國，黃一芳

（1.浙江省海鹽縣國土資源局，浙江 嘉興 314300，2.浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 杭州 311300）

生態(tài)位是由Grinnell提出的生態(tài)領(lǐng)域研究的一個(gè)熱點(diǎn)話題，它能夠精準(zhǔn)地表現(xiàn)出物種的屬性，并有效地反映出所研究群落與周圍環(huán)境之間的關(guān)系[1]。國內(nèi)外學(xué)者就植物群落生態(tài)位[2-6]以及具體應(yīng)用[7-9]和計(jì)測公式[7,9-10]做了大量的學(xué)術(shù)研究，包括種群對環(huán)境的要求、環(huán)境對種群的影響都是生態(tài)位研究中的內(nèi)容。簡而言之，生態(tài)位就是用來表現(xiàn)植物群落在當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)的重要程度，此研究在群落動(dòng)態(tài)與演替、植物資源的利用與保護(hù)及物種多樣性等方面都有重要作用。

米櫧Castanopsis carlesii為殼斗科Fagaceae錐屬Castanopsis喬木，喜濕潤，耐陰，對生長環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，是建筑、家具等行業(yè)的主要用材樹種，也是南方常綠闊葉林組成樹種之一[11]。浙江省衢州市柯城區(qū)大蔭山植物生長茂盛，地理環(huán)境優(yōu)越，但對于該地區(qū)的米櫧林群落生態(tài)位的研究還未見報(bào)道。本研究從生態(tài)位相似性比例、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊等方面分析大蔭山次生米櫧林群落的優(yōu)勢種群，進(jìn)而對該地區(qū)常綠闊葉林中各主要植物種群對周圍環(huán)境的利用及相互作用的關(guān)系進(jìn)行了探討，以期為大蔭山米櫧林群落進(jìn)行更有效和更全面的保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)域概況

衢州市柯城區(qū)大蔭山位于浙西金衢盆地北緣與浙西山地南緣的過渡地帶，地理坐標(biāo)介于28°31′～29°20′ N，118°41′～119°6′ E，是整個(gè)九華山的入口處，海拔為380 m，總面積為249.3 hm2。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明，年平均降水量為1 843 mm，每年3—6月為多雨期。年平均氣溫在16.3～17.3℃，1月平均氣溫為4.5～5.3℃，7月平均氣溫為27.6～29.2℃。土壤以山地紅壤為主，土壤疏松肥沃。植被多為中亞熱帶常綠闊葉林植物。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

2018年7月，在浙江衢州大蔭山根據(jù)不同生境把米櫧林群落劃分為10個(gè)面積相等的樣地，每個(gè)樣地面積各為400 m2（見表1）。將各樣地分割為5 m×5 m的小樣方，調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)所有喬木層植物（胸徑≥2.5 cm）的種類和數(shù)量。然后在相互間隔的8個(gè)小樣方內(nèi)分別設(shè)置2 m×2 m小樣方（灌木）和1 m×1 m小樣方（草本、藤本），并記錄灌木、草本和藤本的種類、數(shù)量、高度和蓋度等指標(biāo)。

表1 不同樣地環(huán)境資料Table 1 The habitat of sample plots

2.2 生態(tài)位測定

在生態(tài)位研究中，要測定每一資源維度是很難的，因此，可根據(jù)群落的特性把每個(gè)取樣地作為一個(gè)資源位，并以取樣地的指標(biāo)計(jì)算各個(gè)種群的生態(tài)位相似性比例、種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊數(shù)值[13-17]。其中，各物種間的指標(biāo)既反映了群落的空間環(huán)境關(guān)系又體現(xiàn)出它對資源的綜合利用狀況。所以，本研究的資源位是劃分的樣地，指標(biāo)為物種的重要值，以此計(jì)算大蔭山米櫧群落主要種群的生態(tài)位相似比例、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。

2.2.1 生態(tài)位寬度測度方法 采用Shannon-wiener和Levins生態(tài)位寬度公式計(jì)算：

式中，B(sw)i表示Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)；Pij為種i對第j個(gè)資源的利用占它對全部資源利用的頻度，即Pij=nij/Yi，而，nij為物種i在資源j上的優(yōu)勢度（本實(shí)驗(yàn)即樣方中物種的重要值），r為資源等級數(shù)。上述方程具有域值[0，1]。

式中，B(L)i為Levins的生態(tài)位寬度指數(shù)，具有域值[1/r，1]。

2.2.2 生態(tài)位相似性比例 采用Shoener生態(tài)位相似性比例公式：

式中，Cih為物種i與物種h的生態(tài)位相似程度，具域值[0，1]；Pij和Phj分別為物種i和物種h在資源位j上的重要值百分率。

2.2.3 生態(tài)位重疊 采用Pianka生態(tài)位重疊公式：

式中，NO為生態(tài)位重疊值，nij和nhj為物種i和物種h在資源位j上的優(yōu)勢度（本文即樣方中物種的重要值）[18]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落調(diào)查結(jié)果

調(diào)查結(jié)果表明，大蔭山植被群落成層現(xiàn)象明顯，可以分為喬木層、灌木層和草本層，地被層不發(fā)達(dá)。喬木共計(jì)24種，可分為2個(gè)亞層，第一亞層高為12.0～18.0 m，胸徑在10.6～49.5 cm，郁閉度為20%～25%，主要樹種有米櫧、甜櫧Castanopsiseyrei、杜英Elaeocarpus decipiens、木荷Schima superba、青岡Cyclobalanopsis glauca等；第二亞層高為5.0～11.5 m，胸徑在2.5～35.5 cm，郁閉度為75%～85%，主要由米櫧、甜櫧、交讓木Daphniphyllum macropodium、木荷、杜英、楓香樹Lipuidambar formosana、矩葉鼠刺Itea oblonga、藍(lán)果樹Nyssa sinensis、臺灣冬青Ilex formosana、日本杜英Elaeocarpus japonicus、絨毛潤楠Machilus velutina等組成。灌木共計(jì)75種，也可分為2個(gè)亞層，第一亞層高1.0～4.5 m，蓋度為65%～70%，主要由杜莖山Maesa japonica、絨毛石楠Photinia schneideriana、白花苦燈籠Tarenna mollissima、狗骨柴Diplospora dubia、馬銀花Rhododendron ovatum等構(gòu)成；第二亞層高0.1～1.0 m，蓋度為25%～30%，主要由硃砂根Aedisia crenata、山血丹Ardisia punctata、山礬Symplocos sumuntia、烏藥Lindera aggregata、短尾越橘Vaccinium carlesii、白花苦燈籠和一些喬木層樹種的小苗構(gòu)成。草本植物共計(jì)18種，常集中生長在群落的透光部位，高度為5～100 cm，無明顯層次分化，蓋度在10%～30%，主要種類有淡竹葉Lophatherum gracile、狗脊Cibotium barometz、褐果薹草Carex brunnea、韓信草Scutellaria indica、中華薹草Carex chinensis、蕨Pteridium aquilinum、芒萁Dicranopteris linearis和闊鱗鱗毛蕨Dryopteri championii等。

3.2 各樣地主要樹種的重要值分析

各樣地喬木層以及灌木層主要樹種的重要值見表2和表3。從表2中可以看出，大蔭山米櫧群落不同物種的重要程度。由表2可見，米櫧在10個(gè)樣地觀察點(diǎn)中其出現(xiàn)了9次，且其重要值在各樣地喬木層中都為最高，其主要原因是米櫧是該群落的建群種。由表3可見，米櫧在10個(gè)樣地觀察點(diǎn)的灌木層均有出現(xiàn)，但其重要值僅在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ這四個(gè)樣地中排在首位。這從側(cè)面說明了不同層次樹種的重要值不能進(jìn)行比較，僅代表其在所在層次的重要程度。

表2 各樣地喬木層主要樹種的重要值（胸徑≥2.5 cm）Table 2 Importance values of main species at arbor layer in different sample plots

表3 各樣地灌木層主要樹種重要值Table 3 Importance values of main species at shrub layer in different sample plots

3.3 主要喬木種群生態(tài)位寬度分析

種群對周圍環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，說明它的生態(tài)位寬度越寬。由表4可見，主要喬木種群中，各喬木的生態(tài)位寬度從大到小的排序?yàn)椋好讬剑径庞ⅲ九_灣冬青＞木荷＞交讓木＞日本杜英＞絨毛潤楠＞甜櫧＞楓香樹＞矩葉鼠刺＞藍(lán)果樹＞青岡；其生態(tài)位指數(shù)從大到小的排序?yàn)椋好讬剑九_灣冬青＞木荷＞甜櫧＞日本杜英＞杜英＞交讓木＞絨毛潤楠＞楓香樹＞矩葉鼠刺＞藍(lán)果樹＞青岡。通過重要值計(jì)算，米櫧、杜英、臺灣冬青的生態(tài)位寬度值均超過了0.8，而且這3個(gè)樹種在10個(gè)樣地觀察點(diǎn)均出現(xiàn)了7次以上，因此，可以認(rèn)為米櫧、杜英、臺灣冬青是該區(qū)米櫧群落喬木層的主要優(yōu)勢種。

表4 大蔭山米櫧林群落主要喬木種群的生態(tài)位寬度Table 4 The niche breadth of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

3.4 主要喬木種群的生態(tài)位相似性比例分析

由表5可見，喬木種群中生態(tài)位相似性比例在0.5及以上的樹種有13對，占19.70%；在0.3～0.5的有29對，占43.94%；在0.3以下的有24對，占36.36%。喬木種群中的米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-日本杜英、交讓木-絨毛潤楠等種群之間生態(tài)位相似度較高，分別為0.700、0.669、0.667、0.684。米櫧和杜英、交讓木、臺灣冬青等喬木種群之間的生態(tài)位相似性比例較高，其生態(tài)位相似性比例分別為0.595、0.555和0.700，說明米櫧和杜英、交讓木、臺灣冬青種群利用資源的相似程度較大，存在競爭的關(guān)系。米櫧與矩葉鼠刺、藍(lán)果樹、青岡這三種喬木種群的生態(tài)位相似性比例較低，其生態(tài)位相似性比例分別為0.180、0.068、0.224，且矩葉鼠刺、藍(lán)果樹、青岡的生態(tài)位寬度值也在末三位，說明米櫧和矩葉鼠刺、藍(lán)果樹、青岡種群不存在明顯的競爭關(guān)系，能在該群落生態(tài)系統(tǒng)中和諧共存。

表5 大蔭山米櫧林群落喬木種群的生態(tài)位相似性比例Table 5 The niche similarity of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

3.5 主要喬木種群的生態(tài)位重疊分析

由表6可見，喬木種群中生態(tài)位重疊值≥0.5的樹種對有23對，占總數(shù)的34.85%；生態(tài)位重疊值＜0.5的樹種對有35對，占總數(shù)的53.03%；不發(fā)生重疊的樹種對有8對，占總數(shù)的12.12%。優(yōu)勢種群米櫧與其他樹種組成的種對生態(tài)位重疊值在0.126～0.823之間，其中與臺灣冬青（重疊值為0.823，下同）、交讓木（0.644）等有較高的生態(tài)位重疊，而與藍(lán)果樹（0.126）、甜櫧（0.359）等的生態(tài)位重疊程度較低。米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-交讓木、杜英-日本杜英、杜英-絨毛潤楠、楓香樹-絨毛潤難、藍(lán)果樹-日本杜英等種群之間具有較大的生態(tài)位重疊，其NO值均超過了0.7。上述各種群之間具有相似的生態(tài)學(xué)特征，對生境的要求也比較相似，故表現(xiàn)為具有較高的重疊。青岡和甜櫧、交讓木、矩葉鼠刺、藍(lán)果樹之間的生態(tài)位重疊值為0，這表明這些樹種間所需求的環(huán)境完全不同，競爭排斥性小。

表6 大蔭山米櫧林群落喬木種群間的生態(tài)位重疊Table 6 The niche overlap of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

本次調(diào)查結(jié)果顯示，樣地內(nèi)共有植物117種，其中喬木24種、灌木75種、草本18種，植物種類較為豐富。對喬木種群通過Shannon-wiener和Levins兩種生態(tài)位寬度公式測度，其結(jié)果基本一致，米櫧、木荷、杜英、臺灣冬青等主要優(yōu)勢喬木種群的生態(tài)位寬度較大，楓香樹、矩葉鼠刺、藍(lán)果樹和青岡等喬木種群的生態(tài)位寬度較小。米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-日本杜英、交讓木-絨毛潤楠等喬木種群之間的生態(tài)位相似性比例值較大，表明其利用資源的相似程度較大。群落中大多數(shù)樹種對的生態(tài)位相似性比例值較低，群落具有相對的穩(wěn)定性。具有相似環(huán)境要求的物種間或在垂直空間上分離的物種間生態(tài)位重疊較大，米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-交讓木、杜英-日本杜英、杜英-絨毛潤楠、楓香樹-絨毛潤難、藍(lán)果樹-日本杜英等喬木種群之間具有較大的生態(tài)位重疊。

4.2 討論

生態(tài)位相似比例，生態(tài)位寬度，生態(tài)位重疊三個(gè)方面的生態(tài)位比例值之間存在著正相關(guān)的關(guān)系，三者結(jié)合能更詳細(xì)地反映物種本身固有的特性[19-20]。大蔭山米櫧群落中生態(tài)位相似性比例值較大的喬木樹種米櫧-臺灣冬青、木荷-甜櫧、杜英-日本杜英、交讓木-絨毛潤楠，它們之間的生態(tài)位重疊較大，這與張桂蓮[21]等的研究結(jié)果相一致。生態(tài)位寬度較大的物種由于對資源的利用能力較強(qiáng)、分布較廣而與其他種群間的生態(tài)位重疊較大，生態(tài)位寬度較小的物種由于對資源的利用能力較弱、分布不夠廣泛而與其他種群間的生態(tài)位重疊較小。大蔭山米櫧群落中生態(tài)位寬度較大的米櫧、木荷、杜英、臺灣冬青等喬木的生態(tài)位重疊也較大，這與孟廣濤[22]等的研究結(jié)果相符。本研究對米櫧林群落生態(tài)位的研究雖不全面，僅涉及12個(gè)喬木種群和14個(gè)灌木種群，但是對營造米櫧混交林、天然米櫧林的保護(hù)以及發(fā)展演替具有一定的借鑒意義，從而能更有效地保護(hù)大蔭山米櫧林群落。