吳 昊， 時(shí) 勇, 劉佩旋, 范立淳, 王 玨, 賈婧怡,王偉韜, 姜生偉, 鄭雅楠,*

(1. 遼寧省林業(yè)和草原有害生物防治檢疫工作站/遼寧省危險(xiǎn)性林業(yè)有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽 110001;2. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 沈陽 110866)

云杉花墨天牛Monochamussaltuarius屬鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)墨天牛屬M(fèi)onochamus，分布于我國黑龍江、吉林、遼寧、江西、內(nèi)蒙、山西、甘肅、陜西和新疆等地(王直誠, 2003)。該天牛主要危害云杉Piceaasperata、紅松Pinuskoraiensis、日本落葉松Larixkaempferi和樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica等樹種(王直誠, 2003)，其幼蟲通過鉆蛀樹干和枝條的韌皮部及木質(zhì)部，破壞、切斷輸導(dǎo)組織，影響水分和養(yǎng)分運(yùn)輸，進(jìn)而影響松樹的生長，造成松樹成片枯死(楊寶君等, 2003)。此外，云杉花墨天牛M.saltuarius是遼寧疫區(qū)松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus病的傳播媒介，松材線蟲B.xylophilus通過云杉花墨天牛M.saltuarius傳播擴(kuò)散，對(duì)紅松P.koraiensis、油松Pinustabuliformis和日本黑松Pinusthunbergii等樹種造成嚴(yán)重的危害(于海英和吳昊, 2018)。

天牛類害蟲的卵、幼蟲和蛹均隱匿在樹干內(nèi)部生活，成蟲是唯一裸露在樹體外的蟲態(tài)，而且有研究發(fā)現(xiàn)松材線蟲B.xylophilus主要是通過媒介天牛成蟲在健康松樹上補(bǔ)充營養(yǎng)來傳播擴(kuò)散的(楊寶君等, 2003; Togashi and Shigesada, 2006;張星耀等, 2011)。因此，研究媒介天牛補(bǔ)充營養(yǎng)的特性對(duì)控制其危害，明確其攜帶松材線蟲B.xylophilus傳播的規(guī)律具有重要意義。在我國，云杉花墨天牛作為松材線蟲病的新媒介昆蟲，目前關(guān)于該天牛的報(bào)道較少。為此本研究對(duì)云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松P.koraiensis上取食部位、取食量和取食時(shí)間等補(bǔ)充營養(yǎng)的特性進(jìn)行了觀察和分析，為明確該天牛的生物學(xué)特性、危害情況以及其攜帶松材線蟲的傳播規(guī)律提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2019年12月，在遼寧省撫順市大伙房實(shí)驗(yàn)林場元帥林內(nèi)(41°56′23.028″N, 124°13′3.925″E)，隨機(jī)選取一株受云杉花墨天牛M.saltuarius危害的紅松P.koraiensis疫木，自下而上依次解剖紅松P.koraiensis樹干，將樹干內(nèi)部的云杉花墨天牛M.saltuarius幼蟲分裝在裝有木屑的5 mL指型管內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室在溫度22℃、相對(duì)濕度60%的黑暗環(huán)境中飼養(yǎng)，每天對(duì)其進(jìn)行觀察，并及時(shí)收集新羽化的健康成蟲。

1.2 供試植物

在透明玻璃缸(30 cm×30 cm×40 cm)內(nèi)放入紅松P.koraiensis木段和嫩枝為云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲提供棲息場所和食物源。其中木段為直徑15±2 cm、高度25 cm的健康且無病蟲危害的紅松P.koraiensis木段；嫩枝為1～3年生新鮮的紅松P.koraiensis嫩枝，將枝條基部置于裝有清水的塑膠瓶中，并用保鮮膜將瓶口封好，防止天牛成蟲掉入瓶內(nèi)溺亡。

1.3 云杉花墨天牛成蟲在紅松上取食行為的觀察

選擇初羽化的健康的云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成蟲各1頭，置于玻璃缸內(nèi)，用3～4層紗布蓋在玻璃缸上，防止其逃逸。在溫度23±3℃、相對(duì)濕度55%±5%、光周期16L∶8D的條件下飼養(yǎng)，共設(shè)置36組重復(fù)。每3 d更換一次新鮮紅松P.koraiensis嫩枝，每兩周更換一次紅松P.koraiensis木段。

連續(xù)24 h觀察云杉花墨天牛M.saltuarius在紅松上補(bǔ)充營養(yǎng)的過程，直至其自然死亡。每天早上8∶00時(shí)測量前一天云杉花墨天牛M.saltuarius的取食量。根據(jù)矩形分割法，用直尺測量成蟲啃食部位的長度和寬度，測量后用記號(hào)筆標(biāo)出測量完的部位，避免重復(fù)測量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS22.0和Origin 2017軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，各數(shù)值間的差異采用SNK多重比較法分析。據(jù)觀察，云杉花墨天牛成蟲可取食松樹不同部位，如針葉、嫩枝和嫩芽，為便于統(tǒng)計(jì)，將成蟲在3個(gè)部位的取食量按照取食面積進(jìn)行計(jì)算，測量取食嫩枝和芽時(shí)根據(jù)取食痕跡測量長度和寬度計(jì)算其取食面積，測量針葉時(shí)根據(jù)取食痕測量取食長度，將寬度記為1 mm。由此通過計(jì)算取食面積來統(tǒng)計(jì)取食量。具體計(jì)算公式如下，公式中涉及的取食部位長度、寬度均為每日24 h內(nèi)，即當(dāng)日8∶00到次日8∶00觀察成蟲取食時(shí)所獲得并記錄的；取食總量、取食各部分占比和日取食頻次計(jì)算公式中涉及的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為連續(xù)10 d觀察所獲得的。

取食量(mm2)=取食針葉量(mm2)+取食嫩枝量(mm2)+取食芽量(mm2)；

各部位取食量占比(%)=取食該部位總量(mm2)/所有部位(針葉、嫩枝和芽)的取食總量(mm2)×100%；

取食頻率占比(%)=每小時(shí)取食行為的次數(shù)/每小時(shí)所有行為(包括爬行、取食、靜止、交配)的總次數(shù)×100%。

2 結(jié)果

2.1 云杉花墨天牛成蟲取食紅松的主要部位及取食量

云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲主要取食紅松P.koraiensis的針葉、 嫩枝和嫩芽3個(gè)部位(圖1)。

圖1 云杉花墨天牛成蟲在紅松上取食的部位

其中，成蟲對(duì)針葉的平均取食量最高，為2 516.62±1 627.71 mm2，占總?cè)∈沉康?7.11%，顯著高于對(duì)嫩枝和嫩芽的取食量。云杉花墨天牛對(duì)嫩枝的平均取食量為700.51±538.96 mm2，占總?cè)∈沉康?1.46%；對(duì)嫩芽的取食量最少，平均取食量為46.81±48.66 mm2，占總?cè)∈沉康?.43%(表1)。

表1 云杉花墨天牛成蟲對(duì)紅松不同部位的取食量

2.2 云杉花墨天牛成蟲取食紅松時(shí)的壽命

在室內(nèi)利用紅松P.koraiensis側(cè)枝飼養(yǎng)的云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲的平均壽命為16.63±6.33 d，其中雌成蟲的平均壽命為17.11±5.91 d，最短壽命9 d，最長壽命34 d；雄成蟲的平均壽命為16.14±6.77 d，最短壽命9 d，最長壽命35 d，可見該天牛雌、雄成蟲的平均壽命差異不顯著(P>0.05)(表2)。由圖2可知，該天牛的成蟲壽命主要集中在11～15 d，其中雌成蟲有12頭，占樣本總量的33.33%；雄成蟲有15頭，占樣本總量的41.67%。

表2 在室內(nèi)利用紅松側(cè)枝飼養(yǎng)的云杉花墨天牛成蟲壽命

圖2 紅松側(cè)枝飼養(yǎng)的云杉花墨天牛雌(A)、雄(B)成蟲壽命的分布

2.3 云杉花墨天牛成蟲取食量隨發(fā)育時(shí)間的變化規(guī)律及取食頻率占比的晝夜節(jié)律

云杉花墨天牛M.saltuarius在紅松上的每小時(shí)的平均取食頻率占比為20.78%±9.16%，其中雌成蟲的平均取食頻率占比(21.47%±9.54%)略高于雄成蟲的(20.09%±13.16%)。云杉花墨天牛在紅松上的單次取食的平均時(shí)間為42.35±6.42 min，其中雌成蟲單次取食的平均時(shí)間為39.05±4.36 min，取食的最長時(shí)間為134 min，最短時(shí)間為5 min；云杉花墨天牛M.saltuarius雌成蟲單次取食的平均時(shí)間為45.65±8.49 min，最長取食時(shí)間為172 min，最短取食時(shí)間為3 min。云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成蟲的平均取食頻率占比和單次取食的平均時(shí)間均無顯著差異(P>0.05)(表3)。

表3 云杉花墨天牛成蟲在紅松上的單次取食時(shí)間及每小時(shí)內(nèi)取食頻率占比

云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在羽化后的第4天開始在紅松上補(bǔ)充營養(yǎng)，隨后云杉花墨天牛一直有補(bǔ)充營養(yǎng)行為直至其自然死亡。由圖3可知，云杉花墨天牛成蟲的日平均取食量隨存活時(shí)間的變化呈先上升后下降趨勢(shì)，其中在羽化后第16天時(shí)云杉花墨天牛的日平均取食量最高，為526.48 mm2。

圖3 云杉花墨天牛成蟲在紅松上取食量隨發(fā)育時(shí)間的變化規(guī)律

通過觀察云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松側(cè)枝上一天24 h內(nèi)的取食行為發(fā)現(xiàn)，雌、雄成蟲每個(gè)小時(shí)都有取食行為。云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲的取食頻率隨時(shí)間的變化反復(fù)升降，而且在各小時(shí)之間的取食頻率占比均無顯著差異(P>0.05)(圖4)。由圖5可知，云杉花墨天牛M.saltuarius雌、雄成蟲在相同時(shí)間內(nèi)的取食頻率占比無顯著差異(P>0.05)，其中雌成蟲在6∶00-7∶00, 12∶00-13∶00和18∶00-19∶00時(shí)的取食頻率占比相對(duì)較高，雄成蟲在7∶00-8∶00, 18∶00-19∶00和22∶00-23∶00時(shí)的取食頻率占比相對(duì)較高。

圖4 云杉花墨天牛成蟲在紅松側(cè)枝上的取食頻率占比的晝夜節(jié)律

圖5 云杉花墨天牛雌雄成蟲在紅松側(cè)枝上的取食頻率占比的晝夜節(jié)律

3 討論與結(jié)論

3.1 云杉花墨天牛成蟲取食日節(jié)律變化和其他天牛的差異性

有研究發(fā)現(xiàn)，天牛成蟲的日取食節(jié)律具有一定的變化規(guī)律，如銹色粒肩天牛Aprionaswainsoni的補(bǔ)充營養(yǎng)高峰期在16∶00-18∶00時(shí)，夜間取食行為相對(duì)較少(王曉紅, 2011)。而在本研究中，云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松上的取食頻率占比隨發(fā)育時(shí)間的變化反復(fù)升降(圖5)，造成這一現(xiàn)象的原因可能有3點(diǎn)：(1)在林間晝夜溫差較大，會(huì)影響云杉花墨天牛M.saltuarius的活力；而在室內(nèi)條件下，溫度穩(wěn)定，可以給該天牛營造更加適宜的棲息環(huán)境，因此其成蟲相對(duì)活躍，取食頻率較高。(2)林間的濕度和光照條件也可影響云杉花墨天牛M.saltuarius的取食。與室內(nèi)環(huán)境相比，林間的濕度和光照晝夜變化相對(duì)明顯，這將對(duì)天牛成蟲的取食頻率和取食量造成影響。(3)受到玻璃缸大小的影響，云杉花墨天牛M.saltuarius的活動(dòng)空間相對(duì)較小，其在玻璃缸中活動(dòng)時(shí)會(huì)經(jīng)常停留在松枝上，這也會(huì)增加云杉花墨天牛M.saltuarius的取食頻率。

3.2 云杉花墨天牛成蟲首次補(bǔ)充營養(yǎng)的時(shí)間和其他天牛的差異性

不同種類的天牛羽化后開始補(bǔ)充營養(yǎng)的時(shí)間存在差異，與云杉花墨天牛M.saltuarius同為媒介天牛的松褐天牛Monochamusalternatus無論在林間或室內(nèi)，其成蟲均在羽化當(dāng)天就開始補(bǔ)充營養(yǎng)(展茂魁等, 2014)，而本研究發(fā)現(xiàn)在室內(nèi)條件下，初羽化的云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲身體柔軟，無法正?；顒?dòng)，需靜止一段時(shí)間使軀干逐漸堅(jiān)硬，直至羽化后第4天才開始活動(dòng)并取食(圖3)。而在林間，該天牛成蟲是否會(huì)因溫度、光照、風(fēng)力等因素加快外骨骼的硬化，進(jìn)而提前開始補(bǔ)充營養(yǎng)有待進(jìn)一步調(diào)查確認(rèn)。云杉花墨天牛M.saltuarius在林間首次補(bǔ)充營養(yǎng)時(shí)間的確定將有助于明確防治該天牛的關(guān)鍵時(shí)期。

3.3 云杉花墨天牛成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)的寄主選擇和其他天牛的差異性

不同天牛成蟲對(duì)補(bǔ)充營養(yǎng)的寄主選擇不同(唐燕平等, 2013; 黃詠槐等, 2014; 彭瀚等, 2020)，補(bǔ)充營養(yǎng)方式也存在差異。其中松褐天牛M.alternatus喜歡取食1～3年生的嫩枝來補(bǔ)充營養(yǎng)(柴希民等, 2001)，栗山天牛Massicusraddei喜歡從寄主樹傷口吸取汁液來補(bǔ)充營養(yǎng)(鄭雅楠等, 2014)，而云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲則喜歡取食針葉來補(bǔ)充營養(yǎng)。分析其原因可能與下列因素有關(guān)： (1)室內(nèi)飼養(yǎng)的環(huán)境和材料。玻璃養(yǎng)蟲缸的空間相對(duì)較小，而松針占據(jù)了較大的空間，云杉花墨天牛M.saltuarius會(huì)經(jīng)常停留在松針上，因此取食松針的概率較大。(2)寄主種類的差異。云杉花墨天牛M.saltuarius取食的寄主樹種多為松屬植物，且各部位的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)天牛會(huì)有不同程度的趨性。因此，推測紅松P.koraiensis的松針對(duì)云杉花墨天牛M.saltuarius的吸引力更強(qiáng)。(3)云杉花墨天牛M.saltuarius與其他天牛取食能力的差異。從外部形態(tài)看，云杉花墨天牛M.saltuarius的個(gè)體小于栗山天牛M.raddei和松褐天牛M.alternatus，由此推測其口器也相對(duì)較小，咀嚼能力也相對(duì)較弱，該天牛更喜歡取食柔嫩的松針。

3.4 結(jié)論與展望

本研究通過對(duì)云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松上補(bǔ)充營養(yǎng)特性的觀察和分析發(fā)現(xiàn)：(1)云杉花墨天牛M.saltuarius主要取食紅松P.koraiensis針葉，其次是嫩枝和頂芽。(2)云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在紅松側(cè)枝上的平均壽命為16.63±6.33 d。其中，雄成蟲的平均壽命為16.14±6.77 d，雌成蟲的平均壽命為17.11±5.91 d(表2)。(3)云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在羽化后第4天開始活動(dòng)并取食，其日取食量呈現(xiàn)出先上升后下降的變化規(guī)律。(4)云杉花墨天牛M.saltuarius全天均有取食行為，雌雄成蟲的日取食頻率呈現(xiàn)反復(fù)升降的狀態(tài)

目前，本研究僅對(duì)云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲室內(nèi)取食特性進(jìn)行了觀察，而在林區(qū)內(nèi)，受溫度、降雨、光照和寄主種類等方面的影響，云杉花墨天牛M.saltuarius成蟲在林間的取食特性有待進(jìn)一步考察。此外，云杉花墨天牛M.saltuarius作為松材線蟲B.xylophilus的主要媒介昆蟲，在明確其取食特性的基礎(chǔ)上，還需對(duì)其體內(nèi)松材線蟲B.xylophilus的攜帶量、傳播途徑和傳播能力等方面展開深入研究，進(jìn)而明確云杉花墨天牛M.saltuarius攜帶松材線蟲B.xylophilus的傳播機(jī)制，這將有助于確定防治云杉花墨天牛M.saltuarius來控制松材線蟲病B.xylophilus擴(kuò)散危害的關(guān)鍵時(shí)期。

致謝沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院叢明珠、黃楚堯、李慧、劉曌玥、蘇云寧、王玉崧和張瀚文同學(xué)參與觀測試驗(yàn)，在此一并表示感謝。