王顏 那杰

摘要 MYC轉(zhuǎn)錄因子屬于植物bHLH類轉(zhuǎn)錄因子家族，為該家族中研究較多的轉(zhuǎn)錄因子。綜述了不同植物分離克隆的MYC轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)與特性，分析了其在植物的生長發(fā)育、抗逆反應(yīng)、次生代謝產(chǎn)物合成、激素信號途徑中起著重要的作用，為MYC轉(zhuǎn)錄因子在不同植物基因工程和代謝工程中改造應(yīng)用，提高非生物脅迫耐受性以及藥用活性成分的產(chǎn)量等研究提供參考。

關(guān)鍵詞 植物MYC轉(zhuǎn)錄因子;克隆;調(diào)控

中圖分類號 Q-943? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）12-0013-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Advances on Cloning and Function Study of Plant MYC Transcription Factor

WANG? Yan，NA? Jie （School of Life Sciences，Liaoning Normal University，Dalian，Liaoning? 116081）

Abstract As one member of the plant bHLH family，MYC transcription factor，which is studied widely，plays vital roles in plant growth and development，stress tolerance，secondary metabolite synthesis and hormone signaling pathway.With the gradually cloning of MYC? transcription factor from different plants，some researches such as applications in gene engineering and metabolism engineering，improvement of tolerence against non biological stress and production output of active pharmaceutical ingredients in order to meet the need of current production become research highlights.Advances on studies? in recent years on cloning methods and diversity regulating functions of plant MYC transcription factor were reviewed in this paper.

Key words Plant MYC transcription factor;Clone;Regulation

轉(zhuǎn)錄因子又稱反式作用因子，定位于細(xì)胞核，能識別并特異性結(jié)合真核生物基因啟動子順式作用元件。近年來從植物中分離克隆到多種MYC轉(zhuǎn)錄因子，筆者對這些含有特征結(jié)構(gòu)域的植物MYC轉(zhuǎn)錄因子的克隆方法和調(diào)節(jié)功能進(jìn)行綜述，以期進(jìn)一步改造和應(yīng)用該轉(zhuǎn)錄因子。

1 MYC轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)與特性

MYC轉(zhuǎn)錄因子屬于bHLH類轉(zhuǎn)錄因子家族成員。1996年首次從擬南芥中克隆出AtMYC1基因，在植物種子生長發(fā)育過程中起著重要作用[1]。同年在擬南芥突變體鑒定出對茉莉酸（JA）刺激不敏感的MYC2[2]。2017年研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸通過其激活的轉(zhuǎn)錄因子MYC2/3/4來抑制FT基因的轉(zhuǎn)錄進(jìn)而抑制植物開花誘導(dǎo)[3]，表明MYC轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控植物的生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用。

典型的轉(zhuǎn)錄因子包含一般包含4個功能區(qū)：①DNA結(jié)合區(qū)（與啟動子順式作用元件結(jié)合的一段比較保守的氨基酸序列，決定轉(zhuǎn)錄因子的特異性）。植物中比較典型的DNA結(jié)合區(qū)有鋅指結(jié)構(gòu)域、MYC結(jié)構(gòu)域、bZIP結(jié)構(gòu)域、MADS盒結(jié)構(gòu)等;②同一家族的轉(zhuǎn)錄因子之間的區(qū)別體現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)（包含抑制區(qū)和激活區(qū)），典型的轉(zhuǎn)錄激活區(qū)位于N-末端，常富含酸性氨基酸、脯氨酸或谷氨酰胺等。一般認(rèn)為其可通過與啟動子某些位點(diǎn)結(jié)合而阻止其他轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合，或者通過抑制其他轉(zhuǎn)錄因子或改變DNA結(jié)構(gòu)從而阻止轉(zhuǎn)錄。③寡聚化位點(diǎn)，為不同轉(zhuǎn)錄因子相互作用的功能區(qū)，序列保守，常毗連DNA結(jié)合區(qū)，通過形成特定空間構(gòu)象影響轉(zhuǎn)錄因子活性。④核定位信號區(qū)（NLS）控制轉(zhuǎn)錄因子入核，富含堿性氨基酸、精氨酸和賴氨酸。

MYC轉(zhuǎn)錄因子所含有的bHLH保守結(jié)構(gòu)域決定了它對DNA序列結(jié)合的特異性和親和力，且可以促進(jìn)各種異源二聚體和同源二聚體的形成[4]。bHLH包含一個堿性區(qū)域和一個HLH區(qū)域。堿性區(qū)域位于結(jié)構(gòu)域的N端，具有與DNA識別和結(jié)合的位點(diǎn)，而在結(jié)構(gòu)域的C端含有一個保守的螺旋-環(huán)-螺旋（HLH）結(jié)構(gòu)域，可以與其他蛋白形成同源或異源二聚體。

根據(jù)堿性區(qū)域與順式作用元件識別方式的不同， bHLH類轉(zhuǎn)錄因子可分為A、B、C、D和E組[5-6]，A組和B組分別與E-box（5-CANNTG-3）、G-box（5-CACNTG-3）序列特異性結(jié)合;C組由B組進(jìn)化而來，含1～2個PAS結(jié)構(gòu)域;D組沒有堿性DNA結(jié)合區(qū)，不能與DNA結(jié)合，但可以結(jié)合其他bHLH蛋白形成二聚體進(jìn)行負(fù)調(diào)控;E組的堿性區(qū)域富含脯氨酸和甘氨酸，能夠與N-box（5-CACGNG-3）特異性結(jié)合。根據(jù)該分類條件，可以確定植物中大多數(shù)的MYC轉(zhuǎn)錄因子屬于B組。

2 MYC轉(zhuǎn)錄因子的克隆技術(shù)

2.1 酵母單雜交技術(shù)

酵母單雜交是利用轉(zhuǎn)錄因子和順式作用元件結(jié)合調(diào)控報(bào)告基因的原理篩選和克隆目的轉(zhuǎn)錄因子的有效方法[7]。在最基本啟動子上游連接已知的順式作用元件并在下游連接報(bào)告基因，將編碼轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)載體轉(zhuǎn)入酵母細(xì)胞中，當(dāng)目的轉(zhuǎn)錄因子和順式作用元件結(jié)合后就可以激活啟動子，促使報(bào)告基因表達(dá)，根據(jù)表達(dá)的報(bào)告基因就可以篩選出與順式作用元件結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子[8]。2012年李書濤[9]以ts啟動子的JA響應(yīng)區(qū)為誘餌，采用酵母單雜交技術(shù)篩選獲得可與ts啟動子的JA響應(yīng)區(qū)結(jié)合的TcMYC轉(zhuǎn)錄因子，過表達(dá)研究表明其可以激活ts基因的表達(dá)。

2.2 電子克隆技術(shù)

電子克隆技術(shù)是在基因組數(shù)據(jù)庫和表達(dá)序列標(biāo)簽ESTs數(shù)據(jù)庫基礎(chǔ)之上建立起來的新型克隆技術(shù)。1991年，Adams等[10]首次利用ESTs尋找新的基因。隨后基于ESTs的電子克隆技術(shù)飛速發(fā)展，利用計(jì)算機(jī)強(qiáng)大的計(jì)算能力，對現(xiàn)有的網(wǎng)絡(luò)資源（ESTs數(shù)據(jù)庫、氨基酸數(shù)據(jù)庫、基因組數(shù)據(jù)庫、蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫）進(jìn)行處理，組裝和延伸ESTs序列，并利用RT-PCR技術(shù)獲得cDNA序列信息。2007年林元震等[11]以擬南芥ICE1蛋白序列為信息探針，利用楊樹EST數(shù)據(jù)庫和毛果楊基因組序列拼接的結(jié)果，設(shè)計(jì)引物并通過RT-PCR從甜楊克隆了楊樹的第一個ICE1基因。2016年高麗華等[12]利用電子克隆技術(shù)以擬南芥的MYC4為探針，在棉花的EST數(shù)據(jù)庫中反復(fù)的檢索和拼接，最后確定了棉花中GhMYC4序列。

2.3 同源克隆技術(shù)

同源克隆是克隆未報(bào)告基因的常用手段，其主要通過比對序列的同源性尋找保守區(qū)，并根據(jù)保守序列設(shè)計(jì)引物，PCR擴(kuò)增獲得目的基因的保守片段，再通過cDNA文庫篩選或RACE技術(shù)獲得基因全長[13]。2005年朱作峰等[14]在水稻基因組序列中發(fā)現(xiàn)類似MYC序列的同源序列并成功克隆了一個水稻OsMYC基因。2013年，馮海龍[15]利用同源克隆法從番茄中分離出一個新的MYC類bHLH轉(zhuǎn)錄因子SlICE1a，且發(fā)現(xiàn)過量表達(dá)SlICE1a的煙草植株與野生型相比，具有更高的耐寒性和耐鹽性。

2.4 轉(zhuǎn)錄組測序

轉(zhuǎn)錄組測序是利用第二代高通量測序技術(shù)對某一物種的細(xì)胞或組織在某特定時期產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄本和基因序列進(jìn)行測序，將得到的序列與公共數(shù)據(jù)庫中的序列進(jìn)行比對，挖掘出新的基因并預(yù)測該基因的功能[16]。相對于電子克隆技術(shù)，轉(zhuǎn)錄組測序不需要設(shè)計(jì)探針，即可對多個物種的基因進(jìn)行分析，且檢測結(jié)果更精準(zhǔn)、通量更高、范圍更廣。2015年，歐佳佳[17]對干旱脅迫處理后的小葉楊進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，并在差異表達(dá)基因中篩選出8個在干旱條件下上調(diào)表達(dá)的MYC基因。2016年，何雪瑩[18]利用MeJA誘導(dǎo)的陽春砂轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，結(jié)合生物信息學(xué)方法對轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行分析，篩選出5個與萜類化合物合成相關(guān)MYC基因。

3 MYC轉(zhuǎn)錄因子的多樣化調(diào)節(jié)功能

3.1 調(diào)控植物生長發(fā)育

植物轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控生殖器官發(fā)育是一個復(fù)雜的過程，除傳統(tǒng)的開花誘導(dǎo)途徑外，植物激素茉莉酸信號途徑也參與了開花誘導(dǎo)過程，茉莉酸可以通過激活MYC2/3/4抑制相關(guān)基因的表達(dá)從而抑制植物開花[3]。研究表明茉莉酸可以負(fù)調(diào)控植物如擬南芥氣孔的發(fā)育，但敲除MYC2/3/4的突變體植株對茉莉酸處理不敏感[19]。此外，MYC轉(zhuǎn)錄因子也可以調(diào)控腺毛和根毛的生長。2000年，Payne等[20]研究發(fā)現(xiàn)一個可以控制腺毛和根毛生成的轉(zhuǎn)錄因子AtMYC1，其與GL3有部分的同源序列，可與MYB轉(zhuǎn)錄因子相互作用并調(diào)控腺毛的發(fā)育。最近研究發(fā)現(xiàn)，大青楊的PuMYC2基因既能促進(jìn)不定根的生長也能抑制主根的形成[21]。由于一些藥用植物的活性成分多積累在腺毛和根毛中，通過研究調(diào)控腺毛和根毛的轉(zhuǎn)錄因子，可望提高藥用活性成分的產(chǎn)量。在植物葉片中AtMYC2可以通過抑制生長素的合成抑制葉脈的生長，myc2突變體植株在生長階段的生長素含量明顯提高，葉脈生長量比野生型植株顯著增加[22]。在種子的萌發(fā)階段，擬南芥中AtMYC2的表達(dá)量與種子營養(yǎng)物質(zhì)的貯存速度成正比，且在成熟期中期明顯增加[23]。在果實(shí)成熟階段，蘋果中的MdMYC2可以通過促進(jìn)MdACS1和MdACO1表達(dá)，影響果實(shí)中乙烯的生物合成，促進(jìn)果實(shí)的成熟[24]。同時研究表明MYC轉(zhuǎn)錄因子與植物衰老相關(guān)，衰老時間會影響種子的數(shù)量、果實(shí)的成熟以及植物生長量[25]，而MYC2可以與bHLH Ⅲd亞族轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行拮抗作用調(diào)控葉片的老化[26]，也可以在黑暗條件下與JAZ7相互作用抑制葉片的衰老[27]。

3.2 抵御環(huán)境脅迫

干旱、高溫、低溫和鹽脅迫等環(huán)境因素都會影響植物的生長發(fā)育，降低作物的品質(zhì)，通過研制抗逆相關(guān)基因，可以提高植物對惡劣環(huán)境的耐受性，提高經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量。MYC轉(zhuǎn)錄因子在植物對高鹽、干旱、低溫和病原等抗逆反應(yīng)中起著重要的調(diào)控作用。2016年，高麗華等[12]從陸地棉中分離出的典型MYC轉(zhuǎn)錄因子——GhMYC4轉(zhuǎn)錄因子，與擬南芥的AtMYC2具有很高的同源性，轉(zhuǎn)AtMYC2的植株對干旱耐受性明顯提高，而轉(zhuǎn)GhMYC4的擬南芥可以明顯提高植物對高鹽和干旱的抗性和耐受性。2018年Li等[28]發(fā)現(xiàn)擬南芥的MED25亞基通過與茉莉酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的MYC2轉(zhuǎn)錄因子相互作用來調(diào)節(jié)茉莉酸誘導(dǎo)的灰霉病的抗性。除抗旱、抗高鹽、抗病外，MYC轉(zhuǎn)錄因子在植物的耐寒性上也有一定的調(diào)控作用。2017年Lu等[29]在墨西哥玉米中分離出MYC型ICE樣轉(zhuǎn)錄因子基因ZmmICE1，其表達(dá)的蛋白含有高度保守的堿性螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）結(jié)構(gòu)域和ICE樣蛋白的C末端區(qū)域。而且，擬南芥ice1-2突變體中ZmmICE1的異位表達(dá)增加了抗凍性。研究發(fā)現(xiàn)ICE1蛋白可以與MYC67和MYC70轉(zhuǎn)錄因子相互作用，過量表達(dá)MYC基因會降低植物的耐寒性并下調(diào)冷應(yīng)答基因的表達(dá)，由此推斷MYC蛋白與CBF3 / DREB1A啟動子中的順式元件相互作用，可能干擾ICE1和順式元件之間的相互作用[30]。新疆楊中PalbHLH1的表達(dá)水平不僅可以影響花青素的含量還可以改善植物的抗旱和抗鹽堿能力，在楊樹中異位表達(dá)增強(qiáng)了抗氧化酶活性和H2O2的釋放以及對灰葡萄孢和灰霉菌感染的抵抗力[31]。

3.3 調(diào)節(jié)次生代謝產(chǎn)物生物合成 MYC轉(zhuǎn)錄因子在植物的次生代謝產(chǎn)物中也發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。植物的次生代謝產(chǎn)物種類豐富，不僅具有藥用價(jià)值、營養(yǎng)價(jià)值，還具有保健功效。合理運(yùn)用植物基因工程技術(shù)利于改良植物性狀和品質(zhì)，提高植物中的次生代謝產(chǎn)物，改良蔬菜和水果的顏色，并賦予植物更高的食用和商用價(jià)值。

長春花、青蒿、紅豆杉和丹參等藥用植物含有多種活性成分，其本質(zhì)大多是生物堿、萜類和黃酮類化合物。長春花CrMYC2可以與MeJA應(yīng)答基因ORCA3結(jié)合，控制ORCA3基因的表達(dá)，從而調(diào)控長春花生物堿的合成[32]。煙草NtMYC2a/b與NtJAZ1/2/3結(jié)合激活尼古丁生物合成相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)控尼古丁的生物合成[33]。紅豆杉TcMYC可與ts基因啟動子響應(yīng)MeJA的區(qū)域結(jié)合從而激活ts基因的表達(dá)，可能在SA和MeJA介導(dǎo)紫杉醇合成中起著重要作用[9]。青蒿AaMYC2與AaJAZ1-4結(jié)合并激活青蒿素生物合成酶CYP71AV1和DBR2基因表達(dá)，正調(diào)節(jié)青蒿中青蒿素的生物合成[34]。紅豆杉bHLH轉(zhuǎn)錄因子TcJAMYC可與E-box結(jié)合進(jìn)而激活紫杉醇通路相關(guān)基因啟動子，可以有效提高懸浮細(xì)胞培養(yǎng)體系中紫杉醇的產(chǎn)量[35]。2015年通過轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)從丹參中篩選出了受MeJA誘導(dǎo)上調(diào)的轉(zhuǎn)錄因子SmMYC2，利用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法將SmMYC特異性沉默的amiRNA植物表達(dá)載體導(dǎo)入丹參后發(fā)現(xiàn)，在轉(zhuǎn)基因發(fā)根中酚酸類化合物和萜類化合物均有下降，發(fā)現(xiàn)JA信號轉(zhuǎn)錄因子SmMYC2可以通過調(diào)控SmRAS6、SnCYP98A14影響酚酸類化合物的合成[36-37]。

在蔬果以及谷物中，可以通過改變黃酮類化合物的含量改善作物的性狀和品質(zhì)，其中花青素能夠使植物的果實(shí)和花朵呈現(xiàn)不同的顏色，而食用花青素含量多的食物可以改善免疫系統(tǒng)并降低患癌癥的風(fēng)險(xiǎn)。VvMYC1與MYB轉(zhuǎn)錄因子相互作用并協(xié)同調(diào)節(jié)花青素和原花青素生物合成相關(guān)途徑基因，控制葡萄果實(shí)中花青素和原花青素的生物合成[38]。蘋果MdMYC2參與花青素的生物合成[39]，與擬南芥MYC2具有很高的同源性且功能相似，但易被蛋白酶體識別并被降解。芥菜BjMYC2的上調(diào)可能激活葉片中花青素的生物合成[40]。小黑麥的 BcMYC1 基因可以調(diào)控糊粉層中花青素的生物合成[41]?？嗍w的FtMYC基因參與花青素的生物合成，提高植物對極端環(huán)境的耐受性[42]。水稻OsMYC除了響應(yīng)JA誘導(dǎo)外還是產(chǎn)生櫻花素的關(guān)鍵因子[43]。普通小麥ThMYC4E的過表達(dá)能夠提高小麥谷物、根、莖、葉和花中花青素的含量，改變籽粒顏色，使乙醇提取物呈現(xiàn)出更高的抗氧化活性[44]。

4 小結(jié)

MYC轉(zhuǎn)錄因子參與植物多種生命活動，調(diào)節(jié)植物器官生長發(fā)育以及非生物脅迫反應(yīng)耐受性調(diào)節(jié)中起著重要的作用，通過研究MYC轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控機(jī)制，將對提高植物對非生物脅迫的耐受性，改良植物，進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量提供有益參考。對其在萜類、酚酸類和黃酮類化合物等次生代謝產(chǎn)物的生物合成調(diào)節(jié)作用的深入認(rèn)識，將為藥用活性成分工業(yè)化生產(chǎn)奠定良好基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1]

URAO T，YAMAGUCHI SHINOZAKI K，MITSUKAWA N，et al.Molecular cloning and characterization of a gene that encodes a MYC related protein in Arabidopsis[J].Plant molecular biology，1996，32（3）：571-576.

[2] BERGER S，BELL E，MULLET J E.Two methyl jasmonate insensitive mutants show altered expression of AtVsp in response to methyl jasmonate and wounding[J].Plant physiology，1996，111（2）：525-531.

[3] WANG H P，LI Y，PAN J J，et al.The bHLH transcription factors MYC2，MYC3，and MYC4 are required for jasmonate mediated inhibition of flowering in Arabidopsis[J].Molecular plant，2017，10（11）：1461-1464.

[4] DANG C V，BARRETT J，VILLA GARCIA M，et al.Intracellular leucine zipper interactions suggest c Myc hetero oligomerization[J].Molecular and cellular biology，1991，11（2）：954-962.

[5] ATCHLEY W R，F(xiàn)ITCH W M.A natural classification of the basic helix loop helix class of transcription factors[J].Proceedings of the national academy of sciences，1997，94（10）：5172-5176.

[6] LEDENT V，VERVOORT M.The basic helix loop helix protein family：Comparative genomics and phylogenetic analysis[J].Genome research，2001，11（5）：754-770.

[7] 廖名湘，方福德.酵母單雜交體系——一種研究DNA-蛋白質(zhì)相互作用的有效方法[J].醫(yī)學(xué)科學(xué)院進(jìn)展，2000，22（4）：388-391.

[8] 陳峰，李潔，張貴友，等.酵母單雜交的原理與應(yīng)用實(shí)例[J].生物工程進(jìn)展，2001，21（4）：57-62.

[9] 李書濤.調(diào)控紫杉醇合成轉(zhuǎn)錄因子TcMYC和TcWRKY1的克隆及功能研究[D].武漢：華中科技大學(xué)，2012.

[10] ADAMS M D，KELLEY J M，GOCAYNE J D，et al.Complementary DNA sequencing：Expressed sequence tags and human genome project[J].Science，1991，252（5013）：1651-1656.

[11] 林元震，張志毅，劉純鑫，等.甜楊抗凍轉(zhuǎn)錄因子ICE1基因的in silico克隆及其分析[J].分子植物育種，2007，5（3）：424-430.

[12] 高麗華，劉博欣，李金博，等.陸地棉bHLH轉(zhuǎn)錄因子GhMYC4基因的克隆及功能分析[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2016，18（5）：33-41.

[13] 王麗媛，徐明怡，倪紅偉，等.植物基因克隆的方法[J].國土與自然資源研究，2015（3）：91-93.

[14] 朱作峰，孫傳清，付永彩，等.水稻中一個新的MYC基因的克隆及其分析[J].遺傳學(xué)報(bào)，2005，32（4）：393-398.

[15] 馮海龍.番茄ICE1a基因的分離與功能分析[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[16] 王楚彪，盧萬鴻，林彥，等.轉(zhuǎn)錄組測序的發(fā)展和應(yīng)用[J].桉樹科技，2018，35（4）：20-26.

[17] 歐佳佳.楊樹干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄組測序分析[D].南京：南京林業(yè)大學(xué)，2015.

[18] 何雪瑩.基于RNA-Seq的陽春砂JA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及萜類合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的研究[D].廣州：廣州中醫(yī)藥大學(xué)，2016.

[19] HAN X，HU Y，ZHANG G，et al.Jasmonate negatively regulates stomatal development in Arabidopsis cotyledons[J].Plant physiology，2018，176（4）：2871-2885.

[20] PAYNE C T，ZHANG F，LLOYD A M.GL3 encodes a bHLH protein that regulates trichome development in Arabidopsis through interaction with GL1 and TTG1[J].Genetics，2000，156（3）：1349-1362.

[21] 李罡.大青楊MYC2轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控不定根發(fā)育的機(jī)理研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2019.

[22] HUANG C F，YU C P，WU Y H，et al.Elevated auxin biosynthesis and transport underlie high vein density in C4 leaves[J].Proceedings of the national academy of sciences，2017，114（33）：E6884-E6891.

[23] GAO C H，QI S H，LIU K G，et al.MYC2，MYC3，and MYC4 function redundantly in seed storage protein accumulation in Arabidopsis[J].Plant physiology and biochemistry，2016，108：63-70.

[24] LI T，XU Y X，ZHANG L C，et al.The jasmonate activated transcription factor MdMYC2 regulates ETHYLENE RESPONSE FACTOR and ethylene biosynthetic genes to promote ethylene biosynthesis during apple fruit ripening[J].Plant cell，2017，29（6）：1316-1334.

[25] 李罡，李文龍，許雪梅，等.MYC2轉(zhuǎn)錄因子參與植物發(fā)育調(diào)控的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報(bào)，2019，55（2）：125-132.

[26] QI T C，HUANG H，SONG S S，et al.Regulation of jasmonate mediated stamen development and seed production by a bHLH MYB complex in Arabidopsis[J].Plant cell，2015，27（6）：1620-1633.

[27] YU J，ZHANG Y X，DI C，et al.JAZ7 negatively regulates dark induced leaf senescence in Arabidopsis[J].Journal of experimental botany，2016，67（3）：751-762.

[28] LI X H，YANG R，CHEN H M.The Arabidopsis thaliana Mediator subunit MED8 regulates plant immunity to Botrytis Cinerea through interacting with the basic helix loop helix（bHLH）transcription factor FAMA[J].PLoS One，2018，13（3）：1-25.

[29] LU X，YANG L，YU M Y，et al.A novel Zea mays ssp.mexicana L.MYC type ICE like transcription factor gene ZmmICE1，enhances freezing tolerance in transgenic ?Arabidopsis thaliana[J].Plant physiology and biochemistry，2017，113：78-88.

[30] OHTA M，SATO A，RENHU N，et al.MYC type transcription factors，MYC67 and MYC70，interact with ICE1 and negatively regulate cold tolerance in Arabidopsis[J].Scientific reports，2018，8（1）：1-12.

[31] BAI Q X，DUAN B B，MA J C，et al.Coexpression of PalbHLH1 and PalMYB90 genes from Populus alba enhances pathogen resistance in poplar by increasing the flavonoid content[J].Frontiers in plant science，2019，10：1-14.

[32] ZHANG H T，HEDHILI S，MONTIEL G，et al.The basic helix loop helix transcription factor CrMYC2 controls the jasmonate responsive expression of the ORCA genes that regulate alkaloid biosynthesis in Catharanthus roseus[J].Plant journal，2011，67（1）：61-71.

[33]

ZHANG H B，BOKOWIEC M T，RUSHTON P J，et al.Tobacco transcription factors NtMYC2a and NtMYC2b form nuclear complexes with the NtJAZ1 repressor and regulate multiple jasmonate inducible steps in nicotine biosynthesis[J].Molecular plant，2012，5（1）：73-84.

[34] SHEN Q，LU X，YAN T X，et al.The jasmonate responsive AaMYC2 transcription factor positively regulates artemisinin biosynthesis in Artemisia annua[J].New phytologist，2016，210（4）：1269-1281.

[35] NIMS E，VONGPASEUTH K，ROBERTS S C，et al.TcJAMYC：A bHLH transcription factor that activates paclitaxel biosynthetic pathway genes in yew[J].Journal of biological chemistry，2015，290（33）：20104.

[36] 王浩如，王健，王仕英，等.丹參轉(zhuǎn)錄因子基因SmMYC amiRNA表達(dá)載體的構(gòu)建及其對丹參的轉(zhuǎn)化[J].植物生理學(xué)報(bào)，2013，49（12）：1339-1346.

[37] 周陽云.茉莉酸信號途徑關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子SmMYC2調(diào)控丹參有效成分生物合成的功能解析[D].福州：福建中藥大學(xué)，2015.

[38] HICHRI I，HEPPEL S C，PILLET J，et al.The basic helix loop helix transcription factor MYC1 is involved in the regulation of the flavonoid biosynthesis pathway in grapevine[J].Molecular plant，2010，3（3）：509-523.

[39] AN J P，LI H H，SONG L Q，et al.The molecular cloning and functional characterization of MdMYC2，a bHLH transcription factor in apple[J].Plant physiology and biochemistry，2016，108：24-31.

[40] HENG S，WANG L，YANG X，et al.Genetic and comparative transcriptome analysis revealed DEGs involved in the purple leaf formation in Brassica juncea[J].Frontiers in genetics，2020，11：1-10.

[41] 李國明，宗淵，席杏媛，等.小黑麥中調(diào)控花青素合成代謝的MYC基因克隆及序列分析[J].分子植物育種，2020，18（1）：31-36.

[42] 姚攀鋒，呂兵兵，李琪，等.苦蕎轉(zhuǎn)錄因子基因FtMYC的克隆及其表達(dá)與花青素積累的相關(guān)性分析[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，37（1）：8-14，33.

[43] OGAWA S，MIYAMOTO K，NEMOTO K，et al.OsMYC2，an essential factor for JA inductive sakuranetin production in rice，interacts with MYC2 like proteins that enhance its transactivation ability[J].Scientific reports，2017，7：1-11.

[44] ZHAO S，XI X Y，ZONG Y，et al.Overexpression of ThMYC4E enhances anthocyanin biosynthesis in common wheat[J].International journal of molecular sciences，2019，21（1）：1-10.