包彩鳳

(河北地質(zhì)大學(xué)，河北 石家莊 050031)

0 引 言

現(xiàn)生生物中普遍存在性雙形現(xiàn)象，大多數(shù)生物的雌雄體或多或少在兩性形態(tài)上(副性征)有所差異，這方面的差異有時(shí)可反映在硬體形態(tài)結(jié)構(gòu)上，有的差別之大足以將其置于不同的種或?qū)?，甚至于不同的?Callomon, 1969)。這種性雙形現(xiàn)象在化石上也同樣存在，但過(guò)去在化石鑒定中往往重視不夠,有時(shí)可能將不同性別的標(biāo)本誤定為不同的種或?qū)?崔智林等, 1992)。因此，正確區(qū)分化石中的性雙形,可提高化石屬種研究的真實(shí)性和客觀性。

現(xiàn)生生物的性雙形現(xiàn)象比較容易觀察(舒德干, 1988)，然而，研究地史時(shí)期生物，尤其是無(wú)脊椎動(dòng)物的性雙形現(xiàn)象卻極其困難：① 區(qū)分性雙形差異與非性別相關(guān)的差異很困難(Brusatte, 2012；Knell et al., 2013)；② 此類生物體型一般較小，經(jīng)石化作用形成化石后，其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征即使在顯微鏡下也難以清晰地觀察；③ 生物死亡后在石化過(guò)程中或多或少會(huì)遭受擠壓而變形，或保存不完整，丟失了有用信息(馬對(duì)平, 2019)。

在以往的研究中，如腕足類、雙殼類、腹足類、介形類、三葉蟲、葉肢介、海膽及鳥類等(Callomon,1969;舒德干，1988；崔智林等，1992；錢邁平, 2000)，都曾有性雙形現(xiàn)象的研究報(bào)道。前人曾對(duì)背甲目動(dòng)物化石進(jìn)行過(guò)許多研究，也在不同地質(zhì)時(shí)期的陸相地層中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)過(guò)鱟蟲化石(Bennie, 1894; Ruedemann, 1922; Haughton, 1924; Soergel, 1928; Trusheim, 1931; Guth?rl, 1934; 洪友崇,1980,1985; 楊遵儀等, 1980,1986; 陳丕基, 1985; 雍天壽等,1994; 雍天壽, 1995; 熊存衛(wèi), 1998; 解古巍等, 2015)，但只在極少數(shù)文獻(xiàn)中略微提及關(guān)于鱟蟲的性雙形現(xiàn)象，如背甲的形狀及大小、體節(jié)的多少等(陳丕基, 1985；薛俊增等, 2010)。

主要研究了產(chǎn)自河北圍場(chǎng)下白堊統(tǒng)九佛堂組的65件鱟蟲化石標(biāo)本，擬通過(guò)生物形態(tài)學(xué)特征，探討其性雙形現(xiàn)象。

1 標(biāo)本來(lái)源

研究的標(biāo)本來(lái)自河北地質(zhì)大學(xué)地球科學(xué)博物館收藏的65件鱟蟲化石標(biāo)本，編號(hào)為MHGU-(5001—5014)、MHGU-(5031—5049)，均產(chǎn)自河北承德圍場(chǎng)縣半截塔鎮(zhèn)刀壩子村壩子梁下白堊統(tǒng)九佛堂組的灰黑色、灰褐色凝灰質(zhì)粉砂巖中。

2 標(biāo)本描述

2.1 具上肛板的鱟蟲化石標(biāo)本

2.1.1 標(biāo)本MHGU-5003 蟲體長(zhǎng)50～51 mm (不包括尾叉)，背甲保存不完整，僅保存了背殼前后緣，背殼后緣內(nèi)凹，呈半圓形(圖1)。眼部構(gòu)造保存較為完整，為1對(duì)較大的復(fù)眼，呈腎形；復(fù)眼后方有1個(gè)近圓形的感應(yīng)器?？谄鞒嗜切危挥陬^部腹面中央，距背甲前緣2.8～3 mm。頭部左后方保存一窄長(zhǎng)的弧形結(jié)構(gòu)，可能為鱟蟲的殼腺(小顎腺，鱟蟲的排泄器官)。由于鱟蟲背甲較薄，標(biāo)本可見一些矩形胸節(jié)基部和片狀附肢。腹節(jié)保存較為完整，寬5～7 mm，腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。尾節(jié)保存完整，呈馬鞍形，長(zhǎng)約3 mm，寬5～6 mm。尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉中間發(fā)育1個(gè)橢圓形上肛板，長(zhǎng)約6 mm，寬約4.5 mm。

圖1 標(biāo)本MHGU-5003(背視)Fig. 1 Sample MHGU-5003 (dorsal view)

2.1.2 標(biāo)本MHGU-5011 蟲體長(zhǎng)約53 mm (不包括尾叉)，背甲呈近圓形，尺寸較大，長(zhǎng)28～29 mm，寬31～32 mm(圖2)。胸部附肢保存較好，約有12對(duì)。有部分胸節(jié)被保存，胸節(jié)基部呈矩形。腹節(jié)較為清晰，只保存了10節(jié)，每節(jié)長(zhǎng)約1 mm，寬約6 mm。腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。尾節(jié)長(zhǎng)約3 mm，寬5～6 mm。尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉中間發(fā)育1個(gè)橢圓形上肛板。

圖2 MHGU-5011(腹視)Fig. 2 Sample MHGU-5011 (ventral view)

2.1.3 標(biāo)本MHGU-5034 蟲體長(zhǎng)41～42 mm (不包括尾叉)，背甲近圓形，長(zhǎng)22～23 mm，寬25～26 mm，背殼后緣內(nèi)凹，呈半圓形，此標(biāo)本背甲方向與軀干方向不一致(圖3)。背甲上可見1對(duì)腎形復(fù)眼，感應(yīng)器不清晰，口器呈三角形，離背甲前緣2.5～3 mm，大顎溝位于大顎的前緣，呈槽形，頸溝位于大顎的后緣。胸部附肢的基部呈矩形。腹部和尾部分節(jié)不明顯。尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉保存基本完整，尾叉之間發(fā)育1個(gè)橢圓形上肛板。

圖3 標(biāo)本MHGU-5034(背視)Fig. 3 SampleMHGU-5034 (dorsal view)

2.1.4 標(biāo)本MHGU-5039 蟲體長(zhǎng)53～54 mm(不包括尾叉)，背甲保存不完整，呈近圓形(圖4)。眼部、口器及胸節(jié)構(gòu)造無(wú)法分辨。腹節(jié)寬5～6 mm，腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。腹節(jié)與尾節(jié)的分界線無(wú)法分辨。尾叉保存不完整，尾叉之間發(fā)育橢圓形的上肛板，長(zhǎng)約3 mm，寬約3.5 mm。

圖4 標(biāo)本MHGU-5039(背視)Fig. 4 Sample MHGU-5039 (dorsal view)

2.1.5 標(biāo)本MHGU-5044 蟲體長(zhǎng)50～51 mm(不包括尾叉)，背甲左側(cè)被另一鱟蟲覆蓋，背甲呈近圓形，長(zhǎng)約26 mm，寬約31 mm (圖5)。背殼后緣內(nèi)凹，呈半圓形，有刺突。背甲上可見1對(duì)腎形復(fù)眼；復(fù)眼后方有1個(gè)近圓形的感應(yīng)器；口器呈三角形，距離背甲前緣3～3.5 mm；大顎溝清晰，呈槽形。由于鱟蟲背甲較薄，標(biāo)本上可見一些矩形胸節(jié)基部和片狀附肢。腹節(jié)保存較完整，長(zhǎng)24～25 mm，寬5～5.5 mm，腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。尾節(jié)保存完整，呈馬鞍形。尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉保存完整，長(zhǎng)34～35 mm。尾叉之間發(fā)育1個(gè)橢圓形上肛板，長(zhǎng)5～6 mm，寬約5 mm。

圖5 標(biāo)本MHGU-5044(背視)Fig. 5 Sample MHGU-5044 (dorsal view)

2.1.6 標(biāo)本MHGU-5049 蟲體長(zhǎng)約66 mm(不包括尾叉)，個(gè)體較大，可能為成年期標(biāo)本(圖6)。背甲呈近圓形，長(zhǎng)36 mm，寬44 mm (由于背殼后緣內(nèi)凹，呈半圓形)。背甲上可見1對(duì)腎形復(fù)眼，長(zhǎng)約4.5 mm，寬約3.5 mm。復(fù)眼后方有1個(gè)近圓形的感應(yīng)器。口器呈三角形，距背甲前緣約5 mm，長(zhǎng)約5 mm，寬約12 mm。標(biāo)本上可見一些胸節(jié)，胸節(jié)基部呈矩形。腹節(jié)有10節(jié)，每節(jié)長(zhǎng)約1.2 mm，寬8～9 mm。腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。尾節(jié)長(zhǎng)約4 mm，寬約7 mm，尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉長(zhǎng)約40 mm。尾叉之間發(fā)育1個(gè)橢圓形的上肛板，長(zhǎng)約7 mm，寬約6 mm。

圖6 標(biāo)本MHGU-5049(背視)Fig. 6 Sample MHGU-5049 (dorsal view)

2.2 不具上肛板的鱟蟲化石標(biāo)本

2.2.1 標(biāo)本MHGU-5013 蟲體長(zhǎng)45～46 mm(不包括尾叉)，背甲呈近圓形，長(zhǎng)約22 mm，寬34～35 mm；背甲后緣內(nèi)凹，半圓形，有刺突(圖7)。復(fù)眼較大，呈腎形，其后方有1個(gè)近圓形的感應(yīng)器；口器呈亞三角形，位于頭部腹面中央，距背甲前緣約2 mm。胸節(jié)基部呈矩形，排列整齊。腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。尾節(jié)保存完整，呈馬鞍形，尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉之間上肛板不發(fā)育。

圖7 標(biāo)本MHGU-5013(背視)Fig. 7 Sample MHGU-5013 (dorsal view)

2.2.2 標(biāo)本MHGU-5014 背殼保存不完整，總體近似呈半圓形(圖8)。頭部構(gòu)造未能完全保存，附肢保存不清晰，僅能看到部分較長(zhǎng)的片狀附肢。腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。尾節(jié)保存完整，呈馬鞍形，尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉之間不發(fā)育上肛板。

圖8 標(biāo)本MHGU-5014(背視)Fig. 8 Sample MHGU-5014 (dorsal view)

2.2.3 標(biāo)本MHGU-5032 蟲體長(zhǎng)約43 mm (不包括尾叉)，背甲呈近圓形，長(zhǎng)約20 mm，寬約22 mm(圖9)。背殼后緣內(nèi)凹，呈半圓形；背甲上可見1對(duì)腎形復(fù)眼，復(fù)眼后方有1個(gè)近圓形的感應(yīng)器，口器呈三角形。胸節(jié)基部近似矩形，排列整齊，見8對(duì)附肢。腹節(jié)保存完整，但部分分節(jié)不明顯。尾節(jié)呈馬鞍形，長(zhǎng)約3 mm，寬4.5～5 mm，尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，其中1支尾叉保存完整，尾叉中間不發(fā)育上肛板。

圖9 MHGU-5032(背視)Fig. 9 Sample MHGU-5032 (dorsal view)

2.2.4 標(biāo)本MHGU-5033 蟲體長(zhǎng)50～51 mm(不包含尾叉)，背甲保存不完整，呈近圓形，長(zhǎng)23 mm，寬28 mm(圖10)。背殼后緣內(nèi)凹，呈半圓形。頭部構(gòu)造未能清晰地保存下來(lái)。標(biāo)本上可分辨出12個(gè)胸節(jié)，胸節(jié)基部近似矩形，排列整齊，附肢不清晰。尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉右支保存完整，尾叉之間不發(fā)育上肛板。

圖10 MHGU-5033(背視)Fig. 10 Sample MHGU-5033 (dorsal view)

2.2.5 標(biāo)本MHGU-5042 蟲體長(zhǎng)約38 mm(不包括尾叉)。背甲呈近圓形，長(zhǎng)18～19 mm，寬22～23 mm(圖11)。背殼后緣內(nèi)凹，呈半圓形。頭部構(gòu)造保存較完整，可見1對(duì)腎形復(fù)眼；復(fù)眼后方有1個(gè)近圓形感應(yīng)器；口器呈三角形，位于頭部腹面中央，距背甲前緣約3 mm。胸節(jié)、附肢不清晰，腹部可識(shí)別出約10個(gè)腹節(jié)，寬約4.5 mm；腹節(jié)上有許多小的疣狀突起，無(wú)增生刺。尾節(jié)呈馬鞍形，長(zhǎng)約2 mm，寬約3 mm，尾節(jié)兩側(cè)后端發(fā)育成2條尾叉，尾叉保存較為完整，尾叉之間不發(fā)育上肛板。標(biāo)本上可見鄰近的鱟蟲化石(左上方及右下角)同樣不發(fā)育上肛板。

圖11 MHGU-5042(背視)Fig. 11 Sample MHGU-5042 (dorsal view)

3 討 論

由以上鱟蟲化石的描述可見，河北承德圍場(chǎng)地區(qū)發(fā)現(xiàn)的早白堊世鱟蟲化石在形態(tài)特征、分類等方面均值得商榷。

3.1 特征與分類

楊遵儀等(1980)首次報(bào)道了河北承德圍場(chǎng)地區(qū)早白堊世鱟蟲化石，認(rèn)為該地區(qū)發(fā)現(xiàn)的鱟蟲化石僅發(fā)育1只單個(gè)的復(fù)眼，位于背甲前部中央，據(jù)此將其歸于鱟蟲科(Triopsidae)，并建立了一個(gè)新亞科——圍場(chǎng)鱟蟲亞科(Weichangiopsinae)，屬型為圍場(chǎng)鱟蟲屬(Weichangiops)。又根據(jù)腹節(jié)的數(shù)量將圍場(chǎng)鱟蟲亞科分為2個(gè)新屬，即圍場(chǎng)鱟蟲屬(Weichangiops)(具24個(gè)腹節(jié))和短腹鱟蟲屬(Brachygastriops)(具20個(gè)腹節(jié))。進(jìn)一步根據(jù)單個(gè)復(fù)眼和眼區(qū)的形狀將圍場(chǎng)鱟蟲屬分為2個(gè)種，即三角圍場(chǎng)鱟蟲(Weichangiopstriangularis)(單個(gè)復(fù)眼和眼區(qū)均為三角形)和圓形圍場(chǎng)鱟蟲(Weichangiopsrotundus)(單個(gè)復(fù)眼和眼區(qū)均為亞圓形或圓形)。值得指出的是，圖版中展示的標(biāo)本均具有上肛板。

此次研究的鱟蟲化石同樣采自河北承德圍場(chǎng)地區(qū)下白堊統(tǒng)九佛堂組，即原先認(rèn)為的上侏羅統(tǒng)大北溝組,得出下列結(jié)果。

(1) 圍場(chǎng)地區(qū)所產(chǎn)的鱟蟲化石具有1對(duì)復(fù)眼，而不是1只復(fù)眼。實(shí)際上，前人未能識(shí)別出真正的復(fù)眼，而是將復(fù)眼之后的一個(gè)感應(yīng)器誤當(dāng)成復(fù)眼。這意味著，依據(jù)單個(gè)復(fù)眼而建立的新亞科——圍場(chǎng)鱟蟲亞科(Weichangiopsinae)不成立，應(yīng)當(dāng)予以摒棄。

(2) 三角圍場(chǎng)鱟蟲的特征應(yīng)予以修正：背甲大致呈圓形或亞圓形；頭部具1對(duì)較大的腎形復(fù)眼；眼區(qū)及顎區(qū)呈三角形；復(fù)眼之后發(fā)育1個(gè)亞圓形感應(yīng)器官；胸節(jié)為12節(jié)，腹節(jié)為23節(jié)；尾節(jié)1節(jié)，兩側(cè)向后發(fā)育有2根細(xì)長(zhǎng)的尾叉；有的具上肛板，有的不具上肛板。

3.2 生態(tài)分異與性別形態(tài)差異

陳丕基(1985)在討論背甲目的分類與分布時(shí)基本認(rèn)同下列觀點(diǎn)：不具有上肛板的鱟蟲分布較廣，一般在溫暖氣候地區(qū)；具上肛板的鱟蟲分布有限，僅分布于高緯度寒冷地區(qū)(Longhust, 1955;Tasch,1969)。他認(rèn)為：暖水型鱟蟲主要分布于南北回歸線兩側(cè)，最北不超過(guò)北緯60°；冷水型鱟蟲除一部分與暖水型鱟蟲分布重合外，還有相當(dāng)數(shù)量散布在暖水型鱟蟲分布區(qū)之外；暖水型鱟蟲主要分布于溫?zé)岬貛?，冷水型鱟蟲分布在比較寒冷的地區(qū)。

在中國(guó)北方地區(qū)，晚中生代鱟蟲的化石產(chǎn)地主要有山西交城洪相鄉(xiāng)裴家山(早三疊世)、新疆吐魯番盆地(中三疊世)、陜西銅川(中三疊世)、新疆塔里木盆地和吐魯番—哈密盆地(中—晚三疊世)、新疆準(zhǔn)格爾盆地和塔里木盆地(早—中侏羅世)和河北承德圍場(chǎng)地區(qū)(早白堊世)。

值得注意的是，在這些鱟蟲化石產(chǎn)地中，只有河北承德圍場(chǎng)早白堊世地層中產(chǎn)出的鱟蟲化石既有具上肛板的，也有不具上肛板的，而所處的緯度在北緯40°左右。問(wèn)題在于，鱟蟲上肛板的發(fā)育與否究竟與分布的緯度相關(guān)、或與各地的氣候條件相關(guān)，還是與性別形態(tài)差異相關(guān)？如果是與分布的緯度或各地的氣候條件相關(guān)，河北承德圍場(chǎng)地區(qū)發(fā)現(xiàn)的早白堊世三角圍場(chǎng)鱟蟲有的具有上肛板，有的不具上肛板，因此不能簡(jiǎn)單地解釋為地理分布交叉重合所致的混生現(xiàn)象。

事實(shí)上，除河北承德圍場(chǎng)地區(qū)外，其他地區(qū)迄今并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)三角圍場(chǎng)鱟蟲。更重要的是，此次研究的三角圍場(chǎng)鱟蟲化石除上肛板發(fā)育與否外，其他形態(tài)特征均相同。此外，上肛板的功能究竟是什么？鱟蟲上肛板的出現(xiàn)真的與寒冷氣候相關(guān)嗎？尚無(wú)證據(jù)表明上肛板能幫助鱟蟲調(diào)節(jié)體溫去抵御寒冷的氣候條件。

筆者認(rèn)為，鱟蟲上肛板的發(fā)育與否可能是一種性雙形現(xiàn)象，上肛板的出現(xiàn)可能是在一種特定條件下，為了更好地快速交媾和繁衍后代而出現(xiàn)的雄性生殖器官,具上肛板的三角鱟蟲是雄性個(gè)體(見標(biāo)本MHGU-5003、MHGU-5011、MHGU-5034、MHGU-5039、MHGU-5044、MHGU-5049)，而不具上肛板的三角鱟蟲為雌性個(gè)體(見標(biāo)本MHGU-5013、MHGU-5014、MHGU-5032、MHGU-5033、MHGU-5042)。

4 結(jié) 論

(1)河北圍場(chǎng)地區(qū)所產(chǎn)鱟蟲化石具有1對(duì)復(fù)眼，而不是1只復(fù)眼。實(shí)際上，楊遵儀等(1980)未能識(shí)別出真正的復(fù)眼，而是將復(fù)眼之后的一個(gè)感應(yīng)器誤當(dāng)成復(fù)眼，因此根據(jù)單個(gè)復(fù)眼建立的新亞科——圍場(chǎng)鱟蟲亞科(Weichangiopsinae)不成立，應(yīng)當(dāng)予以摒棄。

(2)三角圍場(chǎng)鱟蟲的特征應(yīng)予以修正：背甲大致呈圓形或亞圓形；頭部具1對(duì)較大的腎形復(fù)眼，眼區(qū)及顎區(qū)呈三角形，復(fù)眼之后發(fā)育1個(gè)亞圓形感應(yīng)器官；胸節(jié)12節(jié)，腹節(jié)23節(jié)；尾節(jié)1節(jié)，兩側(cè)向后發(fā)育有2根細(xì)長(zhǎng)的尾叉；具上肛板或不具上肛板。

(3)鱟蟲上肛板的發(fā)育與否可能是一種性雙形現(xiàn)象，上肛板的出現(xiàn)可能是在一種特定條件下，為了更好地快速交媾和繁衍后代而出現(xiàn)的雄性生殖器官。

致 謝

感謝河北地質(zhì)大學(xué)吳文盛、郭震、張維婷、李志廣、梁蕾等老師在此次研究中給予的幫助和支持。感謝導(dǎo)師季強(qiáng)教授在論文撰寫中給予的指導(dǎo)及文稿審閱。