許 紅 史國寧 廖寶林 陳 剛 董樹義 邱隆偉李 琦 羅進雄 申 劍 曾曉起 王亞民 蘇大鵬賀 靜1 董 剛 閆桂京 王宇喆 周星蕾 胡喜鵬羅喬喬 陳 竹 陶 萌， 納 琴， 王 晴1， 王 英沈江遠1， 馬 驍， 付和平， 吳漢儒 馬亞增1， 陳 舒1，

1 自然資源部第一海洋研究所,海洋沉積與環(huán)境地質(zhì)重點實驗室,山東青島2660612 青島海洋地質(zhì)研究所,山東青島2660713 三沙市政府國土資源與環(huán)境規(guī)劃局,海南海口5731994 廣東海洋大學深圳研究院,廣東深圳518120;5 中國地質(zhì)大學(武漢),湖北武漢4300746 成都理工大學,四川成都610059; 7 中國石油大學(華東),山東青島2665808 中國地質(zhì)大學(北京),北京100083;9 長江大學,湖北武漢43010010 上海億角鯨海洋研究中心,上海200434;11 中國海洋大學,山東青島26610012 山東大學(威海),山東威海26420913 中國石油長慶油田分公司勘探開發(fā)研究院,陜西西安710018

1866年Ernst提出生態(tài)學(Ecology)的概念，1935年Tansley(1935)提出生態(tài)系統(tǒng)概念。今天，對于生態(tài)學的理解已然發(fā)生改變，理解海洋珊瑚生態(tài)系統(tǒng)對于人類的意義是其最大的進步。

全球海洋總面積約3.6×108km2，約占地球表面積的71%；因此，海洋生態(tài)系統(tǒng)對于人類的意義不亞于陸地。除了陸生動物源于海洋，還在于海洋最大的珊瑚-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和物種多樣性超過陸地最大的熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)(Reaka-Kudla，1997)，至今尚不能科學解釋所有珊瑚特質(zhì)及生態(tài)系統(tǒng)特征、變化和它們的機制與歷史(趙煥庭和王麗榮，2016)。因此，提升珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的組成、特征、過程、機制和現(xiàn)狀的基礎調(diào)查與研究水平非常重要，成為沉積學、生態(tài)學、化石能源、人類活動與全球氣候環(huán)境變化的前沿與熱點。

珊瑚是海洋環(huán)境的晴雨表，也是最好的天然實驗室。作為珊瑚的宿主和化石形態(tài)及其表征，珊瑚礁是死亡珊瑚與活體珊瑚的復合體，物化為島、礁、灘、沙，反哺孕育繁衍珊瑚，形成珊瑚-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。幾十萬種游動的、原地的和死亡的動植物，以其簡單而神奇的關(guān)系，構(gòu)成這個星球最為龐大的生態(tài)系統(tǒng)。作者簡要介紹中國南海地區(qū)的珊瑚-珊瑚礁，提出劃分南海珊瑚-珊瑚礁為中央?yún)^(qū)和周緣區(qū)2個分布區(qū)，系統(tǒng)報道了2個航次(2009年和2019年)地質(zhì)調(diào)查的發(fā)現(xiàn)，包括科學定名46種六放石珊瑚和6種八放軟珊瑚等成果，闡述了單體環(huán)礁和復合環(huán)礁的特征及賦存、分布，指出永樂環(huán)礁是南海唯一一個真正的切合達爾文模式的環(huán)礁，構(gòu)成現(xiàn)代海洋珊瑚-珊瑚礁形成演化研究最好的天然實驗室。期望以此拋磚引玉，推進珊瑚-珊瑚礁的調(diào)查與研究。

1 珊瑚、珊瑚礁

1.1 什么是珊瑚、珊瑚礁

珊瑚是古波斯語 sanga和今波斯語xuruhak的漢譯，是動物活體，可原地活動但不能移動，個體很小但群體很大。狹義珊瑚指捕食海洋浮游生物最古老最弱勢最龐大的低等腔腸動物，它們原地生長，以多姿(形態(tài))和多彩(色彩)構(gòu)成地球最為龐大的海洋生態(tài)系統(tǒng)。廣義珊瑚泛指珊瑚蟲(圖 1)與其體內(nèi)共生蟲黃藻分泌體和內(nèi)色素形成五彩繽紛實物及其化石骨骼的沉積物，亦即珊瑚依靠自身生物作用、光合作用、鈣化作用、埋藏化作用和化石化作用不斷長高，由此孕育繁衍形成的珊瑚礁。

圖 1 珊瑚骨骼構(gòu)造圖(據(jù)戴昌鳳等，2013；有修改)Fig.1 Coral skeletal structure map(modified from Dai et al.， 2013)

按照達爾文(1842)理論，珊瑚礁歷經(jīng)裙礁、堡礁和環(huán)礁不同演化階段，環(huán)礁是其進化到最高階段的產(chǎn)物。因此，現(xiàn)階段的西沙群島八大環(huán)礁，代表了珊瑚-珊瑚礁最高演化階段的產(chǎn)物，是研究珊瑚-珊瑚礁最好的天然實驗室。

1.2 珊瑚的基本類型

以珊瑚蟲觸手或腔腸數(shù)目的6或6的倍數(shù)、8或8的倍數(shù)，亦即6只—8只觸手、6個—8個腔腸為基準，區(qū)分珊瑚為八放珊瑚(Octocorallia)和六放珊瑚(Hexacorallia)2個基本類型。

八放珊瑚： 最早發(fā)現(xiàn)于5.6×108年的前寒武紀(圖 1)。它們大都是軟珊瑚，難以形成規(guī)模鈣質(zhì)骨骼，屬于附礁生物群落(何心一，1964；戴昌鳳等，2013)。八放珊瑚最早發(fā)現(xiàn)于1758年，至今提出了2個分類方案(Hickson，1931；Bayer，1981)。發(fā)現(xiàn)八放珊瑚賦存繁茂于相對較深的淺海水體(戴昌鳳等，2013)。

六放珊瑚： 最早發(fā)現(xiàn)于2.2×108年前的中三疊世(齊文同，2007)，而不是Wells(1956)描述的晚三疊世；這一發(fā)現(xiàn)為全球研究者推崇(Qi，1984；齊文同，1989)，展示了中國在珊瑚研究的學術(shù)地位，這得益于樂森璕院士、王鴻禎院士和楊遵儀院士的貢獻。中三疊世安尼期 Faviina亞目珊瑚分子的研究論文 1983年在華盛頓第三屆國際刺細胞會議宣讀，入選文集(Qi，1984)；在廣西、云南南部、貴州東部野外的發(fā)現(xiàn)(鄧占球，2006)，進一步推進了珊瑚起源于中三疊世并得到國際公認(齊文同和斯坦利，1989)。這是中三疊世印支運動全球大規(guī)模海侵、動物門類發(fā)生廣泛演化進化的結(jié)果。2014年，作者等曾在揚子區(qū)四川、浙江和安徽野外發(fā)現(xiàn)珊瑚化石露頭，它們富集賦存于那里，直立于地表的百余米露頭剖面之中(許紅等，2016)；但受工作任務限制(王修齊等，2016；許紅等，2016)，遺憾至今未采集樣品。在廣西、云南、貴州等地三疊紀、侏羅紀珊瑚礁的野外發(fā)現(xiàn)工作，開始研究的時間可能更早(鄧占球和孔磊，1984)。

1.3 珊瑚形成珊瑚礁的造礁作用與附礁作用

珊瑚分單體和復體，群居單體珊瑚活體幾厘米、幾十厘米，即“珊瑚蟲”(圖 1)。珊瑚蟲原地生長，圓筒狀，以浮游生物為食，口入同時殘骸口出，由此原地覆蓋固著成長擴大。單體珊瑚有環(huán)繞狀體壁，表面飾粗細不等皺紋，進化程度較高的珊瑚體壁退化；復體珊瑚千姿百態(tài)，有團塊狀、纖細叢狀、枝狀、指狀、叢狀、扇形、鞭形、表覆形等；有從母體軸部或側(cè)方分芽而出者，通過體壁上的孔或管，或各單體之間共骨組織、空位管聯(lián)結(jié)貫通；珊瑚成長過程中與蟲黃藻共生，吸收后者光合作用合成的碳水化合物、氧、鈣或二氧化碳(梁景芬和曾昭璇，1989；戴昌鳳等，2013)，形成纖細方解石質(zhì)或文石質(zhì)羽針、羽簇或羽榍碳酸鈣，不斷加厚強壯長高，形成珊瑚礁。因此，所謂珊瑚礁，是由珊瑚形成的足以抵御最強烈風浪、凸起于周緣的化石長垣，被譽為會長高的石頭；珊瑚礁可綿延數(shù)十至數(shù)百千米。

A—樣品編號為zsd-04，趙述島4號樣；C—樣品編號為zd-02，中島2號樣；A和C分別于2019年科考航次采集于趙述島和中島潮間帶，典型現(xiàn)代海灘巖原巖，可見粗細混積，特別粗大鹿角珊瑚化石碎屑，典型珊瑚骨架巖。B和D為二者巖石薄片偏光顯微鏡全片照片，白色即珊瑚化石圖 2 西沙群島趙述島、中島海灘礫狀珊瑚灰?guī)rFig.2 Gravel coral limestone in Zhaoshu Island and Zhongdao，Xisha Islands

迄今為止，全球已經(jīng)發(fā)現(xiàn)六放珊瑚和八放珊瑚超過1000種，估計多達6000種(梁景芬和曾昭璇，1989)，其中四放珊瑚已經(jīng)滅絕。珊瑚多數(shù)屬于刺絲胞動物門珊瑚蟲綱，是很高級的腔腸動物；造礁珊瑚可以形成碳酸鈣骨骼或骨針，屬于六放珊瑚的石珊瑚和黑珊瑚2個目，少數(shù)屬于水螅蟲綱，水螅蟲綱的水螅珊瑚也是常見的造礁珊瑚，它們形成礫狀珊瑚灰?guī)r(圖 2)；八放珊瑚既有軟珊瑚也有石珊瑚，少數(shù)種屬于石珊瑚的笙珊瑚和藍珊瑚。附礁珊瑚與其的區(qū)別，是在它們死亡之后，或形成遺存微小化石碎屑的堆積物灰沙，八放珊瑚的軟珊瑚、柳珊瑚隸屬于此類；還包括其他造礁生物形成的動物屑如軟體動物殼、植物屑，但這些碎屑都太過微小，被歸于附礁生物大類。

因此，所謂造礁，是珊瑚等主要造礁生物光合作用、鈣化作用、化石化作用、沉積堆積作用和壓實膠結(jié)成巖作用的結(jié)果；所謂附礁，是軟珊瑚及其他動植物屑歸附礁區(qū)固結(jié)沉積物，呈松散堆積膠結(jié)成巖作用的結(jié)果。

1.4 珊瑚生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性特征

2001年，Spalding 等按照“最高珊瑚覆蓋率礁坪、礁頂、淺水礁區(qū)等近表層礁”標準計算全球珊瑚礁總面積，約為28.43萬km2。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)富集海洋生物達數(shù)萬種，不但生物多樣性特征十分明顯(Moore and Best, 2001；趙美霞等，2006)，而且物種多樣性和高物種多樣性首屈一指。事實上，全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)只占全部海洋生態(tài)系統(tǒng)面積0.2%(David and James, 2000)；但卻保有全球生態(tài)系統(tǒng)每100km2最高平均物種數(shù)，因此，是物種多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)。通過生態(tài)系統(tǒng)物種比較研究，Reaka-Kudla(1997)發(fā)現(xiàn)：

a. 全球生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)0.36；

b. 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)0.85；

c. 全球海洋生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)0.08；

d. 全球熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)11.0；

e. 全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)15.5。

由此可見，珊瑚-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是超級熱帶海洋雨林，是海洋生物活動高度集中的代表，維持生物多樣性和物種多樣性最關(guān)鍵最核心生態(tài)要素的珊瑚是其主角，地位不可替代。

2 南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁

南海面積300萬km2，是西太平洋邊緣海唯一發(fā)育東沙、西沙、中沙和南沙4大群島珊瑚-珊瑚礁的邊緣海，也包括南海周緣珊瑚-珊瑚礁，筆者將它們劃分為南海周緣區(qū)珊瑚-珊瑚礁和南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁。

1)南海周緣區(qū)珊瑚-珊瑚礁： 既包括中國大陸沿岸如深圳灣、潿洲島、香港島、海南島和臺灣島近海珊瑚-珊瑚礁，也包括南海周緣其他各國如印度尼西亞、菲律賓、馬來西亞的珊瑚-珊瑚礁。

2)南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁(圖 3): 即南海四大群島珊瑚-珊瑚礁，這里賦存分布280多個島、礁、灘、沙，絕大多數(shù)屬于深海臺地型珊瑚-珊瑚礁。

圖 3 南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁分布圖(地理底圖來自網(wǎng)絡)Fig.3 Distribution map of corals-coral reefs in the central South China Sea(geographical base map from the internet)

圖 4 中國西沙群島八大環(huán)礁組成及分布Fig.4 Xisha Islands of China and its eight atolls distribution

公元 2 世紀的漢代，中國先民們發(fā)現(xiàn)了南海諸島星羅棋布的珊瑚-珊瑚礁，今天知道它們?nèi)繉儆谔妓猁}巖臺地型珊瑚礁，位于深水。其中，東沙群島位于南海北部大陸坡折海域，周緣海水最淺，僅350m；西沙群島位于南海西北部大陸坡海域，周緣水深超過1200m；中沙—南沙群島周緣海域水深超過2000m；它們孤懸于南海，陸地面積奇小。

南海區(qū)發(fā)現(xiàn)石珊瑚571種(Huangetal.， 2014)，只有部分具有專業(yè)鑒定描述，最為經(jīng)典者當屬公開報道的東沙群島285種(戴昌鳳等，2013)，西沙群島的173種(黃暉，2018)；以及在香港、海南島等地發(fā)現(xiàn)的石珊瑚和各地軟珊瑚。目前中國海域總計發(fā)現(xiàn)珊瑚726種(劉瑞玉，2008；戴昌鳳等，2013；戴昌鳳和秦啟翔，2017；黃暉，2018)，表現(xiàn)出高物種多樣性的顯著特征。其中，南海中央?yún)^(qū)亦即中國珊瑚-珊瑚礁區(qū)280余個島、礁、灘、沙及全部礁盤的珊瑚-珊瑚礁面積38065km2(趙煥庭，1999；戴昌鳳等，2013)。珊瑚礁面積大于地球總面積1%的國家21個(Wilkinson，2004)，中國排名第8位，位列印度尼西亞、澳大利亞、菲律賓、法國、巴布亞新幾內(nèi)亞、斐濟和馬爾代夫之后，因此，中國是世界上最為重要的主要珊瑚-珊瑚礁國家。

值得進一步強調(diào)的是，南海中央?yún)^(qū)280余個島、礁、灘、沙與水下沉積盆地賦存分布珊瑚-珊瑚礁，二者總面積可達17.26×104km2(許紅等，2015)(1)許紅，等. 2015. 大型油氣田重大科技專項: 南海新生代生物礁儲層特征對比研究成果報告.；它們都已有2千萬年發(fā)育史(許紅和王玉凈，1999)。其中，中國在珠江口盆地發(fā)現(xiàn)了8個新近紀生物礁油氣田(陳斯忠和胡平忠，1987；許紅，1992)，迄今南海發(fā)現(xiàn)的最大油田和氣田儲集層都是生物礁；通過南海沉積盆地生物礁和最新西沙群島井—震資料聯(lián)合解釋，確認南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁基底的確是火山巖，地質(zhì)年代為侏羅紀，同時發(fā)現(xiàn)古元古代(18～24)×108年分子(Xuetal.， 2018)。

南海中央?yún)^(qū)4大群島出露海面珊瑚-珊瑚礁分為珊瑚島、珊瑚礁、珊瑚灘和珊瑚沙4種類型，其中絕大多數(shù)屬于珊瑚礁，個別屬于火山島，如西沙群島東島環(huán)礁的高尖石島。下面重點介紹西沙群島珊瑚-珊瑚礁和東沙群島珊瑚-珊瑚礁的生物多樣性，簡單介紹南沙和中沙的基本情況。

2.1 西沙群島珊瑚-珊瑚礁

2.1.1 概況

中國西沙群島珊瑚-珊瑚礁早期科考始于建國前，規(guī)模科考始于20世紀70年代，總計鉆科探井7口，總進尺約4800m。2014年5月，科探井西科1井歷時2年3個月鉆穿西沙群島生物礁，實現(xiàn)了200年前達爾文鉆穿太平洋環(huán)礁的夢想，揭露生物礁1257.52m，與西永1井1251m差6.52m；其井底火山巖之上第1塊巖心出現(xiàn)的造礁生物是珊瑚藻(許紅等，2015①， 2017(2)許紅. 2017. 第六屆全國沉積學大會A1分會場重點報告: 碳酸鹽(巖)沉積學基礎理論與進展.)，下伏古老輝長巖閃長巖花崗片麻巖(Xuetal.， 2018)。西沙群島歷經(jīng)2千萬年發(fā)育史(許紅和王玉凈，1999)，是南海四大群島自然成因陸域面積最多的群島，屬于退積型珊瑚礁，但它所經(jīng)歷退積成礁作用與澳大利亞大堡礁3.2萬年以來的5期退積作用(Jodyetal.， 2018)不同。西沙群島形成深水臺地型珊瑚藻礁、仙掌藻礁和珊瑚礁，期間先后經(jīng)歷新近紀晚期多期全球性冰川型海退事件，曾經(jīng)記錄的海退規(guī)模為135.51m(Xuetal.， 1999)，最新數(shù)據(jù)超過了160m(許紅，2017)②。此外，西沙群島位于大陸坡，屬于典型孤立碳酸鹽巖臺地深水環(huán)境，距它最近的大陸海南島330km，遠于大堡礁與澳大利亞海岸的距離。

A—局部，位于礁坪上的密集石珊瑚群落，種類豐富，覆蓋率高；B—礁盤遠景全景，退潮后部分石珊瑚出露，鹿角珊瑚、濱珊瑚郁郁蔥蔥，一望無際；C—礁盤遠景全景，巨型濱珊瑚；D—近景，薔薇珊瑚、鹿角珊瑚交錯生長；E—近景，退潮后完全露出水面的鹿角珊瑚、濱珊瑚； F—晉卿島水下沖溝，深約1.5m，其中生物多樣性特征消失，珊瑚生態(tài)功能退化區(qū)域。A—E照片拍攝于2009年；F照片拍攝于2019年圖 5 晉卿島巨大礁盤天文大潮干出，一望無際礁盤、活體珊瑚與水下沖溝Fig.5 A vast array of reefs，living corals and underwater gullies on Jinqing Island as the astronomical spring tide dries out

西沙群島由北向南、由西向東依次形成的8大環(huán)礁分別是： 北礁，永樂環(huán)礁，華光礁，盤石礁，玉琢礁，宣德環(huán)礁，東島環(huán)礁，浪花礁。不難發(fā)現(xiàn)，真正的環(huán)形珊瑚礁只有永樂環(huán)礁，宣德環(huán)礁也算1個，但它呈馬蹄形(圖 4)；二者周緣都發(fā)育10余個島、礁、灘、沙。西沙群島東北為西渡灘，東南浪花礁，正南嵩燾灘，西南中建島，西北北礁；域內(nèi)發(fā)育唯一一座成因于早更新世的火山巖小島—高尖石島，位于東島環(huán)礁。西沙群島出露海面的島嶼在自然形成的陸地面積最大，宜居環(huán)礁也最多，含臺地面積1836.4km2，礁坪面積223.6km2，礁湖面積1612.8km2；出露海面的島、礁、灘、沙計41座，自然干出的陸地總面積9.703km2；組成復合環(huán)礁3個、單體環(huán)礁5個、臺礁1個和暗灘2個。

在西沙群島，天文大潮礁盤裸露，2009年科考航次的調(diào)查記錄了那里綿延數(shù)十千米珊瑚群落分布的模樣，那種多姿多彩、千姿百態(tài)和繁茂的景觀，顛覆了隨行研究生的專業(yè)選擇。此外，也在西沙群島多口科探井觀察到上新世、中新世化石珊瑚(許紅和王玉凈，1999；周小康等，2018)；在西沙群島不同島礁潮間帶，發(fā)現(xiàn)多種類型海灘巖(孫志鵬等，2010)，其中富集大量混雜堆積的鹿角珊瑚化石。

2.1.2 生物多樣性特征

2009年中國實施了建國以來最大規(guī)模西沙群島珊瑚礁科考，涉及12條科考與保障艦船，包括淺潛、攝像、差分GPS與動植物學、沉積學和旅游學專業(yè)，登陸27個島、礁、灘、沙(西沙工委暨中南西沙辦事處，2009)(3)西沙工委暨中南西沙辦事處. 2009. 西沙群島多學科聯(lián)合科考報告.，發(fā)現(xiàn)永樂環(huán)礁晉卿島礁盤綿延數(shù)十千米(圖 5)，形成可抵御最強烈風浪、波基面以下向海一側(cè)低能透光帶發(fā)育的抗浪性珊瑚高生物多樣性和高物種多樣性珊瑚礁長垣，天文大潮期間，那里珊瑚重見天日，那種美麗令人震撼并流連忘返；當然，那里也存在海底潛流沖溝與死亡珊瑚(圖 5-F)。

2012年，許紅等發(fā)現(xiàn)石島淺水潟湖區(qū)賦存富集活體仙掌藻(Xuetal.，2015a)，這一發(fā)現(xiàn)引發(fā)與晚新近紀鉆井化石仙掌藻對比的研究(Xuetal.， 2015b；許紅，2017)(4)許紅. 2017. 第六屆全國沉積學大會A1分會場重點報告: 碳酸鹽(巖)沉積學基礎理論與進展.，夯實千萬年以來西沙群島綠藻延續(xù)至今的藻礁造巖作用；2019年，在“永樂龍洞”發(fā)現(xiàn)采集活體仙掌藻(馬曉等，2021)，實證鈣藻的造礁作用對于西沙群島多個環(huán)礁產(chǎn)生實際貢獻。

2016年，趙美霞等發(fā)現(xiàn)西沙群島特殊海綿生物群落(趙美霞和余克服，2016)。2018年，黃暉報道了匯集十年調(diào)查的系列發(fā)現(xiàn)，涉及西沙群島236種珊瑚，173種石珊瑚，27種海綿，16種紅綠藻，309種魚類；同年，汪品先(5)汪品先. 2018. 央視新聞、綜合頻道及新華視點等有關(guān)中國科學院深?？茖W與工程研究所“探索一號”科考船“深海勇士”號西沙海域下潛報道及視頻.深潛發(fā)現(xiàn)西沙北礁深水柳珊瑚；2018年底，在西沙石島海域發(fā)現(xiàn)自然恢復8種珊瑚(許紅等，2019)(6)許紅，等. 2019. 中國環(huán)境科學學會2019年科學技術(shù)年會第八分會場口頭報告: “中國西沙人居環(huán)礁珊瑚-珊瑚礁生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀科考”. 西安.。2019年3-4月份，許紅率隊實現(xiàn)西沙群島宣德環(huán)礁、永樂環(huán)礁和東島環(huán)礁多學科綜合科考，發(fā)現(xiàn)六放珊瑚46種，八放珊瑚6種；魚類40余種，海龜兩類(圖 6，表 1)；其中有45種石珊瑚是國家二級重點保護動物(占了南海石珊瑚物種的近四分之一)。該項發(fā)現(xiàn)時間很短，而且是隨機的，沒有刻意回避及選擇，半月內(nèi)每天都能夠拍到，并且最后總數(shù)如此之多的珊瑚及其生態(tài)系統(tǒng)中的其他生物，說明西沙群島珊瑚-珊瑚礁生物多樣性極高。

表 1 2019西沙群島科考航次發(fā)現(xiàn)珊瑚屬種一覽表Table 1 List of coral species found in Xisha Islands during the 2019 expedition

2.1.3 討論

將2019年調(diào)查所見(圖 6)與前期研究成果對比，發(fā)現(xiàn)珊瑚個體體積、群落繁茂程度等均不如2009年科考航次在晉卿島礁盤的發(fā)現(xiàn)(圖 5)，也不如黃暉等更早前在西沙群島多島的調(diào)查發(fā)現(xiàn)(圖 7)。

圖 6 西沙群島2019科考航次發(fā)現(xiàn)拍攝的六放石珊瑚Fig.6 Hexaplite coral found and photographed during the 2019 expedition to Xisha Islands

圖 7 拍攝于2005年的西沙群島六放石珊瑚群落(據(jù)黃暉，2018)Fig.7 Hexapanite coral photographed in Xisha Islands being taken in 2005(after Huang，2018)

圖 8 東沙群島指環(huán)狀環(huán)礁與東沙島Fig.8 The atolls and Dongsha Island in Dongsha Islands

這是一個全球性現(xiàn)象。2019年，自然雜志報道河流輸入對于澳大利亞大堡礁珊瑚-珊瑚礁白化作用產(chǎn)生影響，該認識來自一個加拿大團隊調(diào)查的結(jié)論，指出其或是珊瑚白化的主要影響因素(Tollefson，2019)。與澳大利亞大堡礁大陸架淺水比較，西沙群島深藍海水能見度更好，可達30m，大陸坡深水生態(tài)環(huán)境條件當然更勝一籌。不能說西沙群島目前的現(xiàn)象是因河流影響珊瑚-珊瑚礁環(huán)境，但有一定的啟示意義，可以引起我們對環(huán)保意識與生態(tài)治理的足夠重視。保護好西沙珊瑚-珊瑚礁及其他區(qū)域的珊瑚-珊瑚礁，海洋科技工作者責無旁貸。

2.2 東沙群島珊瑚-珊瑚礁

2.2.1 概況

東沙群島像指環(huán)，發(fā)育一個環(huán)礁及其干出的海島—東沙島(圖 8)，含神狐暗沙、一統(tǒng)暗沙、周緣的北衛(wèi)灘和南衛(wèi)灘等島礁灘沙。東沙群島距離廣東陸豐—惠來海岸最近，為240km；距離萬山群島擔桿島280km，距離香港、深圳超過300km，距離高雄450km。比較南海其他3個群島，東沙群島珊瑚礁沉積厚度最小，推測僅為350m，面積也小，約為500km2。

2.2.2 生物多樣性特征

1995年，中國學者實施東沙群島珊瑚-珊瑚礁系統(tǒng)調(diào)查研究，迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)記錄了573種珊瑚，詳細描述了285種六放珊瑚，288種八放珊瑚(戴昌鳳等，2013；戴昌鳳和秦啟翔，2017)。涉及六放珊瑚亞綱2目14科。石珊瑚目13科： 鹿角珊瑚科，軸孔珊瑚科，微孔珊瑚科，蓮珊瑚科，亶珊瑚科，刺葉珊瑚科，真葉珊瑚科，菊珊瑚科，圓星珊瑚科，貝殼珊瑚科，樹珊瑚科；黑角珊瑚目鞭角珊瑚科。涉及八放珊瑚亞綱3目8科。匍根珊瑚目2科： 笙珊瑚科和羽珊瑚科；藍珊瑚目藍珊瑚科；軟珊瑚目5科： 軟珊瑚科，穗珊瑚科，柳珊瑚科，扇珊瑚科和鞭珊瑚科。此外，還有水螅蟲綱千孔珊瑚目千孔珊瑚科和柱星珊瑚目的柱星珊瑚科等(戴昌鳳等，2013)。

從上面的成果可以看出，臺地型大陸坡珊瑚礁環(huán)境詮釋的珊瑚高物種多樣性特征，同樣構(gòu)成珊瑚生態(tài)系統(tǒng)奇跡(圖 9)。

詳盡的調(diào)查科考證實，東沙群島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和珊瑚屬種分布具有規(guī)律性，在環(huán)礁外緣，北部、東部賦存軟珊瑚亦即發(fā)現(xiàn)更多八放珊瑚，卻與水深有關(guān)，5m水深主要以石珊瑚占優(yōu)勢，10～25m乃至30m以軟珊瑚占優(yōu)勢；西部多發(fā)育石珊瑚亦即六放珊瑚，它們從5m水深開始直到25m都是優(yōu)勢種；在南部，5m和25m以石珊瑚為主，10～20m卻大量發(fā)現(xiàn)軟珊瑚；在潟湖區(qū)，發(fā)現(xiàn)較多六放石珊瑚；在航道位置，則是軟珊瑚居多(戴昌鳳等，2013；戴昌鳳和秦啟翔，2017)。由此可見，今天已經(jīng)具有近6×108年歷史的八放珊瑚群落仍然還是能夠很好適應環(huán)境能力的珊瑚物種，生命力頑強，繼續(xù)詮釋著它們統(tǒng)治珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的能力。

2.3 中沙群島珊瑚-珊瑚礁

中沙群島是南海4大群島位置居中靠北的群島(圖 3)，古稱紅毛淺；西距西沙群島永興島200km。在中沙大環(huán)礁及聳立于深海盆之上的環(huán)礁礁盤發(fā)育26個暗沙： 比微暗沙、中北暗沙、魯班暗沙、美濱暗沙、本固暗沙、西門暗沙、華夏暗沙、控湃暗沙、濤靜暗沙、排洪灘、果淀暗沙、排波暗沙、波洑暗沙、布德暗沙、美溪暗沙、安定連礁、海鳩暗沙、濟猛暗沙、武勇暗沙、隱磯灘、石塘連礁、指掌暗沙、南扉暗沙、漫步暗沙、屏南暗沙、樂西暗沙；加上周緣的憲法暗沙、中南暗沙和黃巖島(圖 10)。其中，中沙大環(huán)礁是南海2大巨型環(huán)礁之一，長約 140km，寬約60km，面積6900km2；距海面約10～26m，故多隱沒于海面之下，礁坪的 1/6 在天文大潮最低潮干出時，可見珊瑚、珊瑚礁規(guī)模分布。所以，中沙大環(huán)礁珊瑚大量發(fā)育，生物量很高(圖 11)，大量珍貴石珊瑚形成五光十色的海底花園；附近海域則是南海重要漁場，盛產(chǎn)金帶梅鯛、旗魚、箭魚、金槍魚等。

2.4 南沙群島珊瑚-珊瑚礁

在南沙群島，鉆井揭露了2000余米巖心(張偲，2018)(7)張偲. 2018. 在第十三屆全國生物多樣性科學與保護研討會上的大會報告. 內(nèi)蒙古呼和浩特.，井底見花崗片麻巖和玄武巖。

南沙群島面積巨大，轄239個島礁灘沙，其中自然島嶼11個，5個沙洲，20個干出水面的礁；距祖國大陸約1000km的禮樂灘大環(huán)礁是南沙也是南海的最大的巨型環(huán)礁。面積約為臺灣島的四分之一，達7000km2；一般水深18m，最深40m，最淺9m，天文大潮時干出水面；造礁珊瑚星羅棋布(圖 2，圖 12)。鉆探發(fā)現(xiàn)禮樂大環(huán)礁古近系和新近系巨厚，沉積一套砂泥巖+碳酸鹽巖地層，厚達5000m，形成禮樂盆地。它被評價為南沙石油遠景區(qū)諸盆地之一，基底為白堊紀火成巖及更老變質(zhì)巖，位于中國南海九段線內(nèi)。目前，中國有效控制南沙群島11座島礁： 永暑礁、美濟礁、渚碧礁、赤瓜礁、南薰礁、 東門(墾南)礁、華陽礁、 五方礁、仁愛礁、 信義礁、仙娥礁。

3 討論

3.1 南海島礁灘沙是發(fā)育到不同階段的環(huán)礁

南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁具有20Ma發(fā)育史，現(xiàn)代造礁生物主要是珊瑚，也包括鈣藻珊瑚藻、仙掌藻(許紅和王玉凈，1999，許紅等， 2015(8)許紅，等. 2015. 大型油氣田重大科技專項: 南海新生代生物礁儲層特征對比研究成果報告.；馬驍?shù)龋?021)，特別是早—中期階段的西沙群島生物礁的確遵從達爾文模式(Darwin，1842)，屬于裙礁與堡礁；但是，這個過程持續(xù)到今天已經(jīng)形成人居環(huán)礁，也就是前述西沙群島典型的2大真正環(huán)礁(宣德環(huán)礁和永樂環(huán)礁，可稱之為復合環(huán)礁)，二者環(huán)形礁緣各自賦存分布10余個島、礁、灘、沙，屬于生物礁演化到最高階段的珊瑚-珊瑚礁。中國南海4大群島發(fā)育280余個島、礁、灘、沙，除了宣德環(huán)礁和永樂環(huán)礁2個復合環(huán)礁、東島環(huán)礁是不完整發(fā)育的復合環(huán)礁外，西沙群島、中沙群島、東沙群島和南沙群島全部屬于深水臺地型珊瑚—珊瑚環(huán)礁，但進化演化階段不同，而且生態(tài)環(huán)境顯然優(yōu)于澳大利亞大堡礁等大陸坡礁；盡管目前它們多數(shù)沒于水下，只在天文大潮時能夠一見天日；但半日潮干出者可再兩分為單體環(huán)礁和復合環(huán)礁，南海復合環(huán)礁極其罕見因而極其珍貴，屬于天賜中華極品珊瑚-珊瑚礁。

3.2 單體環(huán)礁和復合環(huán)礁

A.單體環(huán)礁?？煞譃?類，第1類為環(huán)礁中僅見一個干出的海島，周緣是半日潮和天文大潮干出海面暗礁，呈巨型環(huán)狀，比如東沙群島指環(huán)狀環(huán)礁和干出海面的東沙島(圖 8)；與此相當?shù)倪€有中沙群島黃巖島及其環(huán)礁。第2類是大多沒于水下的環(huán)礁，只有彈丸之地干出水面。比如西沙群島的華光環(huán)礁、造島之前的南沙群島永暑礁環(huán)礁、美濟礁環(huán)礁、褚碧礁環(huán)礁等；第3類是全部沒于水下的環(huán)礁，如南沙群島曾母暗沙，大潮時距離海面也達5m；玉鐲礁環(huán)礁，北礁環(huán)礁等。事實上，南海絕大多數(shù)環(huán)礁都屬于單體環(huán)礁。

B.復合環(huán)礁。復合環(huán)礁是真正環(huán)形的珊瑚礁，發(fā)育一個巨大的礁盤，沿礁盤周緣形成多個出露海面的島、礁、灘、沙，在宣德環(huán)礁是13個，永樂環(huán)礁是11個；中間發(fā)育巨大的潟湖，水深可達數(shù)十米甚至百米；島、礁、灘、沙之間以口門亦即水道相通，形成獨特的環(huán)礁構(gòu)造；這就是環(huán)礁孕育演化到今天即環(huán)礁最高階段的深?！汉鹘浮司迎h(huán)礁。目前，僅發(fā)現(xiàn)于西沙群島永樂環(huán)礁，呈典型環(huán)狀，環(huán)形的礁盤周緣干出海面發(fā)育11個島、礁、灘、沙；宣德環(huán)礁也可算復合環(huán)礁，但它是馬蹄形環(huán)，且宣德環(huán)礁環(huán)形正在演變，東北方向的7連嶼已成長為11連嶼，在近馬掌心位置，發(fā)育南海最大自然成因的海島——永興島—石島；東島環(huán)礁也是不完整的復合環(huán)礁(圖 4)。

a—中間軸孔珊瑚的大型樹叢狀群體；b—美麗軸孔珊瑚的大群體；c—芽枝軸孔珊瑚由粗短強壯的錐形分枝組成；d—小叢軸孔珊瑚群體；e—華倫軸孔珊瑚的軀體由大而開放且長度相等的分枝構(gòu)成；f—佛州軸孔珊瑚群體由水平伸展的毛刷裝分枝構(gòu)成；g—柔枝軸孔珊瑚的小從形群體；h—萼柱珊瑚的群體，在10m以內(nèi)淺海相當常見圖 9 東沙群島大規(guī)模分布石珊瑚(據(jù)戴昌鳳等，2013)Fig.9 Large-scale distribution of stony corals in Dongsha Islands(from Dai et al.， 2013)

圖 10 中沙群島大環(huán)礁與黃巖島環(huán)礁Fig.10 Big atoll and Huangyan Island atoll，Zhongsha Islands

圖 11 中沙群島大規(guī)模分布的石珊瑚(據(jù)南海秘境，2020)Fig.11 Massive distribution of stony corals in Zhongsha Islands(from Nanhaimijing，2020)

A—澄黃濱珊瑚 Porites lutea Milne Edwards & Haime， 1851;B—柱狀珊瑚 Stylophora pistillata Esper， 179；C—多棘鹿角珊瑚 Acropora multiacuta Nemenzo， 1967；D—卡氏穴孔珊瑚 Alveopora cataliai Wells， 1968；E—柔軟角孔珊瑚 Goniopora tenuidens Quelch， 1886；F—球形牡丹珊瑚 Pavona cactus Forsk?l， 1775圖 12 南海群島2015年拍攝珊瑚六放珊瑚與八放珊瑚礁(據(jù)賽拉艾芙，2020)Fig.12 Hexcorallia and Octocorallia reefs photographed in the South China Sea Islands in 2015(from Sailaaifu，2020)

4 結(jié)論

1)劃分中國海洋的珊瑚-珊瑚礁為南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁和南海周緣區(qū)珊瑚-珊瑚礁，指出中國是全球排位第8的主要珊瑚-珊瑚礁國家，地位舉足輕重；南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁即南海4大群島珊瑚-珊瑚礁，280余個島、礁、灘、沙在基底火山巖上歷經(jīng)20Ma發(fā)育，與沉積盆地生物礁一起組成南海珊瑚-珊瑚礁；簡介了西沙、東沙、中沙和南沙群島美麗的珊瑚-珊瑚礁屬種。

2)中國海域調(diào)查發(fā)現(xiàn)記錄了近600種造礁、附礁珊瑚，系統(tǒng)匯集描述了10余年來南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁不同科考航次調(diào)查發(fā)現(xiàn)于淺水礁盤、至25m水深浮潛、淺潛、深潛和來自四大群島不同島礁的珊瑚調(diào)查航次發(fā)現(xiàn)與水下拍攝照片，最新科學定名發(fā)現(xiàn)46種六放石珊瑚，6種八放軟珊瑚。

3)對比研究珊瑚生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、物種多樣性統(tǒng)計學認識，超過熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)，是地球上最為龐大的生態(tài)系統(tǒng)，是珊瑚生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建海洋金山銀山的最大優(yōu)勢；指出珊瑚-珊瑚礁對于踐行生態(tài)治國理念舉足輕重的地位；珊瑚-珊瑚礁造島、固礁、護魚、防護島岸流失，屬于無可替代、最大的海洋生態(tài)資源，是珍貴的南海海洋國土。

4)南海珊瑚-珊瑚礁形成單體環(huán)礁和復合環(huán)礁，對比分析了二者沉積學特征，指出永樂環(huán)礁是南海唯一1個真正切合達爾文模式環(huán)礁，是環(huán)礁發(fā)展到最高階段產(chǎn)物，構(gòu)成現(xiàn)代海洋珊瑚-珊瑚礁形成演化研究最好的天然實驗室與人居環(huán)礁，珍視保護它們我們責無旁貸。

致謝國家自然科學基金 41872114、科技部基礎科技調(diào)查專項2017FY201407課題、大型油氣田和煤成氣開發(fā)重大科技專項2011ZX05025-002-04聯(lián)合資助。

參考文獻(References)

陳斯忠，胡平忠. 1987. 珠江口盆地第三紀生物礁及其找油意義，中國海上油氣(地質(zhì))， 1(1): 1-6. [Chen S Z，Hu P Z. 1987. Tertiary reefs in the pearl river mouth basin and their significance for oil exploration. China Offshore Oil and Gas， 1(1): 1-6]

戴昌鳳，秦啟翔. 2017. 東沙八放珊瑚生態(tài)圖鑒. 高雄: 海洋國家公園管理處. [Dai C F，Qin Q X. 2017. Ecological map of Dongsha Octocorallia. Gaoxiong: Ocean National Park Management Office]

戴昌鳳，秦啟翔，鄭安怡. 2013. 東沙珊瑚生態(tài)圖鑒. 高雄: 海洋國家公園管理處，1-344. [Dai C F，Qin Q X，Zheng A Y. 2013. Ecological map of Dongsha coral. Gaoxiong: Ocean National Park Management Office，1-344]

鄧占球. 2006. 桂西和黔南中三疊世珊瑚. 古生物學報， 45(1): 32-51. [Deng Z Q. 2006. Middle Triassic corals from W.Guang xian dS. Guizhou. Acta Palaeontologica Sinica， 45(1): 32-51]

鄧占球，孔磊. 1984. 黔南、滇東一帶中三疊世石珊瑚和海綿. 古生物學報， 23(4): 489-503. [Deng Z Q，Kong L. 1984. Middle Triassic corals and sponges from southern Guizhou and eastern Yunnan. Acta Palaeonto logica Sinica， 23(4): 489-503]

恩斯特·?？藸朳德], 楊自伍譯. 2009. 生物體普通形態(tài)學. 上海：上海譯文出版社. [Ernst H P A H(Germany)，Yang Z W(translating). 2009. General Morphology of Organism. Shanghai: Shanghai Translation Publishing House]

何心一. 1964. 對希爾(D. Hill)的“八射和床板珊瑚、床板和四射珊瑚、四射和六射珊瑚之簡可能的中簡類型”一文的評介. 古生物學報， 12(4): 649-650. [He X Y. 1964. A review of D. Hill’s paper “A possible mesotypic type of the octagonal and bedplate corals，bedplate corals，and hexagonal corals”，Acta Palaeontologica Sinica， 12(4): 649-650]

黃暉. 2018. 西沙群島珊瑚礁生物圖冊. 北京: 科學出版社. [Huang H. 2018. Coral Reef Atlas of Xisha Islands. Beijing: Science Press]

梁景芬，曾昭璇. 1989. 中國的造礁珊瑚. 科學， 41(4): 266-269. [Liang J F，Zeng Z X. 1989. Reef-building corals in China. Science， 41(4): 266-269]

劉瑞玉. 2008. 中國海洋生物名錄. 北京： 科學出版社. [Liu R Y. 2008. Checklist of Marine Biota of China Seas. Beijing: Science Press]

馬曉，許紅，沈江遠，付和平. 2021. 海洋造礁綠藻—仙掌藻研究進展及西沙石島仙掌藻. 海洋地學前緣， 21(6): 77-83. [Ma X，Xu H，F(xiàn)u H P，Shen J Y. Research Progress of Marine Reef-Building Halimeda and Halimeda from Shidao of Xisha Islands.]

南海秘境. 2020. 南海中沙群島大環(huán)礁，美麗的海底世界，世界級大環(huán)礁. https://zhuanlan.zhihu.com/p/124319677. [Nanhaimijing. 2020.South China Sea Zhongsha Islands atoll， beautiful underwater world， world-class atoll. https://zhuanlan.zhihu.com/p/124319677]

齊文同. 1989. 六射珊瑚. 北京: 科學出版社，1-500. [Qi W T. 1989. Hexacoralla. Beijing: Science Press，1-500]

齊文同. 2007. 石珊瑚目的早期系統(tǒng)發(fā)育和系統(tǒng)分類研究. 地球科學進展， 22(10): 1094-1098. [Qi W T. 2007. Stone corals early system development and system classification. Advances Earth Science， 22(10): 1094-1098]

齊文同， 斯坦利 G D. 1989. 中國南方貴陽巿青巖安尼期六射珊瑚的新資料. 見: 北京大學地質(zhì)學系編. 巖石圈地質(zhì)科學. 北京: 北京大學出版社，11-18. [Qi W T，Stanley G D Jr. 1989. New Anisian Corals from Qingyan，Guiyang，South China. The Geological Department of Peking University(ed). Lithospheric Geoscience. Beijing: Peking University Press，11-18]

賽拉艾芙. 2020. 一起來南沙賞珊瑚. http://www.sohu.com/a/462558629_120051723. [Sailaaifu. 2020. Come to Nansha Island and appreciate corals. http://www.sohu.com/a/462558629_120051723]

孫志鵬，許紅，王振峰，董建平，曹飛，施秋華，趙強. 2010. 西沙群島海灘巖類型及其油氣地質(zhì)意義. 海洋地質(zhì)動態(tài)， 26(7): 1-6. [Sun Z P，Xu H，Wang Z F，Dong J P，Cao F，Shi Q H，Zhao Q. 2010. Types of beachrocks in Xisha islands and its geological significance of petroleum. Marine Geology Letters， 26(7): 1-6]

王修齊，許紅，宋家榮，陸永潮，盧樹參，張海洋，張威威. 2016. 高石梯—龍王廟大氣田發(fā)現(xiàn)與四川盆地震旦—寒武系油氣地質(zhì)特征及成藏. 海洋地質(zhì)前沿， 32(3): 24-32. [Wang X Q，Xu H，Song J R，Lu Y C，Lu S C，Zhang H Y，Zhang W W. 2016. Geologic characteristics of the Leshan-Longnvsi Paleo-high，Sichuan basin and their bearing on hydrocarbon accumulation. Marine Geology Frontiers， 32(3): 24-32]

許紅. 1992. 中國海域及鄰區(qū)含油氣盆地生物礁的對比研究. 海洋地質(zhì)與第四紀地質(zhì)， 12(4): 41-52. [Xu H. 1992. Comparative study of organic reef in oil-gas bearing basin of China seas and adjacent areas. Marine Geology & Quaternary Geology， 12(4): 41-52]

許紅，王修齊，張健，唐青松，盧樹參，張海洋，張威威. 2016. 四川盆地震旦系勘探突破與綿陽—長寧拉張槽的特征及對下?lián)P子區(qū)的意義. 海洋地質(zhì)前沿， 32(3): 1-6. [Xu H，Wang X Q，Zhang J，Tang Q S，Lu S，Zhang H Y，Zhang W W. 2016. Breakthrough of gas exploration in Mianzhu-Changning aulacogen，Sichuan basin and its implications for the sinian system in lower Yangtze area. Marine Geology Frontiers， 32(3): 1-6]

許紅，王玉凈. 1999. 西沙中新世生物地層和藻類的造礁作用與生物礁演變特征. 北京: 科學出版社. [Xu H，Wang Y J. 1999. Reef Formation and Evolution of Miocene Biostratigraphy and Algae in Xisha. Beijing: Science Press]

趙煥庭. 1999. 華南沿?？h市自然保護區(qū)的現(xiàn)狀. 熱帶地理， 19(1): 55-61. [Zhao H T. 1999. Present situation of the nature reserves in the coastal counties and cities of south China. Tropical Geography， 19(1): 55-61]

趙煥庭，王麗榮. 2016. 珊瑚礁形成機制研究綜述. 熱帶地理， 36(1): 1-9. [Zhao H T，Wang L R. 2016. Review on the study of formation mechanism of coral reefs. Tropical Geography， 36(1): 1-9]

趙美霞，余克服. 2016. 冷水珊瑚礁研究進展與評述. 熱帶地理， 36(1): 94-100. [Zhao M X，Yu K F. 2016. A review of recent research on cold-water coral reefs. Tropical Geography， 36(1): 94-100]

趙美霞，余克服，張喬民. 2006. 珊瑚礁區(qū)的生物多樣性及其生態(tài)功能. 生態(tài)學報， 26(1): 186-194. [Zhao M X，Yu K F，Zhang Q M. 2006. Review on coral reef biodiversity and ecological function. Acta Ecologica Sinica， 26(1): 186-194]

周小康，衛(wèi)哲，傅恒，吳婷婷，梁杰，曾驛，李穎薇. 2018. 南海北部珠江口盆地深水區(qū)碳酸鹽巖發(fā)育特征及地震識別. 海洋地質(zhì)與第四紀地質(zhì)， 38(6): 136-148. [Zhou X K，Wei Z，F(xiàn)u H，Wu T T，Liang J，Zeng Y，Li Y W. 2018. Development characteristics and seismic identification of carbonate rocks in the deep-water area of the Pearl River Mouth Basin，northern South China Sea. Marine Geology & Quaternary Geology， 38(6): 136-148]

Bellwood D R，Hughes T P，F(xiàn)olke C，etal. 2004. Confronting the coral reef crisis. Nature， 429: 827-833.

Darwin C R. 1842. Coral Reef distribution and structure. London: Smith Elder Press.

David F A，James N P. 2000. Quaternary bryozoan reef mounds in cool-water，upper slope environments: Great Australian Bight. Geology， 28(7): 647-650.

Hickson S J. 1931. Three species of Aleyonaria from the Gulf of Manaar. Bull. Madras Govt.Mus.(N. S.)，Nature History Section， 1(2): 79-89.

Huang D，Benzoni F，F(xiàn)ukami H. 2014. Taxonomic classification of the reef coral families Merulinidae，Montastraeidae，and Diploastraeidae(Cnidaria: Anthozoa: Scleractinia). Zoological Journal of the Linnean Society， 171(2): 277-355.

Moore F，Best B. 2001. Coral reef crisis: Causes and consequences. In: Best B，Bornbusch A(eds). Global Trade and Consumer Choices: Coral Reefs in Crisis. Washington D C: American Association for the Advancement of Science，5-10.

Qi W. 1984. An Anisiancoralfaunain Guizhou，South China. Science， 32(3): 221-233

Reaka-Kudla M L. 1997. The Global Biodiversity of Coral reefs: A Comparison with Rainforests. Biodiversity Understanding & Protecting Our Biological Resources.

Tansley A G. 1935. A modern description of world vegetation. Nature， 136(3441): 587-588.

Tollefson J. 2019. Coral-tracking satellites monitor reef bleaching in near-real time. Nature， https: //doi.org/10.1038/d41586-019-02802-2.

Webster J M，Braga J C，Humblet M，Potts D C，Iryu Y. 2018. Response of the Great Barrier Reef to sea-level and environmental changes over the past 30，000 years. Nature Geoscience， 11: 426-432.

Wells J W. 1956. Scleractinia. Moore R C(ed). Treatise on Inver tebrate Paleontology，F(xiàn): Coelenterata. NewYork，Laurence: Geological Society of America and University of Kansas Press， 328-444.

Wilkinson C. 2004. Status of coral reefs over the world: 2004. Townsville: Global Coral Reef Monitoring Network and Reef and Rainforest Research Centre，1-316.

Xu H，Cai F，Wang Y J. 1999. Evolution of Miocene organic reefs and functions of algae’s reef-making in Xisha Islands. Science Bulletin， 44(21): 1996-2001.

Xu H，Zhao X W，Eberli G P，Liu X Y，Zhu Y R，Cai Y，Luo W，Yan G J，Zhang B L，Wei K，Shi J. 2015a. Biogenic carbonate formation and sedimentation in the Xisha Islands: evidences from living Halimeda. Acta Oceanologica Sinica， 34(4): 62-73.

Xu H，Zhu Y R，Eberli G P，Luo W，Zhao X W，Cai Y，Liu X Y，Yan G J，Zhang B L，Wei K，Cui R Y. 2015b. Characteristics of porosity and permeability layer of fossil Halimeda reef mineral rock of Miocene in the Xisha Islands and its genetic model. Acta Oceanologica Sinica， 34(4): 74-83.

Xu H，Zhang W W，Wei K，He Q K，Jiang Y S，Xu T T，Jiang X J，Yan G J，Song H Y，Wang J H. 2018. Erroan dolomites in Miocene sediments of the Xisha Islands and their genetic model. Oceanologia Et Limnologia Sinica， 36(1): 165-180.