生 農(nóng)，辛 琨，張春霞，華國棟

（1.海南師范大學 生命科學學院，教育部熱帶島嶼生態(tài)學重點實驗室，海南 海口 571158；2.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；3.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520）

紅樹林是以木本植物為主的一種熱帶、亞熱帶特殊植被類型[1-2]，分布在陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)交錯過渡的海岸潮間帶。紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)結構復雜，物種多樣，生產(chǎn)力高，具有維持海岸帶生物多樣性、防風固岸等重要生態(tài)功能，因此紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)保護及相關研究逐漸受到關注[2-3]。

魚藤（Derris trifoliataLour.）是豆科魚藤屬多年生攀援狀灌木，生長快，繁殖方式多為種子繁殖，種子發(fā)芽率可以達到95%以上[4]。魚藤生境與部分紅樹植物重疊，在我國被歸為紅樹林的伴生種，在許多國家被列入紅樹植物。近幾年，我國多數(shù)紅樹林分布區(qū)內(nèi)魚藤快速蔓延和擴散，常常集中連片分布，不斷向紅樹林內(nèi)擴張，大面積纏繞、覆蓋紅樹植物致其死亡，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)正面臨嚴重的威脅[1,5]。鑒于此，本研究擬探討魚藤在紅樹林中的分布和擴散特征，以期為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)保護提供參考。

1 研究區(qū)域概況

海南東寨港國家級自然保護區(qū)（19°51′N—20°01′N，110°32′E—110°37′E）位于海南省東北部，是我國第一個以紅樹林為主要保護對象的國家級自然保護區(qū)，總面積為3 337.6 hm2，紅樹林面積為1 576.24 hm2[6]，氣候類型為熱帶季風性氣候，年平均氣溫為23.3～23.8 ℃，極端最高氣溫為38.9 ℃，極端最低氣溫為2.6 ℃，年平均降水量為1 676.4 mm[7]。

壽長河紅樹林濕地公園位于廣東省陽江市陽東區(qū)東南部（21°47′N—21°52′N，112°11′E—112°13′E），即新洲鎮(zhèn)、東平鎮(zhèn)和大溝鎮(zhèn)三鎮(zhèn)交界處，總面積為423.91 hm2，濕地面積為415.47 hm2，其中紅樹林面積為140.45 hm2，濕地率為98.01%，濕地類型多樣。

安鋪港位于廣東省雷州半島（21°20′N—21°30′N，109°46′E—109°56′E），分屬于湛江市廉江、遂溪兩縣，灣口朝西，口寬12.5 km，縱深12.6 km；紅樹林面積為1 133 hm2；納水河流有九洲江、楊柑河、營仔河等，其中九洲江最大；屬于熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫為22.6 ℃，年平均降雨量為1 754 mm[8-9]。

以上3 個區(qū)域魚藤分布面積較大，已經(jīng)對區(qū)域內(nèi)的紅樹林造成嚴重危害，引起了地方管理部門的高度關注。

2 研究方法

2.1 魚藤種群擴散速率分析

通過野外調(diào)查得知，魚藤在紅樹林中的擴散主要有沿潮溝帶狀擴散和斑塊狀擴散兩種方式。選取東寨港紅樹林保護區(qū)的三江區(qū)域為沿潮溝帶狀擴散模式的研究樣地，選取湛江九洲江區(qū)域為斑塊狀擴散模式的研究樣地。

利用谷歌歷史影像獲取2015—2019年典型帶狀和斑塊狀擴散的魚藤面積和周長[10-11]，對比魚藤面積變化得到魚藤擴散速率，根據(jù)各年的周長面積比，分析魚藤面積變化率和魚藤分布初始面積和周長面積之間的相關性。

2.2 魚藤生長速率分析

在海南東寨港紅樹林保護區(qū)采集200顆魚藤種子，置于溫室（27 ℃）開展支撐物影響實驗。選用鹽度為10‰、pH為7.0～7.5的人工海水灌溉，土壤為紅樹林淤泥和砂土1∶1混合。隨機選擇60株萌發(fā)幼苗測定其株高和地莖，其中30株旁邊插入竹竿輔助攀爬，竹竿直徑為1 cm左右，傾斜于墻壁。一年后（2019年9月—2020年9月）對30株有攀爬物支撐和30株沒有攀爬物支撐的魚藤進行測定，用游標卡尺測量地徑，用直尺測量株高，對比分析有攀爬物支撐和無攀爬物支撐的魚藤生長速率。

2.3 魚藤分布與紅樹植物群落類型的關系分析

基于遙感影像判讀結果，結合野外實地調(diào)查，對所有研究區(qū)域魚藤分布區(qū)紅樹植物群落類型進行調(diào)查和統(tǒng)計，得到魚藤在不同紅樹植物群落的分布面積占比，分析魚藤擴散偏好的紅樹植物群落類型。

3 結果與分析

3.1 擴散速率

3.1.1 魚藤在紅樹林內(nèi)沿潮溝擴散速率

海南東寨港國家級自然保護區(qū)三江區(qū)域2016—2019年魚藤沿潮溝擴散速率分析結果見圖1和圖2。沿潮溝擴散魚藤分布面積逐年增加，但是面積變化率卻逐年減小，說明魚藤的擴散速率逐年降低。沿潮溝擴散魚藤分布面積每年平均增長26.98%，周長每年平均增長13.90%，隨著時間推移增長速率逐漸下降。

圖2 2016—2019年海南東寨港三江區(qū)域沿潮溝擴散魚藤的周長變化Figure 2 Perimeter change ratio of Derris trifoliata spreading along the tidal channel in Sanjiang of Hainan Dongzhaigang in different years

3.1.2 魚藤在紅樹林內(nèi)以斑塊擴散速率

安鋪港九州江區(qū)域魚藤各年分布變化分析結果見圖3和圖4。2014—2019年，魚藤以斑塊擴散面積每年平均增長33.46%，周長每年平均增長19.64%，且隨著時間推移增長速率逐漸下降。

3.1.3 魚藤分布現(xiàn)狀與其擴散速率的相關性

利用SPSS進行魚藤分布現(xiàn)狀與其擴散速率的相關性分析，結果如表1所示。魚藤擴散速率與擴散初始年份的分布面積極顯著負相關（P<0.01），與擴散初始年份的斑塊周長面積比極顯著正相關（P<0.01）。

圖3 九洲江區(qū)域不同年份以斑塊擴散的魚藤分布面積及其變化比例Figure 3 Distribution area and area change ratio of Derris trifoliata spreading by patches in Jiuzhou River in different years

圖4 九洲江區(qū)域不同年份以斑塊擴散魚藤的分布周長及其變化比例Figure 4 Distribution perimeter and area change ratio of Derris trifoliata spreading by patches in Jiuzhou River in different years

3.2 攀爬物對魚藤生長速度的影響

根據(jù)實驗室測定結果分析一年后魚藤株高和地徑的平均增量，結果見表2。經(jīng)過一年的生長，無攀爬物支撐的魚藤株高增量為46.5±3.2 cm，地徑增量為4.04±0.10 mm；有攀爬物支撐的魚藤株高增量為154.3±6.3 cm，地徑增量為4.61±0.12 mm。有攀爬物支撐的魚藤株高增量與無攀爬物支撐的具有極顯著差異，有攀爬物支撐的魚藤地徑增量與無攀爬物支撐的具有顯著差異。

3.3 魚藤對不同紅樹植物群落的偏好

各個研究區(qū)域魚藤破壞或纏繞的紅樹植物群落組成情況見表3。從表3可以看出，魚藤擴散對不同紅樹植物群落有偏好，其中桐花樹群落中魚藤分布面積最大，為44.16 hm2，占魚藤分布總面積的47.66%；其次為無瓣海桑群落，魚藤分布面積為34.69 hm2，占魚藤分布總面積的37.44%。

表1 三江區(qū)域和九州江區(qū)域魚藤擴散速率與初始面積和周長面積比的相關性分析Table 1 Correlation analysis between the diffusion rate of Derris trifoliata and the ratio of initial area and perimeter area

表2 攀爬支撐對魚藤株高和地徑平均增量的影響Table 2 Effect of climbing support on the average increase of plant height and ground diameter of Derris trifoliata

表3 魚藤在不同紅樹植物群落分布情況Table 3 Distribution of Derris trifoliata in different mangrove plant communities

4 討論

本研究表明，魚藤以兩種方式擴散時均表現(xiàn)為初始面積越大擴散速率越低，初始周長面積比越大擴散速率越大。通常情況下，魚藤種子沿潮溝散布呈條帶狀，所以初始面積和周長面積比呈負相關，與魚藤擴散速率負相關。隨著魚藤面積的擴大，適宜生境減少，魚藤面積增長趨于飽和；同時，分布面積越大，侵入紅樹林內(nèi)的魚藤越多，導致種子擴散受限，小范圍內(nèi)無性繁殖占比增加，以斑塊擴散的魚藤擴散速度逐年降低更顯著。王宇濤研究發(fā)現(xiàn)，薇甘菊入侵中心的種群產(chǎn)生的種子較大，傳播能力較弱，而在擴散邊緣的種群產(chǎn)生的種子較小，傳播能力較強，薇甘菊種子的大小和傳播能力與其種群在野外的密度有關[12]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生境相隔不遠的魚藤種群的種子大小也有較大差異，可能與薇甘菊種子具有相似性，可進行進一步研究。

本研究中，沒有攀爬物支撐的魚藤生長明顯滯后于有攀爬物支撐的魚藤幼苗。沒有攀爬物支撐時，魚藤幼苗頂端會出現(xiàn)干枯死亡的情況，與野外所見的無支撐物魚藤最終會慢慢死亡相吻合；有攀爬物支撐時，魚藤可以迅速纏繞生長。在野外，魚藤主要通過攀爬、纏繞紅樹林木本植株迅速擴散，部分可以攀爬至紅樹植物樹冠以獲得更多的光照，有的還會遮蓋紅樹植物最終導致紅樹死亡，大量研究顯示這是很多藤本植物在森林群落的優(yōu)勢生存策略[13]。研究發(fā)現(xiàn)，魚藤集中分布在桐花樹和無瓣海桑群落，這與桐花樹和無瓣海桑的生長和生態(tài)習性有關。桐花樹較為低矮，分枝密集，有利于魚藤攀爬、繁殖和擴散。此外，桐花樹和魚藤在鹽度和潮位方面生態(tài)位相似性較高，極易產(chǎn)生分布空間重疊。黃歆怡在廣西亦發(fā)現(xiàn)魚藤危害現(xiàn)象主要出現(xiàn)在以桐花樹為優(yōu)勢種的群落中[14]。無瓣海桑樹冠較大，地表植被較為稀疏，林下其他紅樹植物較少，且土壤鹽度較低，為魚藤幼苗生長提供了有利生境。魚藤為紅樹林常見伴生種，對于促進紅樹林演替和增加紅樹林生物多樣性具有一定作用，然而近年來魚藤種群迅速蔓延，不僅對紅樹植物造成危害，也破壞了紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的整體性，這與全球氣候變化導致藤本植物蔓延擴散能力增加有關，同時也與近年來紅樹植物群落自身的退化密不可分。研究表明，隨著全球變暖，全球的藤本植物，尤其是熱帶亞熱帶地區(qū)的藤本植物有明顯擴張趨勢[15-16]；藤本植物多為喜陽植物，當紅樹林受到人為干擾形成林窗或者邊緣破碎化程度增強時，林內(nèi)光照增強，有利于藤本植物的定居、生長和蔓延。當原生紅樹林群落的完整性較高時，魚藤主要通過占據(jù)潮溝兩側的區(qū)域，沿著潮溝擴散；當紅樹林內(nèi)有較大的林窗產(chǎn)生時，魚藤通常定植林窗斑塊并從中心向四周擴散。由于生長速度遠遠大于紅樹植物，魚藤能夠迅速占領空地并向四周蔓延，占領紅樹分布空間。

目前對魚藤的基礎研究較為匱乏，今后應加強魚藤生態(tài)適應和種群擴散機制等方面的研究，了解和掌握魚藤在紅樹林中的分布和擴散規(guī)律，防止魚藤在紅樹林繼續(xù)擴大蔓延，為紅樹林保護提供基礎理論支撐。在此基礎上，可以利用植物擴散模型對魚藤的擴散模型和風險分析等做進一步深入研究。姜煥用最大熵模型模擬分析了金鐘藤在海南島分布的潛在不同等級風險區(qū)[17]。龔巖巖等利用最大熵模型預測了五爪金龍的極高適生區(qū)和高度適生區(qū)[18]。可以借鑒上述模型研究方法，探討魚藤的空間擴散格局和分布預測，為魚藤防治提供技術支持。