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生境破碎對古爾班通古特沙漠南緣駱駝刺種群生物學特性的影響

2021-08-02 10:36霞,吳玲,劉丹,馬
生態(tài)學報 2021年12期
關鍵詞:駱駝刺冠幅結實率

馬 霞,吳 玲,劉 丹,馬 淼

石河子大學生命科學學院,新疆植物藥資源利用教育部重點實驗室,石河子 832003

生境破碎化是一種由于景觀動態(tài)變化所導致面積較大的原生境不斷被分割,斑塊間距離不斷增加等現(xiàn)象,從而產(chǎn)生隔離的異質(zhì)化種群[1]。生物種群的持續(xù)發(fā)展依賴于種群的大小,破碎化的生境導致種群變小以及種群間隔離加劇,抗干擾能力弱的物種逐漸退化。生物表現(xiàn)出對生境破碎的敏感性取決于其本身的生物學特性[2-3]。生境破碎化可以改變原生境的空間格局,影響著種群種子的散布和種群數(shù)量的變化[4],對群落物種的豐富度、分布的影響較為嚴重[5],對種群的進化潛力和繁殖特性的影響也至關重要[6]。近年來在全球變化與人類活動的雙重作用下,植物生境受到嚴重威脅,對植被生物學特性的變化產(chǎn)生了深遠影響,因此研究本地植物對破碎化生境的生態(tài)響應,對于全面了解區(qū)域生物多樣性分布格局及其進化方向具有重要意義。

古爾班通古特沙漠位于準噶爾盆地中心,是我國第二大沙漠,也是我國最大的固定與半固定沙漠[7]。因該沙漠南部靠近綠洲,受綠洲氣候的影響,植被較其它同緯度的沙漠豐富,短命植被分布較廣,是我國重要的耐熱、耐鹽堿、抗旱物種的資源庫[8]。近幾年由于大面積墾荒、過度放牧、資源開發(fā)、工程建設等高強度的人類活動,使古爾班通古特沙漠的景觀遭到嚴重破壞,生態(tài)環(huán)境質(zhì)量下降,導致景觀由簡單趨向復雜,從而形成了孤立的、分割的、破碎化的生境,對古爾班通古特沙漠植被生存發(fā)展造成了嚴重影響[9-11]。

作為古爾班通古特沙漠植物群落的優(yōu)勢物種之一,駱駝刺(Alhagisparsifolia)是維護荒漠和綠洲生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要物種[12-13]。在極端環(huán)境下,駱駝刺具有較強的生態(tài)適應性[14-16],但長期的破碎化生境導致駱駝刺所在生境斑塊化現(xiàn)象明顯,斑塊隔離程度增加、數(shù)目增多,破碎化程度加劇。有關生境破碎化對其生物學特性,尤其是繁殖生物學特性影響的研究目前尚未見報道。

本文基于對古爾班通古特沙漠不同破碎化程度斑塊下駱駝刺種群的生物學特性的比較研究,了解現(xiàn)有駱駝刺種群對環(huán)境變化的生態(tài)學響應,定量闡明生境破碎化背景下駱駝刺種群大小動態(tài)變化的過程,旨在為古爾班通古特沙漠生態(tài)系統(tǒng)的維持和生物多樣性的保護提供了科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于新疆古爾班通古特沙漠南緣的沙漠—綠洲過渡帶(44°55′01.13″—44°58′11.56″N,85°29′04.56″—85°60′09.90″E),海拔高度為314.2—334.2 m(圖1)。該沙漠95%以上的土壤為風沙土,全年日照2777 h,年積溫達3000—3500 ℃,年降水量約70—150 mm,年蒸發(fā)量在2000 mm以上,冬季穩(wěn)定積雪深度約為20 cm,荒漠植被發(fā)育良好。該試驗區(qū)主要植物有:駱駝刺(Alhagisparsifolia)、梭梭(Haloxyionammodendron(Mey.)Bunge)、檉柳(Tamarixchinensis)、胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、鉆天楊(Populusnigravar.italica(Moench)Koehne)、沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)、苦豆子(SophoraalopecuroidesL.)、異翅獨尾草(Eremurusanisopterus)、粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)、鶴虱(LappulamyosotisMoench)、灰藜(ChenopodiumalbumL.)、旱雀麥(BromustectorumLinn.)、角果藜(CeratocarpusarenariusL.)、堿蓬(SuaedaglaucaBunge)琉苞菊(CentaureapulchellaLedeb.)等。然而,20 世紀 90 年代以來,由于人類干擾活動的不斷增強,使得駱駝刺連續(xù)成片的自然生境被分割,生境破碎化問題日益突出,自然植物種群生存日益受到威脅。

圖1 研究區(qū)及樣地示意圖Fig.1 Study area and sampled plotsY1、Y2……為種群樣地

1.2 種群的選取

經(jīng)實地考察,綜合生境特點和人為干擾因素,于2018年6月在古爾班通古特沙漠南緣選取9個破碎化程度不同的駱駝刺種群斑塊,分別記為Y1、Y2、Y3、Y4、Y5、Y6、Y7、Y8和Y9,樣地面積分別為1815、2900、3470、1690、16800、195、280、220、5475 m2。調(diào)查各斑塊主要干擾因素,記錄各樣地如下6個環(huán)境因子:經(jīng)緯度、海拔高度、地形條件、邊緣密度、干擾因素、斑塊敞閉程度(指斑塊與周圍環(huán)境的鑲嵌關系,分為全敞型、三閉一敞型、敞閉相齊型、三敞一閉型、全閉型),并根據(jù)實地情況對斑塊破碎程度在0—1內(nèi)進行賦值。用 SPSS 20.0對斑塊初始數(shù)據(jù)進行標準轉(zhuǎn)換,采用Q分層聚類法對樣地進行類型劃分。

1.3 斑塊破碎化程度的劃分

基于9個斑塊的6個環(huán)境因子,用SPSS 20分析軟件的歐式距離離差平方和法做樹狀聚類分析(圖2)。結果表明,聚類分析方法可以將9個斑塊劃分為3種類型,分別記為 a 類型、b 類型和 c 類型。

圖2 歐氏距離離差平方和法分層聚類譜系樹狀圖 Fig.2 The classify deprogram of patches in euclidean distance deviation square ward′s method

a 類型為人為干擾小-近全閉型-低破碎度的樣地組合,由3個斑塊組成,即Y3、Y5和Y9,該斑塊邊緣不發(fā)達,斑塊以四周近閉合的形態(tài)存在,屬于低破碎度的斑塊類型。

b 類型為人為干擾較大-近敞閉相齊型-中等破碎度的斑塊組合,包括的斑塊有Y1、Y2和Y4,歸屬該類型的樣地斑塊特點是邊緣發(fā)達程度中等,人為干擾程度較強,斑塊敞閉兼有的形式存在,屬于中等破碎度的斑塊類型。

c 類型為人為干擾強度高-近全敞型-高破碎度的樣地組合,由3個斑塊組成,即Y6、Y7和Y8,這些斑塊受眾多因素干擾,主要有沙漠道路、農(nóng)田、放牧等干擾活動,斑塊敞閉方式上近全敞開型,屬于高破碎度斑塊類型。

1.4 種群密度、結實率和植株形態(tài)特征的測定

于2018年和2019年8月下旬對古爾班通古特沙漠所選的9個駱駝刺種群斑塊進行調(diào)查,每個斑塊中隨機選取3個5 m×5 m的樣方,統(tǒng)計種群密度、結實率,并測量所有駱駝刺個體的株高和冠幅(植株最大寬度與其水平垂直方向?qū)挾鹊木?。

1.5 種子形態(tài)特征的測定

種子大小的測定:在每個種群中隨機選取50粒駱駝刺種子,用電子游標卡尺(量程200.00 mm,最小刻度尺為 0.01 mm),測量種子長度和寬度。

種子百粒重的測定:在每個種群中隨機選出3組駱駝刺種子,每組100粒種子,使用千分之一電子天平(奧豪斯 CP313)稱重,取其平均值即為駱駝刺種子的百粒重。

1.6 種子萌發(fā)特性的測定

選取健康飽滿、無損傷的駱駝刺種子,并將其放入研缽,加少許石英砂研磨以擦破種皮(研磨時避免磨壞種胚),用70%的酒精溶液浸泡種子1 min后,然后用1% 次氯酸鈉溶液消毒處理15 min,用蒸餾水清洗3次。將種子均勻擺放在墊鋪有濕沙的培養(yǎng)皿中(Ф=9 cm),種子埋藏深度為0.5 cm,每培養(yǎng)皿中均勻放置50 粒種子,河沙的相對濕度保持在50%,置于12 h光照/12 h 黑暗、培養(yǎng)溫度為30 ℃、光照強度為4000 lx的培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)。以子葉突破沙面2 mm 視為種子萌發(fā),每 24 h 統(tǒng)計一次發(fā)芽種子數(shù),直到萌發(fā)結束。計算種子累積萌發(fā)率:種子累積萌發(fā)率(%)=n/50×100%(n為種子的累積萌發(fā)數(shù))。每個種群設 10個重復,計算平均值。因Y1和Y6種群結實率較低,沒有足夠種子開展累積萌發(fā)率的研究工作。

1.7 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 20.0軟件進行實驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析,用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)檢測不同破碎化程度的生境中駱駝刺的種群密度、植株株高、冠幅、結實率、種子百粒重、種長、種寬和種子累積萌發(fā)率的差異顯著性水平,并使用Origin 9 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同破碎化程度的生境中駱駝刺種群密度、植株形態(tài)與結實率的比較

生境破碎化對駱駝刺種群的株高和冠幅均具有顯著影響(P<0.05)(圖3),破碎化程度強的斑塊株高和冠幅的平均值分別為52.0 cm和53.7 cm;破碎化程度弱的斑塊株高和冠幅的平均值分別為82.5 cm和72.7 cm。斑塊Y3駱駝刺種群的各指標均最大,斑塊Y8駱駝刺種群的株高和冠幅僅為斑塊Y3的46.1%和74.8%。破碎化程度不同的斑塊中駱駝刺種群密度差異顯著(P<0.05)(圖4),在破碎化程度低的生境中駱駝刺種群密度為2.96—3.24株/m2;破碎化程度中等的斑塊中,其種群密度下降為1.76—1.96株/m2;而在破碎化程度高的種群中種群密度僅為0.72株/m2。駱駝刺種群的結實率與斑塊破碎化程度呈顯著負相關(P<0.05)(表1),斑塊Y3種群結實率最高,為23.5%,而斑塊Y8種群的結實率最低,僅為11.5%,是斑塊Y3的48.94%。說明生境破碎化不僅影響駱駝刺種群營養(yǎng)生長,而且還影響種群密度以及結實率,即破碎化程度越高,種群的株高、冠幅、密度以及結實率越低。由于不能產(chǎn)生足夠的繁殖體,因此不利于種群的更新和發(fā)展,種群局域性滅絕的風險可能增加。

表1 不同斑塊中駱駝刺種群的結實率

圖3 不同斑塊中駱駝刺種群植株株高和冠幅Fig.3 Plant height and crown breadth in different patches of Alhagi sparsifolia圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖4 不同斑塊中駱駝刺種群的密度Fig.4 Population density in different patches of Alhagi sparsifolia圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同破碎化程度的生境中駱駝刺種子形態(tài)特征的比較

生境破碎化條件下,不同斑塊間駱駝刺種子形態(tài)特征及百粒重具有顯著性差異(P<0.05)(表2),隨著斑塊破碎化程度的升級,駱駝刺的種子百粒重呈顯著減小的趨勢,形態(tài)特征也符合這一規(guī)律。生境破碎化程度高的斑塊中駱駝刺種子的平均百粒重僅為3.19 g,平均種子長和種子寬分別為0.088 mm與0.069 mm。破碎化程度中等的斑塊中百粒重的平均值為3.43 g,種子長為0.093—0.095 mm,種子寬為0.073—0.076 mm。破碎化程度低的斑塊中平均百粒重高達3.70 g,種長和種寬分別達0.101 mm和0.080 mm。說明隨著生境破碎化程度的增加,種群種子體積變小、種子變輕,即種子質(zhì)量減小。

表2 不同斑塊中駱駝刺種子的千粒重及種子形態(tài)

2.3 不同破碎化程度的生境中駱駝刺種子累積萌發(fā)率的比較

駱駝刺種子在培養(yǎng)2—3天后開始萌發(fā),其種子萌發(fā)具有持續(xù)性和連續(xù)性的特點,且在破碎化程度不同的斑塊中駱駝刺種子的萌發(fā)率不同。從萌發(fā)曲線可知(圖5),0—10天Y2、Y3、Y4、 Y5 、Y9種群的種子萌發(fā)趨勢一致,而Y7、Y8較低。第10天后Y3 、Y5、Y9種群的種子萌發(fā)速率(萌發(fā)曲線的斜率)以及種子累積萌發(fā)率均顯著提高,明顯高于其他種群;萌發(fā)處理40天后,各種群的種子累積萌發(fā)率明顯地分化成3個類群,生境破碎化程度低的Y3、Y5與Y9種群為一類,第70天時其種子累積萌發(fā)率最高,生境中等程度破碎化的Y2與Y4種群為一類,其種子的累積萌發(fā)率顯著低于前者(P<0.05)而高于破碎化程度最高的Y7與Y8種群(P<0.05);與Y3 、Y5、Y9種群種子平均累積萌發(fā)率相比,Y7與Y8種群種子的平均累積萌發(fā)率僅為前者的57.1%。說明了隨著生境破碎化程度的加劇,種子的萌發(fā)率顯著降低,即種子的繁殖能力減弱,不利于幼苗建成和種群更新。

圖5 不同生境斑塊中駱駝刺種子的累積萌發(fā)率 Fig.5 Cumulative germination rate of Alhagi sparsifolia in different habitat patches

3 討論

生境破碎化必然導致種群斑塊數(shù)量以及斑塊之間隔離程度的增加,進而對種群的生存與繁殖能力,即適合度,產(chǎn)生消極影響[17]。植物在破碎化的棲息地中生存,種群原有生境面積縮小,可利用資源受到限制,導致植物種群的萎縮,使其后代數(shù)量下降,同時由于種子的散布者中斷,物種的遷入受到限制,從而導致種群規(guī)模降低,種群滅絕的可能性會因此增加[18-20]。

在破碎化生境斑塊中,由于種群間隔離程度的加劇,因此種群間異花授粉的機會下降,使種群遺傳多樣性水平下降,植物花粉接收和散播數(shù)量與質(zhì)量受到制約,導致植物的繁殖能力降低[21-23];破碎化生境在一定程度上會導致植物傳粉者的種類、多度和活動受限,種群花粉傳播能力受到制約,加上由于斑塊面積的縮小所造成的有效種群大小的降低,因此近交和近交衰退事件的風險隨之增加,表現(xiàn)為植物的種子產(chǎn)量、種子大小以及種子質(zhì)量下降,對繁殖成功產(chǎn)生了負面影響,使其繁殖能力削弱[24-26]。結實率下降意味著種群有性生殖能力的下降和繁殖體數(shù)量的減少,種子體積變小、質(zhì)量變輕意味著種子內(nèi)所儲存的營養(yǎng)物質(zhì)的減少,這勢必會削弱種子耐受環(huán)境脅迫的能力和萌發(fā)性能。種子萌發(fā)是植物成功建植的前提,其行為在荒漠植物的種群維持和種群動態(tài)中具有關鍵作用,但種子萌發(fā)時期對外界環(huán)境的響應十分敏感,易受環(huán)境脅迫的影響[27-28]。本研究結果顯示生境破碎對駱駝刺種子的萌發(fā)特性確實造成了顯著影響,駱駝刺種子的萌發(fā)率隨生境破碎化程度的加劇而呈顯著下降的趨勢,其種子萌發(fā)率與生境破碎程度成反比關系,即生境破碎化程度越高,則其種子的萌發(fā)率越低。這與安靜等人的研究結果是一致的[29],這可能是由于種群近交衰退、種子變小、種子內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)儲存不足等多種因素造成的。Mavraganis和Eckert也曾指出當種群變小時,植物種子的萌發(fā)率會顯著下降[30],這勢必會對削弱種群的自我更新能力。

種子大小與種子質(zhì)量的減小必然會導致幼苗存活率的降低和長勢變?nèi)?與群落中其他物種的相對競爭能力下降,營養(yǎng)生長變緩和繁殖生長受限,具體可能表現(xiàn)在開花數(shù)量、花粉數(shù)量、花粉活力、柱頭可受性以及結實率的降低。本課題組在2018—2019年連續(xù)兩年的野外調(diào)查過程中均發(fā)現(xiàn)Y1和Y6種群開花個體的數(shù)量以及結實率均顯著低于其他種群,而沒有足夠種子開展累積萌發(fā)率的研究工作。

因此,在自然與人為雙重干擾條件下,古爾班通古特沙漠南緣駱駝刺種群的生境破碎化現(xiàn)象導致了種內(nèi)差異的增加,進而影響到了種群的生長發(fā)育、種群密度、繁殖成功以及種群的自我更新,甚至會導致生態(tài)適應性的降低和局域性滅絕風險的增加[3,31]。駱駝刺作為古爾班通古特沙漠防風固沙的優(yōu)勢物種之一,其種群的衰退將必然會影響荒漠植被的物種組成和群落的穩(wěn)定性,威脅荒漠及周邊綠洲生態(tài)系統(tǒng)的安全。因此,及時遏制其生境的進一步破碎與喪失,提高其種群的自我修復能力是非常必要的。

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