張 峰, 鄭佳華, 趙天啟, 喬薺瑢, 趙萌莉*, 張心玥, 吳建新

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 3.中建二局第一工程有限公司成都分公司， 四川 成都 610000； 4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)退耕還林和外援項(xiàng)目管理中心， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

荒漠草原是我國(guó)北方天然的生態(tài)屏障，其降水少、草層低矮且其生境脆弱[1]，主要利用方式為放牧[2]。近年來(lái)，由于過(guò)度放牧造成草地不同程度的退化，草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，群落蓋度、多樣性及生產(chǎn)力降低[3]，植被空間格局也隨之發(fā)生變化[4-5]。種群空間分布指其在空間上的聚集或梯度分布，受到多個(gè)生態(tài)學(xué)過(guò)程綜合作用[6-7]，是形成空間格局的主要因素[8]。但以往的研究中主要通過(guò)冪函數(shù)、隨機(jī)森林模型等常規(guī)方法進(jìn)行分析[9-10]，且主要集中在對(duì)土壤水分[11-12]、土壤有機(jī)碳[13-14]、土壤碳氮比[15]及土壤理化性質(zhì)[16]等進(jìn)行分析，借助地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析自然生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程及格局和基于種群多度分析的研究相對(duì)較少[17-19]，尤其是對(duì)一年生植物種群空間分布的研究較少。

一年生植物生長(zhǎng)周期短，是典型的機(jī)會(huì)主義者，其種子萌發(fā)、生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)過(guò)程中高度依賴水分。雖然一年生植物生活周期短、植株矮小[20]、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但其在生態(tài)系統(tǒng)中作用不小，尤其是在荒漠植物群落中，具有較大的生物量和生產(chǎn)力[21-22]。而目前關(guān)于一年生植物或短命植物的研究主要集中在古爾班通古特沙漠，主要針對(duì)短命植物的群落特征[23]、葉片再吸收[24]、開花節(jié)律[25]、繁殖特性[26]及化學(xué)計(jì)量[27]等上，對(duì)其空間分布特征的研究較少。一年生植物刺穗藜(Chenopodiumaristatum)，為荒漠草原常見種，在降水集中的6—8月份之間即可完成生長(zhǎng)、開花、結(jié)果，在生長(zhǎng)季高峰期時(shí)，其生物量較高，對(duì)群落生產(chǎn)力貢獻(xiàn)較大。以往對(duì)刺穗藜的研究較少，本文以荒漠草原一年生植物刺穗藜種群為研究對(duì)象，結(jié)合常規(guī)分析和地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析刺穗藜種群特征及其空間分布特征，探討其種群特征及空間分布規(guī)律對(duì)不同載畜率的響應(yīng)，為草地合理利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王基地(41°46′44″ N,111°53′42″ E)，海拔約1 456 m；典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫3.4℃，年均降水量為250 mm左右，降水集中在5—9月。該地建群種為短花針茅(Stipabreviflora)，主要優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)，冷蒿(Artemisiafrigida)和一、二年生植物有刺穗藜(Chenopodiumaristatum)等，植被稀疏低矮，群落平均高度約為8～10 cm，蓋度低于20%，群落生產(chǎn)力約為110～120 g·m-2；土壤較貧瘠，主要為淡栗鈣土，有機(jī)質(zhì)含量較低，具有缺氮、少磷、鉀有余的特點(diǎn)[17]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品分析

試驗(yàn)區(qū)于2004年進(jìn)行圍建，設(shè)置圍封對(duì)照區(qū)(Control，CK)、輕度放牧(Light grazing，LG)、中度放牧(Moderate grazing，MG)和重度放牧(Heavy grazing，HG) 4個(gè)放牧強(qiáng)度，3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，各小區(qū)面積均為4.4 hm2。放牧家畜為當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏删d羊，載畜率分別為0(CK)，0.15(LG)，0.30(MG)和0.45(HG)羊單位·ha-1·月-1；自2004年起，放牧期于6月初開始并于11月底結(jié)束。

本試驗(yàn)于2020年8月在各小區(qū)均設(shè)置1個(gè)25 m×100 m的大樣方，將其均等劃分為50個(gè)5 m×10 m的中樣方(東西寬5 m，南北長(zhǎng)10 m)，在各中樣方西南角放置1個(gè)1 m×1 m的樣方，以西南角作為起點(diǎn)(0,0)，自西向東為X軸，自南向北為Y軸，最西南角坐標(biāo)為(0，0)，最東北角坐標(biāo)為(20,90)，記錄各小樣方中所有物種的密度；此外，在各小區(qū)分別采集100株刺穗藜植株用于單株重、植株高度、葉面積(Leaf area，LA)、比葉面積(Specific leaf area，SLA)、葉片/莖/根系干物質(zhì)含量(Dry matter content，DMC)、葉片全碳(Leaf total carbon,LTC)、全氮(Leaf total nitrogen,LTN)含量等的測(cè)定與分析。測(cè)定方法如下：

(1)單株重(Biomass per individual)：選取20株刺穗藜去跟后于65℃烘箱中48 h至恒重，使用萬(wàn)分之一天平稱重，取其平均值為其單株重。

(2)比葉面積(SLA)=葉面積(LA)/葉干重(leaf dry weight，LDW)。各小區(qū)選取10株鮮活刺穗藜個(gè)體，對(duì)每株刺穗藜個(gè)體的所有葉片使用便捷式葉面積儀(YMJ-C)進(jìn)行掃描測(cè)定葉面積，并將每株葉片烘干后使用萬(wàn)分之一天平稱重為其葉干重。

(3)葉片/莖/根系干物質(zhì)含量(DMC)=葉片/莖/根系的干重/鮮重，選擇10株鮮活刺穗藜個(gè)體進(jìn)行葉片、莖和根系分離后立即使用萬(wàn)分之一天平稱量其鮮重，之后烘干稱量其干重。

(4) 葉片全碳(LTC)、全氮(LTN)含量：通過(guò)凱氏定氮法使用元素分析儀(Elementar vario MACRO CUBE)進(jìn)行樣品碳、氮測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)刺穗藜種群密度、單株重、植株高度、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、比葉面積，葉片/莖/根系干物質(zhì)含量，葉片全碳、全氮含量及刺穗藜種群相對(duì)密度、變異性進(jìn)行處理間單因素方差分析(One-way ANOVA)并進(jìn)行Duncan檢驗(yàn)，顯著性水平為0.05。此外，在SPSS 19.0中進(jìn)行正態(tài)化轉(zhuǎn)換符合正態(tài)分布后使用地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件GS+9.0通過(guò)克里格(Kriging)插值法繪制刺穗藜2D平面圖及3D立體圖，通過(guò)平面圖空間分布及立體圖峰谷之間的過(guò)渡及凹凸情況來(lái)判斷刺穗藜種群分布情況。方差分析由SPSS 19.0處理，刺穗藜種群特征圖表由SigmaPlot 14.0制作，2D及3D圖由GS+9.0制作。變異系數(shù)(Coefficient of variation，CV)公式如下：

CV=STDi/Meani

式中：Meani為物種i的密度均值，STDi為物種i的密度標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺穗藜種群特征

由圖1可知，與CK相比，各放牧處理下種群密度均顯著增加(P<0.05)，但其比葉面積無(wú)顯著變化。此外，刺穗藜葉片及根系干物質(zhì)含量無(wú)顯著變化，葉片全碳、全氮含量也無(wú)顯著變化。

圖1 刺穗藜種群特征

2.2 種群密度的空間變異性

由表1可知，與CK相比，放牧顯著增加刺穗藜種群相對(duì)密度(P<0.05)；此外，放牧降低其種群變異性(P<0.05)。

表1 刺穗藜種群密度的描述性統(tǒng)計(jì)

2.3 空間格局的2D平面圖

如圖2所示，CK為梯度分布，刺穗藜種群主要集中在右下方(東南角)，以此為中心向左上方(西北角)梯度擴(kuò)散；而在LG，MG和HG中，刺穗藜種群主要為斑塊分布，存在多個(gè)小斑塊，但刺穗藜種群整體分布較均勻。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下刺穗藜種群空間分布2D平面圖

2.4 空間格局的3D立體圖

從圖3的起伏劇烈程度及凹凸情況并結(jié)合圖2可知，CK中雖無(wú)劇烈起伏，但呈現(xiàn)出由高到低的梯度分布；而LG,MG和HG中刺穗藜種群雖存在起伏及凹凸現(xiàn)象，但整體起伏程度較小，變化平緩，整體差異較小，分布較均勻，空間異質(zhì)性較小。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下刺穗藜種群空間分布3D立體圖

3 討論

本研究中，各放牧處理均使一年生植物刺穗藜種群密度增加。這可能是由于長(zhǎng)期圍封下的草地群落缺乏干擾，使得枯落物累積而阻礙植株繁殖更新[28-29]，放牧處理下枯落物較少，當(dāng)降水來(lái)臨時(shí)一年生植物能迅速萌發(fā)生長(zhǎng)，使其種群密度增加。其次，放牧?xí)?duì)植物株叢大小、分蘗數(shù)量、種群密度及種間關(guān)系等均有調(diào)節(jié)作用[30-31]。一年生植物生活周期短、植株矮小[20]，家畜在采食過(guò)程中，主要以植株較高且占據(jù)優(yōu)勢(shì)的物種如短花針茅、無(wú)芒隱子草等為食，造成其株叢出現(xiàn)破碎化[32]和矮型化[33-34]，從而釋放較多空間與資源，使得一年生植物可以利用的空間和養(yǎng)分資源增加。

本研究表明，放牧造成刺穗藜種群密度變異性降低，其空間異質(zhì)性也降低。在對(duì)種群異質(zhì)性的研究中，呂世杰等[35]研究表明放牧造成無(wú)芒隱子草種群變異性降低；張峰等[17]對(duì)糙隱子草種群變異性的研究也如此。本研究表明圍封中刺穗藜種群呈現(xiàn)出梯度分布，其空間異質(zhì)性較大；而放牧使其呈現(xiàn)出斑塊分布并使其異質(zhì)性降低。也有研究表明[36]放牧增加了糙隱子草種群空間異質(zhì)性,這主要是由于各研究立地條件、放牧強(qiáng)度不一致及家畜選擇性采食及踐踏作用，造成各種群空間分布格局不一致。本研究中一年生植物刺穗藜主要是依靠種子繁殖，由于種子成熟主要圍繞母株擴(kuò)散，造成其呈現(xiàn)出梯度分布；而在放牧干擾下家畜的選擇性采食、踐踏及糞尿歸還等作用，使其從梯度分布變?yōu)榘邏K分布，由于其起伏變化及波峰波谷的凹凸程度較小，種群空間分布較均勻，故放牧下異質(zhì)性較小。

4 結(jié)論

與圍封相比，放牧增加了刺穗藜種群密度，但并未改變其性狀特征；放牧降低了刺穗藜種群變異性及其空間異質(zhì)性，使其分布更均勻。