唐劉燕，國 慧，楊振安

（1. 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2. 西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009；3. 西華師范大學實驗與設(shè)備管理處，四川 南充 637009）

高寒草甸作為青藏高原的主要植被類型，不僅是重要的生態(tài)屏障，也是當?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)，還為下游區(qū)域提供了諸多生態(tài)服務(wù)[1-2]。放牧作為利用草原的主要方式，顯著改變著草原的植被群落特征和土壤屬性[1,3]。放牧通過牲畜的選擇性采食、踐踏和排泄直接影響植物的生長繁殖和土壤物理結(jié)構(gòu)、元素循環(huán)，同時也通過改變植物種內(nèi)和種間的相互作用以及土壤水分和養(yǎng)分改變植被群落的結(jié)構(gòu)和功能[4-5]。常見的主要放牧模式有3 種，即全年放牧(主要是牧戶周邊牧場或公共牧場)、夏季放牧(偏遠牧場)和冬季放牧(交通便利的牧場)。目前已有大量研究關(guān)注草原植被對不同放牧模式的響應(yīng)，如分別有研究對比分析了草原植被群落對長期(1999?2016 年牦牛、藏羊混合的全年和冬季放牧)[6]、中期(2006?2012 年藏綿羊的禁牧、夏季和冬季放牧)[7]、短期(一次藏羊冬季和夏季放牧)[8]甚至7 d (蒙古綿羊的秋季、冬季和初春放牧)[9]不同放牧模式的響應(yīng)。以上研究結(jié)果均表明：全年放牧由于放牧時間長，植物得不到休養(yǎng)生息，導(dǎo)致群落蓋度、高度降低和凋落物減少[6]；夏季放牧下，牲畜的采食能夠抑制草地優(yōu)勢種的生長，為一些個體較小的非優(yōu)勢種尤其是雜類草功能群的生長提供較好的微環(huán)境，使得夏季放牧草地有相對較高的物種多樣性和植被密度[7-9]；而冬季放牧時牲畜采食大量的地上枯落物，為來年植物的生長提供了充足的光照和空間資源，從而使冬季放牧草地中地上生物量和豐富度指數(shù)高于夏季[7-8]。土壤作為草地植物生長、繁殖的基礎(chǔ)[10]，其中所含的氮(N)、磷(P)等元素，不僅為植物生長發(fā)育提供營養(yǎng)元素，而且還能影響土壤性狀，是調(diào)節(jié)草地生態(tài)結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素[10]。因此，研究不同放牧模式下土壤理化特征的差異，可從土壤元素平衡的角度解釋放牧模式與草甸植被群落結(jié)構(gòu)間的相互關(guān)系。研究表明，全年放牧能加快土壤中N、P 的周轉(zhuǎn)和土壤養(yǎng)分的輸出，導(dǎo)致土壤肥力下降[10]；暖季放牧(6 月 ? 10 月)可以改善草原的土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分性狀，有利于遏制草原土壤的退化[8]；劃分輪牧區(qū)和禁牧能提高土壤有機質(zhì)、N、全鉀和速效鉀含量[2]。然而大多結(jié)論是基于全年放牧與冬季放牧[6]、夏季放牧與冬季放牧[7-8]等不同放牧模式對比得出的，鮮有人關(guān)注全年放牧、冬季放牧和夏季放牧3 種不同放牧模式下草地群落和土壤的差異。為此，本研究分析了位于青藏高原東緣紅原縣境內(nèi)的全年放牧(AG)、冬季放牧(WG)和夏季放牧(SG)影響下的高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)、生物量分配、土壤理化性質(zhì)的變化，以期為青藏高原高寒草甸牧場的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于青藏高原東緣的四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣瓦切鎮(zhèn)達峨村境內(nèi)，平均海拔為3 480 m，屬于高原寒冷氣候類型，年平均氣溫1.57 ℃，最冷月1 月份平均氣溫?9.66 ℃，最熱月7 月份平均氣溫11.12 ℃，年際降水量差異很大，年平均降水達752.21 mm (1961–2015 年) (氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)http://data.cma.cn/)。該區(qū)域主體土壤類型為草甸土。研究區(qū)域內(nèi)草甸植物群落主要物種有禾本科植物羊茅(Festuca ovina)、剪股穎(Agrostis matsumurae)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、短芒薹草(Carex breviaristata)、發(fā) 草(Deschampsia caespitosa)；莎草科植物矮藨草(Scirpus pumilus)、無脈薹草(Carex enervis)、四 川 嵩 草(Kobresia setschwanensis)，毛茛科植物翠雀(Delphinium grandiflorum)、小花草玉梅(Anemone rivularis)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、唐松草(Thalictrum aquilegiifolium)，菊科植物火絨草(Leontopodium leontopodioides)、鈍苞雪蓮(Saussurea nigrescens)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)。

1.2 試驗設(shè)計及采樣方法

選擇自1980 年以來一直以牦牛為放牧牲畜的公共牧場(全年放牧)、冬季牧場(11 月 – 次年4 月，冬季放牧)和夏季牧場(4 月 ? 11 月，夏季放牧)，放牧強度不詳，樣地具體位置及相關(guān)信息如表1 所列。

表 1 不同放牧模式樣地的概況Table 1 An overview of the study area under different grazing management

2015 年7 月在草甸地上生物量達到最大時采樣。每種放牧方式下隨機設(shè)置3 個20 m × 20 m 樣地(每樣地間隔20 m 以上)，在每樣地中分別設(shè)置3 個1 m× 1 m 的樣方，使用方格法測定樣方內(nèi)的群落蓋度、物種數(shù)目并記錄。結(jié)合植物志等參考書進行物種鑒定，每樣方內(nèi)隨機選取5 株用于測量每種植物的高度，記錄數(shù)據(jù)并計算平均高度。有些物種暫時無法確定名稱，則沿平齊地面剪下之后將樣品帶回實驗室進行鑒定。調(diào)查完成后，在每個1 m ×1 m 的樣方中各選擇1 個50 cm × 50 cm 的小樣方按種采集地上生物量，然后在每個小樣方內(nèi)用內(nèi)徑為4 cm 的土鉆采集2 個0 ? 30 cm 的土柱計算地下生物量(每一處理共采集18 個土柱)。

1.3 數(shù)據(jù)計算

地下生物量 =DR/［π(d/2)2］× 10?4。式中：DR為0 ? 30 cm 土層每鉆采集到的根系干重(g)；d 為土鉆內(nèi)徑，本研究中取值為4 cm。

重要值(IV) = (相對高度 + 相對蓋度 + 相對地上生物量)/3[5]；

相對高度 = 單科植物平均高度 / 樣方內(nèi)所有植物平均高度之和；

相對蓋度 = 單科植物平均蓋度 / 樣方內(nèi)所有植物平均蓋度之和；

相對地上生物量 = 單科植物地上生物量 / 樣方內(nèi)所有植物地上生物量之和。

植被分為適口性牧草(莎草科和禾本科草本植物)、豆科植物和雜草類(除莎草科、禾本科和豆科植物以外的草本植物)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 整理數(shù)據(jù)，SPSS 21.1 對植被數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(放牧模式)，對土壤數(shù)據(jù)進行雙因素方差分析(放牧模式和土層深度)。Origin 8.0 做圖，數(shù)據(jù)以平均值 ± 標準誤表示(n= 3)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧模式下植物群落的數(shù)量特征

草甸群落物種數(shù)和蓋度在WG 和SG 之間無顯著差異 (P> 0.05) (圖1)，但均顯著高于AG (P< 0.05)。而草甸群落平均高度在AG 和SG 之間無顯著差異(P> 0.05)，卻顯著低于WG (P< 0.05)。

圖1 不同放牧模式下的草甸植物群落特征Figure 1 Characteristics of meadow plant communities under different grazing managements

2.2 不同放牧模式下的生物量與根冠比變化

WG 中高寒草甸群落的地上生物量和地下生物量顯著高于AG 和SG (P< 0.05) (圖2)，而AG 和SG間無顯著差異(P> 0.05)。盡管WG 處理下的凋落物量顯著高于AG (P< 0.05)，也高于SG (P> 0.05)，但不同的放牧模式對凋落物量的影響無顯著差異(P=0.057)。3 種放牧模式對草甸群落的根冠比的影響無顯著差異(P= 0.361)。

圖2 不同放牧模式下的地上生物量、地下生物量和根冠比Figure 2 Above- and belowground biomass and root:shoot ratio in meadows under different grazing managements

2.3 不同放牧模式下植物群落的功能群比例變化

適口類和雜草類地上生物量比重呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(圖3)，其中適口類比重在WG 中最高(52.28%)，高于SG (25.16%)且顯著高于AG (14.84%)(P< 0.05)；而雜草類比重在AG (84.36%)和SG(74.25%)間無顯著差異(P> 0.05)，卻均顯著高于WG (44.80%) (P< 0.05)。豆科植物比重在不同放牧影響下無顯著差異(P> 0.05)。

圖3 不同放牧模式下的功能群生物量比例Figure 3 Proportional biomass of meadows under different grazing managements

2.4 不同放牧模式下植物群落的物種組成

3 種放牧模式下的禾本科(P< 0.001)、菊科(P=0.002)、豆科(P= 0.007)和蓼科(P= 0.019)植物的重要值存在顯著差異，而莎草科(P= 0.115)、毛茛科(P= 0.532)和薔薇科(P= 0.319)植物的重要值卻無顯著差異(表2)。3 種放牧模式下草甸的優(yōu)勢種存在明顯變化，其中AG 的優(yōu)勢種主要是菊科、毛茛科等雜草類牧草，而WG 的優(yōu)勢種主要是禾本科、莎草科等適口性牧草，SG 中優(yōu)勢種主要是菊科、禾本科等牧草(表2)。

表 2 不同放牧模式下草甸植物群落主要科的重要值Table 2 The importance values of the main families of meadow community plants under different grazing managements

2.5 不同放牧模式下高寒草甸土壤理化性質(zhì)

3 討論

3.1 不同放牧模式對群落高度、蓋度以及地上、地上生物量和生物量分配的影響

群落高度、蓋度、地上和地下生物量和根冠比等不僅受到環(huán)境條件的影響，還受到各種生物和非生物因素以及管理措施的影響[6]。生物量分配指植物生長發(fā)育過程各器官累積的資源在總資源中所占的比例[11]，其中根冠比可用于反映地上和地下植物光合產(chǎn)物投入的差異[5,12]。本研究發(fā)現(xiàn)，草甸群落蓋度在WG 和SG中顯著高于AG (P< 0.05)，而WG和SG 之間無顯著差異(P> 0.05)。草甸的群落高度、地上和地下生物量在WG中顯著高于AG 和SG(P< 0.05)，而AG 和SG 之間無顯著差異(P> 0.05)。3種放牧模式下植物群落根冠比無顯著差異 (P> 0.05)。

圖4 高寒草甸表層土壤(0 ? 20 cm)理化性質(zhì)Figure 4 The physical and chemical properties of meadow soil (0 ? 20 cm)

這可能是因為：首先，與AG 相比，WG 和SG 的放牧時間更短，牲畜對地上部植被的采食更少，有利于植被群落蓋度、高度、地上和地下生物量增加。AG 中更長時間的放牧使得牲畜踐踏和排泄物輸入對植物的機械作用以及對土壤結(jié)構(gòu)的破壞更顯著[13]。通過降低土壤入滲速率、孔隙度[14]和微生物活性[15]等，有效地降低了植被群落蓋度、高度、地上和地下生物量。其次，取樣時(8 月)WG 正處于無放牧壓力的恢復(fù)期，而SG 和AG 正處于放牧壓力下，植物得不到及時的再生與恢復(fù)生長[5]，使SG 和AG中植被群落蓋度、高度、地上和地下生物量降低。該取樣時間也可能使得調(diào)查的植被蓋度和地上生物量不能反映實際情況。同時，WG 中牲畜大量采食凋落物為來年植物生長提供了更多的空間資源、光照等[8]，從而增加了植被群落蓋度、高度、地上和地下生物量。由于3 個樣地的空間距離較大，尤其是AG 牧地與WG、SG 距離較遠，可能使得樣地的土壤和植被本身就存在差異。最后，植被在放牧壓力下會把更多的能量分配到地下來促進根系的生長發(fā)育[3]，以達到在不利環(huán)境條件下的最佳生長狀態(tài)[16]。AG 中由于牲畜頻繁的采食和踐踏，減輕了地上群落競爭強度使植物不斷地進行補償性生長，同時也加劇了地下競爭強度使地下生物量減少[5]。WG 由于地上同化系統(tǒng)增強，通過地上、地下生物量變化的同步一致性使地下生物量顯著增加[4]。在放牧影響與植物資源協(xié)調(diào)機制的共同作用下[16]，3 種放牧模式下植物群落的根冠比沒有顯著差異。本研究中3 個牧場的干旱程度、溫度和氣候類型相近，也可能使植物群落根冠比差異不大[5]。綜上所述，不同的放牧模式能夠通過牲畜不同時長的啃食、踐踏和排泄來影響植物的生存、生長和繁殖能力，也能夠通過改變土壤結(jié)構(gòu)、水分和養(yǎng)分以及微生物群落等改變草地群落結(jié)構(gòu)[5,13-18]。

3.2 不同放牧模式對群落豐富度和優(yōu)勢種的影響

群落物種豐富度及優(yōu)勢種是群落的重要特征，對環(huán)境異質(zhì)性非常敏感，易受到自然環(huán)境條件和生物因素的影響[1]。本研究發(fā)現(xiàn)，雜草類和適口類植物生物量比重呈相反的變化趨勢，3 種放牧模式下草甸的優(yōu)勢種存在明顯變化，其中適口類禾本科植物與雜草類菊科植物呈現(xiàn)此消彼長的動態(tài)平衡。這可能是因為：1) AG 中牲畜對適口類牧草的選擇性采食時間更長，使適口類牧草的比例降低，為競爭能力較弱的菊科等雜草類牧草提供較好的生長空間而增加了有毒性、澀口的雜草類牧草比例。使得優(yōu)勢種從適口類牧草(禾本科和莎草科)轉(zhuǎn)移到雜草類牧草(菊科和毛茛科)，并有效地降低了植被群落物種數(shù)。2)雜草類牧草的優(yōu)勢僅在放牧壓力較大的AG 中存在，當放牧壓力減小時(6 月 ? 10 月，暖季放牧)競爭能力較弱的菊科等雜草類牧草被一年生高大禾本科植物或其他適口類牧草取代，使群落中適口類牧草占優(yōu)勢[8]。這也使3 種放牧模式下適口類禾本科植物與雜草類菊科植物呈現(xiàn)此消彼長的動態(tài)平衡。3)植物對于外界干擾的抵抗能力不同以及種間競爭能力強弱能夠影響群落豐富度和優(yōu)勢種。禾本科植物作為一年生高大植物受到放牧的影響更強[19]，而莎草科植物競爭作用較弱但具有較強抵抗干擾的能力，使得3 種放牧管理下禾本科變化比莎草科更大。4)適宜的放牧能夠通過牲畜的采食和踐踏減輕地上群落的競爭強度使植物有更好的生存條件[5]，提高了資源利用率從而增加了群落豐富度[8]。5)牦牛的消化作用能夠抑制雜草類植物種子的萌發(fā)，提高禾本科植物種子的萌發(fā)，而莎草科部分種子由于其自身的深度休眠而不受影響[20]。在WG 中牲畜取食了更多的植物種子，使WG 中適口類牧草成為群落優(yōu)勢種，同時改變?nèi)郝涞慕M成和豐富度。由此可知，隨著放牧模式的改變，植物對于外界干擾的抵抗能力以及種間競爭能力、牲畜的選擇性取食、對植物種子的取食和消化作用可能成為群落豐富度和優(yōu)勢種的主要影響因素。

3.3 不同放牧模式下高寒草甸土壤理化性質(zhì)

4 結(jié)論

本研究以青藏高原東緣四川省紅原縣境內(nèi)的草甸植物群落為研究對象，通過分析全年放牧(AG)、冬季放牧(WG)和夏季放牧(SG)中草甸植物群落和土壤屬性，得出以下結(jié)論：

1) AG 中草甸群落的蓋度、物種數(shù)、適口類牧草比例均顯著低于WG 和SG (P< 0.05)；AG 和SG 中草甸的群落高度、地上生物量和地下生物量等大多顯著低于冬季放牧模式(P< 0.05)，而雜草類牧草比例則相反；3 種放牧模式下草甸群落的根冠比無顯著差異(P> 0.05)。

2)植被群落優(yōu)勢種在3 種放牧模式下發(fā)生明顯變化，即AG 以菊科和毛茛科植物為主，WG 則以禾本科、莎草科植物為主，而SG 則以菊科和禾本科植物為主。

3)土壤pH (0 ? 20 cm)在AG 和WG 影響下無顯著差異(P> 0.05)，但均顯著高于SG (P< 0.05)，且0 ? 10 cm 和10 ? 20 cm 土層間無顯著差異(P> 0.05)；土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷和全氮含量均表現(xiàn)為WG和SG 高于AG，且0 ? 10 cm 土層大多顯著高于10 ?20 cm (P< 0.05)，而土壤全磷含量AG 和SG 間無顯著差異(P> 0.05)，但均低于WG。

本研究表明，與季節(jié)放牧相比，全年放牧降低了群落高度、蓋度、生物量、凋落物和物種數(shù)，并改變了牧草比例，從而降低了高寒草甸植物群落的穩(wěn)定性，使得土壤養(yǎng)分流失嚴重，肥力降低。因此，季節(jié)性放牧能讓草甸植物群落更加穩(wěn)定，群落生產(chǎn)力及穩(wěn)定性能夠得以維持，有利于青藏高原高寒草甸牧場的可持續(xù)發(fā)展。