張美微 李志源 魯振 喬江方 劉京寶 李川 張盼盼 趙霞 牛軍 黃璐

摘要：【目的】探討吐絲期干旱脅迫造成夏玉米減產(chǎn)的葉綠素熒光生理機制，為夏玉米抗旱栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳韵挠衩灼贩N鄭單958和先玉335為試驗材料，利用具有遮雨棚的抗旱池，設充分灌水[CK，0～20 cm土層含水量為田間最大持水量的（75±5）%]和吐絲期干旱脅迫[0～20 cm土層含水量為田間最大持水量的（45±5）%]2個處理。測定吐絲期（0 d）及吐絲后10、20和40 d穗位葉葉片SPAD值及葉綠素熒光參數(shù)，調(diào)查成熟后穗部性狀及產(chǎn)量?！窘Y果】吐絲期干旱脅迫顯著降低了夏玉米吐絲期及吐絲后的葉片SPAD值，以吐絲后20 d 降幅最大，分別為15.38%（鄭單958）和17.65%（先玉335）。干旱脅迫下，2個夏玉米品種穗位葉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（Fv/Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）均顯著下降（P<0.05，下同），且隨著干旱脅迫時間延長而加劇，以吐絲后20 d降幅最大，分別達0.036和0.574（鄭單958）、0.039和0.593（先玉335）。同時，干旱脅迫還降低了穗位葉光合性能綜合指數(shù)（PIABS），影響程度隨著干旱脅迫時間的延長而加劇，以吐絲后20 d脅迫強度最大，分別降低12.30%（鄭單958）和16.87%（先玉335）。此外，在干旱脅迫結束恢復供水后，干旱脅迫處理吐絲后40 d的葉片葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)仍低于CK，但與CK間差距縮小。干旱脅迫增加了2個夏玉米品種禿尖長，顯著降低了穗粒數(shù)和千粒重，最終導致鄭單958和先玉335分別顯著減產(chǎn)10.29%和11.83%。【結論】吐絲期干旱脅迫對夏玉米穗位葉葉綠素造成了不可逆的損傷，導致葉片SPAD值、Fv/Fm、Fv/Fo和PIABS顯著下降，限制葉片光合作用，造成減產(chǎn)。

關鍵詞： 夏玉米;吐絲期干旱;葉綠素熒光特性;產(chǎn)量

中圖分類號： S513? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-0924-07

Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence

characteristics and yield of summer maize at silking stage

ZHANG Mei-wei1， LI Zhi-yuan2， LU Zhen3*， QIAO Jiang-fang1， LIU Jing-bao1，

LI Chuan1， ZHANG Pan-pan1， ZHAO Xia1， NIU Jun1， HUANG Lu1

（1Cereal Crops Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou? 450002， China; 2Yuzhou Agricultural Machinery Technology Center， Yuzhou， Henan? 461670， China; 3Agricultural Technology Extension Station

of Henan Province， Zhengzhou? 450002， China）

Abstract：【Objective】Discussed the chlorophyll fluorescence physiological mechanism of summer maize yield deduction caused by drought stress at silking stage and provided theoretical basis for drought resistant cultivation of summer maize. 【Method】The summer maize cultivars of Zhangdan 958 and Xianyu 335 were used as test materials. The experiment with two water treatments of sufficient irrigation[CK， the soil moisture content was（75±5）% of the maximum field water capacity in 0-20 cm soil layer] and drought stress[the soil moisture content was（45±5）% of the maximum field water capacity in 0-20 cm soil layer] were applied in drought pool with rain shelter. Determined the SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of ear leaf at silking stage（0 d） and after silking stage， and investigated the spike characters and yield of summer maize. 【Result】Drought stress significantly influenced the SPAD value and chlorophyll fluorescence characteristics. Drought stress declined leaf SPAD value at silking stage and after silking stage，and the biggest decline of Zhengdan 958 and Xianyu 335 with 15.38% and 17.65% respectively occurred at 20 d after silking. Under drought stress， photosystemⅡ（PSⅡ） maximum photochemical efficiency（Fv/Fm） and potential activity（Fv/Fo） of ear leaves of the two summer maize varieties? declined significantly（P<0.05， the same below）， and the decline was strengthened as drought stress time extended. The decline at 20 d after silking was the largest， which were 0.036 and 0.574 respectively for Zhengdan 958，0.039 and 0.593 respectively for Xianyu 335. Simultaneously，drought stress decreased index of photosynthetic performance（PIABS）of ear leaf，the influence was enhanced as drought stress time extended. The most decline were achieved at 20 d after silking with 12.30% and 16.87% respectively for Zhengdan 958 and Xianyu 335. Additionally，when water supply was restored after drought stress，leaf chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters （Fv/Fm， Fv/F0 and PIABS） at 40 d after silking under drought stress were lower than CK， but the difference between the two treatments was dwindled. Drought stress extended bald ear length，decreased kernels per spike and thousand-kernel weight significantly，resulted in reduction of yield by 10.29% and 11.83% respectively for summer cultivar of Zhengdan 958 and Xianyu 335. 【Conclusion】Drought stress at silking stage causes the irreversible damage to chlorophyll in ear leaves，which decreases SPAD value，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/F0 and PIABS，restricts leaf photosynthesis，and results in reduction of output for summer maize.

Key words： summer maize; drought at silking stage; chlorophyll fluorescence characteristics; yield

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0300702）; National Natural Science Foundation of China（31701368）; Independent Innovation Project of Henan Academy of Agricultural Sciences（2019ZC07，2020ZC10）

0 引言

【研究意義】黃淮海平原夏玉米生長季氣溫高、水分蒸發(fā)量大，隨著我國水資源不斷減少及降雨時空分布不均的發(fā)生，造成夏玉米干旱發(fā)生頻率高達64.36%以上，成為危害夏玉米生產(chǎn)的主要氣象災害之一（薛昌穎等，2016）。夏玉米在拔節(jié)到抽雄期間需水量迅速增加，到抽雄至灌漿期達最高值（劉戰(zhàn)東等，2013）。在作物響應干旱脅迫的生理過程中，光合作用是第一個環(huán)節(jié)（Nielsen et al.，2009），而葉綠素熒光參數(shù)能全面反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的原初光化學反應和光合機構狀態(tài)變化，是研究逆境脅迫下光合作用的有效工具（杜偉莉等，2013）。因此，研究吐絲期干旱對夏玉米葉綠素熒光特性和產(chǎn)量的影響，探討干旱脅迫影響PSⅡ原初光化學反應的生理機制，對夏玉米抗旱品種培育和抗旱節(jié)水栽培均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】干旱發(fā)生的階段和程度均會造成夏玉米不同程度的減產(chǎn)。苗期干旱易造成弱苗，導致單位面積穗數(shù)降低;花粒期干旱影響穗部結實率和籽粒充實，限制產(chǎn)量增加;而穗期是夏玉米生長旺盛、水分需求最大的時期，該時期水分供應不足會造成小花退化、花粉敗育，降低穗粒數(shù)（Maazou et al.，2016; 賈雙杰等，2020）。眾多研究顯示，夏玉米抽雄吐絲期對水分較敏感，遭受干旱脅迫減產(chǎn)危害最嚴重（Saseendran et al.，2014;Gheysari et al.，2017; 梁烜赫等，2018）。徐瑩瑩等（2017）通過開展吐絲期干旱脅迫對夏玉米生長和產(chǎn)量影響的研究表明，干旱脅迫導致夏玉米禿尖變長，穗粗和行粒數(shù)減少，造成產(chǎn)量顯著下降;且干旱脅迫持續(xù)5 d對產(chǎn)量造成的影響最小，隨著脅迫時間延長，干旱持續(xù)10和15 d造成減產(chǎn)幅度較大。光合作用是干旱影響作物生長和產(chǎn)量形成的關鍵環(huán)節(jié)。宋賀等（2019）研究了夏玉米光合熒光參數(shù)對干旱脅迫的響應，認為干旱顯著影響葉片光合速率和熒光參數(shù)，且其下降幅度隨干旱強度的增加而加劇;此外，葉綠素含量與光合速率、葉綠素熒光參數(shù)等存在顯著正相關關系，可有效反映葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的變化特征。植物葉片中葉綠素負責光能的吸收、傳遞和轉化等重要過程，在光合作用中具有非常重要的作用。趙麗英等（2007）研究認為，作物遭受干旱脅迫影響葉片光合作用，不僅是因為氣孔受到抑制，更主要是由于葉綠體自身受損。葉綠素熒光檢測是以光合作用理論為基礎，測定光合過程中對光能的吸收和利用情況的一種快速無損技術，已被眾多學者用于測定植物葉片光合作用（曹剛等，2013;李婷，2016）。此外，葉綠素熒光檢測技術被廣泛用于逆境脅迫下光合生理研究，可反映不同品種及不同非生物脅迫對光合生理的影響;且對水分脅迫響應顯著，可作為作物干旱脅迫程度的衡量指標（汪本福等，2019）。玉米受到水分脅迫后，葉片PSⅡ活性中心受影響導致光合作用原初反應和光合電子傳遞受到抑制，最終導致減產(chǎn)（周祥利等，2010）?！颈狙芯壳腥朦c】前人關于夏玉米干旱脅迫的研究多集中在光合作用和生理代謝方面，而針對葉綠素熒光參數(shù)變化的研究較少，且多為苗期的研究，對夏玉米生育后期響應干旱脅迫研究的指導意義有限。【擬解決的關鍵問題】利用具有遮雨棚的抗旱池嚴格控制水分條件，模擬吐絲期土壤水分虧缺，運用葉綠素熒光動力學技術，研究吐絲期干旱脅迫對灌漿期夏玉米葉綠素熒光參數(shù)變化特征和產(chǎn)量及其構成的影響，明確夏玉米灌漿期葉綠素熒光參數(shù)變化特征對干旱脅迫的響應，探討吐絲期干旱脅迫造成夏玉米減產(chǎn)的葉綠素熒光生理機制，旨在為夏玉米抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗于2019年6—10月在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地（東經(jīng)113°42′6.60″，北緯35°0′16.03″）進行。采用抗旱池進行栽培，抗旱池大小為1.9 m×2.9 m，每個小區(qū)采用高200 cm、厚12 cm的水泥隔層垂直深入地下190 cm，地表露出10 cm，以確保各小區(qū)土壤水分和養(yǎng)分保持獨立。小區(qū)前茬作物為小麥，試驗地土壤類型為沙壤土，0～20 cm土層土壤pH 8.28、有機質(zhì)2.70 g/kg、全氮0.17 g/kg、速效氮71.46 mg/kg、速效磷7.70 mg/kg、速效鉀103.27 mg/kg。

1. 2 試驗材料

試驗用玉米品種為當前大面積推廣種植的夏玉米品種鄭單958和先玉335。

1. 3 試驗方法

試驗設充分灌水[CK，0～20 cm土層含水量為田間最大持水量的（75±5）%]和吐絲期干旱脅迫[0～20 cm土層含水量為田間最大持水量的（45±5）%]2個處理，每處理重復3次。夏玉米從出苗到大喇叭口期維持土壤充分灌水，達大喇叭口期后干旱處理進行控水。土壤水分含量采用烘干法進行測定，每7 d測定1次，結合目標含水量，通過水表控制各池灌溉量。干旱脅迫處理于吐絲后20 d復水至成熟。夏玉米播種密度按照40株/池進行播種，播種前施入氮磷鉀復合肥（氮磷鉀比例為14∶16∶15）作為基肥，大喇叭口期施用尿素（N 46%）進行追肥，按照施氮量225 kg/ha、基追比5∶5進行施用。為隔絕降雨的影響，抗旱池配備自動遮雨棚，降雨時打開進行遮雨。其他田間管理同一般高產(chǎn)田。

1. 4 測定項目及方法

1. 4. 1 葉綠素含量 于夏玉米吐絲期（0 d）、吐絲后10、20和40 d使用SPAD-502 Plus便攜式葉綠素測定儀測定穗位葉SPAD值，各小區(qū)共測定15株，記錄平均值。

1. 4. 2 葉綠素熒光特性 于夏玉米吐絲期（0 d）及吐絲后10、20和40 d使用Pocket PEA植物效率分析儀（Hansatech）測定穗位葉葉綠素熒光參數(shù)。葉片進行暗適應20 min后，避開葉脈使葉片在飽和脈沖光3500 μmol/（m2·s）中暴露1 s后，測定PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和光合性能綜合指數(shù)（PIABS）等葉綠素熒光相關參數(shù)。

1. 4. 3 產(chǎn)量及其構成 夏玉米成熟后，每個小區(qū)選取10個果穗進行穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和穗粒數(shù)等穗部性狀調(diào)查，按照14%標準含水量折算單位面積產(chǎn)量。

1. 5 統(tǒng)計分析

利用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析，不同處理間差異性分析采用Duncans多重比較;使用Excel 2019繪制圖表。

2 結果與分析

2. 1 吐絲期干旱脅迫對夏玉米葉綠素含量的影響

從圖1可看出，2個夏玉米品種對干旱脅迫的響應一致，干旱脅迫均降低了其吐絲后穗位葉葉片SPAD值。與CK相比，鄭單958和先玉335干旱脅迫處理的穗位葉葉片SPAD值在吐絲期（0 d）、吐絲后10、20和40 d的降幅分別為3.74%、12.48%、15.38%、5.00%和3.12%、10.04%、17.65%、7.50%;其中，干旱脅迫對2個夏玉米品種吐絲后10和20 d穗位葉葉片SPAD值的影響達顯著水平（P<0.05，下同），且以吐絲后20 d降幅最大;吐絲后40 d干旱脅迫處理與CK間差異不顯著（P>0.05，下同），但干旱脅迫處理的穗位葉葉片SPAD值仍處于較低水平。品種間比較，鄭單958在吐絲期及吐絲后均具有較高的穗位葉葉片SPAD值。

2. 2 吐絲期干旱脅迫對夏玉米葉片PSⅡ光化學效率和潛在活性的影響

從圖2可看出，干旱脅迫顯著降低了2個夏玉米品種穗位葉葉片F(xiàn)v/Fm，且隨著干旱脅迫時間的延長而加劇，以吐絲后20 d降幅最大，分別達0.036（鄭單958）和0.039（先玉335）;恢復供水后（吐絲后40 d）穗位葉葉片F(xiàn)v/Fm在處理間的差值逐漸縮小，但干旱脅迫處理仍顯著低于CK。同時，干旱脅迫也顯著降低了2個夏玉米品種吐絲后穗位葉葉片F(xiàn)v/Fo，以吐絲后20 d降幅最大，分別為0.574（鄭單958）和0.593（先玉335）。此外，鄭單958在吐絲后具有較高的Fv/Fm和Fv/Fo，平均值分別較先玉335高1.34%和5.08%。

2. 3 吐絲期干旱脅迫對夏玉米葉片光合性能綜合指數(shù)的影響

PIABS是以吸收光能為基礎的性能指數(shù)，與光合機構對光能的吸收、轉化及電子傳遞等過程有關，是一個綜合反映光合機構活性的參數(shù)。從圖3可看出，干旱脅迫均降低了2個夏玉米品種穗位葉的PIABS，且隨著干旱脅迫時間的延長逐漸加劇，其中以吐絲后20 d脅迫強度最大。在吐絲后10和20 d時，鄭單958穗位葉PIABS分別降低8.16%和12.30%，先玉335穗位葉PIABS分別降低9.40%和16.87%;且吐絲期及吐絲后鄭單958的平均PIABS較先玉335提高6.29%。

2. 4 吐絲期干旱脅迫對夏玉米產(chǎn)量及其構成的影響

從表1可知，吐絲期干旱脅迫降低了2個夏玉米品種的穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量，其中鄭單958和先玉335的穗粒數(shù)分別下降7.17%和8.92%，千粒重分別下降3.36%和3.19%，最終導致產(chǎn)量分別降低10.29%和11.83%。此外，干旱還對穗部禿尖長造成了一定影響，干旱條件下鄭單958和先玉335穗部禿尖長分別較CK增加1.08和1.06 cm，但差異未達顯著水平。

3 討論

植物葉片葉綠素含量是玉米生理代謝的重要參數(shù)，直接決定葉片光合能力的強弱（于文穎等，2016）。干旱降低夏玉米光合作用是造成其減產(chǎn)的重要生理因素（Nielsen et al.，2009）。宋賀等（2019）研究顯示，玉米葉片SPAD值變化因土壤干旱強度和持續(xù)時間的不同而存在差異;在土壤輕度干旱條件下，葉片SPAD值有小幅上升以提高葉片抗旱能力;而在干旱持續(xù)加劇或重度干旱下，細胞水分缺失嚴重，影響葉綠素合成，造成SPAD值迅速下降。本研究結果表明，干旱降低了吐絲期及吐絲后2個夏玉米品種穗位葉葉片SPAD值，且對吐絲后10和20 d葉片SPAD值的影響達顯著水平，吐絲后20 d鄭單958和先玉335的降幅最大，分別為15.38%和17.65%。其原因可能是由于干旱條件下，玉米葉片水分缺失，自由基大量發(fā)生和積累，引發(fā)膜脂過氧化作用造成膜傷害，導致細胞膜穩(wěn)定性下降，破壞了葉綠素結構（楊娟等，2021）。此外，隨著干旱處理結束的正常灌溉補給，吐絲后40 d 2個夏玉米品種穗位葉葉片SPAD值在處理間無顯著差異，但干旱脅迫下葉片SPAD值仍低于CK。郝衛(wèi)平（2013）研究表明，干旱顯著降低了玉米葉片SPAD值，復水后葉綠素含量有所恢復，但長期脅迫后復水的補償效應小于短期脅迫后復水，且始終與對照存在差異。魯曉民等（2018）通過對不同基因型玉米自交系干旱—復水生理機制進行研究，也認為干旱脅迫會造成葉片含水量和葉綠素含量顯著降低，且復水后兩者均得到補償效應。說明干旱脅迫復水后葉綠素含量能得到一定程度的補償，但長期的重度干旱脅迫造成的損害是不可逆的。

葉綠素熒光參數(shù)的變化可有效反映葉片光合能力，是一種簡便、快捷、可靠且對植株無損傷的檢測手段，被眾多學者廣泛應用于作物抗旱研究（尤鑫和龔吉蕊，2012; 郭艷陽等，2018）。吳姍姍等（2020）關于葉綠素熒光參數(shù)與作物抗旱性的相關分析結果顯示，葉綠素熒光參數(shù)與作物抗旱系數(shù)存在極顯著相關性，可為品種抗旱篩選提供簡便快捷的方法。在葉綠素熒光參數(shù)中，較高的Fv/Fm和Fv/Fo有利于光合色素把捕獲得的光能快速高效地轉化為化學能，從而提高作物光合效率，增加光合產(chǎn)物（周祥利等，2010）。于文穎等（2016）研究顯示，不同生育期干旱脅迫均會引起夏玉米葉片F(xiàn)v/Fm下降，導致葉片光合功能受限。本研究結果顯示，吐絲期干旱顯著降低了夏玉米穗位葉葉片PSⅡ的Fv/Fm和Fv/Fo，且干旱危害隨著干旱脅迫時間延長而加劇，在吐絲后20 d達最大。說明干旱脅迫導致參與光化學反應的能量越來越少，更多的熱量以熱耗散的形式消耗。在后期恢復供水土壤干旱情況解除后，處理間的Fv/Fm和Fv/Fo差距減小，但仍未達到正常供水條件下的水平。說明長期的干旱脅迫破壞了葉片葉綠素結構的完整性（White and Critchley，1999;宋賀等，2019），或加速了葉片的衰老，導致在恢復正常供水下生育后期葉片熒光參數(shù)和PIABS下降（Xu et al.，2008）。此外，葉片PIABS對干旱脅迫的響應與Fv/Fm和Fv/Fo相似，干旱脅迫均降低了2個夏玉米品種穗位葉的PIABS，且隨著干旱脅迫時間的延長逐漸加劇，其中以吐絲后20 d脅迫強度最大。因此，干旱脅迫是通過影響PSⅡ活性中心來抑制光合作用原初反應，最終影響葉片光合作用，減少光合產(chǎn)物合成，造成作物減產(chǎn)（周祥利等，2010）。

多年氣象資料結果顯示，在夏玉米生長發(fā)育階段中，生殖生長階段干旱發(fā)生頻率高于營養(yǎng)生長，以吐絲授粉期和灌漿期干旱發(fā)生的頻率較高（Zhang et al.，2014）;且抽雄吐絲期干旱脅迫對玉米產(chǎn)量的影響最為嚴重（王俊強等，2016）。吐絲授粉期干旱脅迫會造成散粉、吐絲授粉受阻，穗粒數(shù)下降;灌漿期籽粒結實性差，千粒重降低;最終造成20%左右的減產(chǎn)幅度（裴志超等，2019）。本研究結果顯示，干旱脅迫導致鄭單958和先玉335產(chǎn)量分別顯著降低10.29%和11.83%，其原因主要是由于干旱增加了穗部禿尖長，降低了穗粒數(shù)和千粒重;其中，鄭單958和先玉335在干旱脅迫下，穗粒數(shù)分別減少7.17%和8.92%，千粒重分別降低3.36%和3.19%。說明吐絲期干旱主要通過降低夏玉米穗粒數(shù)和千粒重來減少籽粒產(chǎn)量，造成減產(chǎn)危害（周祥利等，2010）。此外，李葉培等（2015）的研究還表明，拔節(jié)到吐絲期間干旱會造成玉米抽雄、散粉吐絲推遲，縮短花粉持續(xù)時間，降低花粉花絲質(zhì)量，導致受精、結實率降低;而籽粒建成期遭遇干旱會影響籽粒發(fā)育，造成籽粒敗育數(shù)增加，這些都將導致夏玉米穗粒數(shù)下降，造成減產(chǎn)。關于吐絲期干旱對抽雄吐絲間隔期、花粉活力、籽粒早期發(fā)育等方面的影響還有待進一步研究。

4 結論

吐絲期干旱脅迫對夏玉米穗位葉葉綠素造成了不可逆的損傷，導致葉片SPAD值、Fv/Fm、Fv/Fo和PIABS顯著下降，限制葉片光合作用，最終造成減產(chǎn)。

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（責任編輯 王 暉）