吳長榜

(貴州林業(yè)勘察設(shè)計(jì)有限公司，貴州 貴陽 550003)

1 引言

恢復(fù)生態(tài)學(xué)是應(yīng)用生態(tài)學(xué)的一個(gè)子學(xué)科，被認(rèn)為是應(yīng)用生態(tài)學(xué)的五大研究領(lǐng)域之一[1]。一個(gè)已退化生態(tài)系統(tǒng)的走向[2](圖1)可能有：①復(fù)墾(替代)(reclamation (replacement) )，即通過人為方式使土地變得可以耕種，以替代可修復(fù)到的原始狀態(tài)加以利用。②分為修復(fù)(rehabilitation)和恢復(fù)(restoration)兩個(gè)階段，第一階段為通過人為的修補(bǔ)、調(diào)整和優(yōu)化達(dá)到一種可恢復(fù)的狀態(tài)，并沒有回到原始生態(tài)系統(tǒng)的初始狀態(tài)；第二階段為在第一階段的基礎(chǔ)上恢復(fù)到原先的健康狀態(tài)。③自然過程(原生演替)Natural processes (primary succession)，退化生態(tài)系統(tǒng)在不受干擾的情況下自然恢復(fù)，回到原先健康狀態(tài)。因自然過程(原生演替)時(shí)間漫長，所以走向②是我們研究退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)最主要的方向。

圖1 改善退化生態(tài)系統(tǒng)的方案(引自喻理飛，2002；Bradshaw，1997)

喀斯特地區(qū)被列為我國四大生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)之一，廣泛分布于我國的貴州、廣西、云南等西南省區(qū)，以貴州為世界上喀斯特發(fā)育最完全的連續(xù)地帶。喀斯特地區(qū)生境的主要特點(diǎn)有：土壤不連續(xù)分布，土層較淺薄，巖石裸露率高，小生境類型多樣等[3]。隨著人類活動(dòng)日益頻繁，喀斯特森林逐步受到破壞，成為一個(gè)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。人類不合理開發(fā)利用導(dǎo)致喀斯特森林不斷退化，地區(qū)生態(tài)環(huán)境越來越惡化，水土流失加劇，石漠化面積日趨擴(kuò)大。

早期關(guān)于喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，主要圍繞頂級(jí)群落和生態(tài)功能等方面展開，隨著恢復(fù)生態(tài)學(xué)的發(fā)展和人們對(duì)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，對(duì)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)演替的研究越來越多，大多集中在自然演替過程中植被和生境變化上的研究；也有研究喀斯特地區(qū)森林植被立地類型劃分；土壤種子庫等基礎(chǔ)工作；喀斯特植被根系等。本文針對(duì)喀斯特退化森林生態(tài)系，根據(jù)前人的研究，總結(jié)了喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)系列理論和技術(shù)。希望能在以后喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的應(yīng)用實(shí)施過程中起到參考作用。

2 退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)理論

2.1 生態(tài)演替理論

有學(xué)者認(rèn)為受損水域生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)最重要的理論基礎(chǔ)是生態(tài)演替[4]。生態(tài)演替理論也是喀斯特地區(qū)退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要理論基礎(chǔ)之一。表1總結(jié)了大部分生態(tài)演替理論[5～11]。

表1 生態(tài)演替理論或?qū)W說及其主要觀點(diǎn)

目前，干擾類型的不同是植物群落發(fā)生變化的主要原因[5]，干擾也是生態(tài)系統(tǒng)演替的外在驅(qū)動(dòng)力[11]。不同立地條件下，控制生態(tài)演替類型的因素不同，如初始植物區(qū)系在皆伐裸露林地上可能就是主導(dǎo)因子?？λ固氐貐^(qū)由于人類的過度干擾，導(dǎo)致其自然環(huán)境惡劣，例如土被不連續(xù)、土層淺薄、巖石裸露率高、缺水等[12]。受到破壞的系統(tǒng)就難以恢復(fù)，用三重機(jī)制學(xué)說可以解釋其恢復(fù)過程中植被更替的規(guī)律。許多研究表明，隨著植被自然恢復(fù)的進(jìn)行，喀斯特地區(qū)群落植被群落高度、蓋度隨之增大[13]，土壤理化性質(zhì)也不斷改善[14,15]，各資源比例得到合理搭配，促使植被組成發(fā)生改變，符合自然演替規(guī)律。

2.2 其他恢復(fù)理論

退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)理論除了生態(tài)演替理論外，還有如圖2所示的一系列理論。

圖2 退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)理論

自我設(shè)計(jì)理論的觀點(diǎn)認(rèn)為，足夠的時(shí)間可以讓其合理組織自身并最終改變其組分；人為設(shè)計(jì)理論觀點(diǎn)認(rèn)為通過不同的工程方法和植物重建恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)。這個(gè)理論在北美應(yīng)用較多。宮脅森林重建法在日本被稱之為“新演替理論”，是著名植被生態(tài)學(xué)家、日本橫濱國立大學(xué)教授宮脅昭(Prof. Akira Miyawaki)創(chuàng)造和倡導(dǎo)的造林法。該方法提倡、強(qiáng)調(diào)用鄉(xiāng)土樹種恢復(fù)森林植被，從而在較短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)本地森林生態(tài)系統(tǒng)[16]。撂荒理論在我國西北地區(qū)應(yīng)用較多[17]，根據(jù)限制因子原理，可以通過對(duì)立地條件進(jìn)行分析，選擇適當(dāng)?shù)臉浞N，從而改變限制因子的約束。如水是喀斯特地區(qū)植物生長發(fā)育的限制因子，可以選擇抗旱性樹種以提高植被恢復(fù)的成功率。Elery Hamilton-Smith[18]提出了當(dāng)前喀斯特生物多樣性的保護(hù)計(jì)劃(立法、瀕危物種恢復(fù)計(jì)劃、特殊棲息地保護(hù)、恢復(fù)與重建、建立國家公園或保護(hù)區(qū)、公眾教育)。在以往的植被恢復(fù)過程中，常常用到多樣性原理，保護(hù)恢復(fù)區(qū)物種多樣性，營造混交林，避免單一樹種造林，以提高系統(tǒng)的抗逆性。島嶼生物地理學(xué)原理認(rèn)為群落的物種組成決定于島嶼面積，即面積越大才能有更多的物種。只有大面積恢復(fù)森林植被，才能使區(qū)域內(nèi)森林植被發(fā)揮相應(yīng)的生態(tài)、社會(huì)、經(jīng)濟(jì)功能。

菌根生態(tài)學(xué)的研究和菌根在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中應(yīng)用的研究是目前生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的研究熱點(diǎn)。菌根真菌和植物的特殊共生關(guān)系正被人們從各個(gè)方面不斷剖析開。菌根與植物的共生關(guān)系正不斷應(yīng)用于退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與發(fā)展。研究表明，菌根真菌可以促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分元素的吸收[19]，提高植物的抗逆性[20,21]，促進(jìn)植物生長[22,23]，促進(jìn)土壤物質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)[24]，有研究認(rèn)為AM真菌可以降低苗期不同植物個(gè)體大小差異[25]，從而介導(dǎo)系統(tǒng)內(nèi)物種競爭[26,27]。菌根的這些作用在喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建能夠起到重要作用，可以提高造林苗期成活率和競爭力。

喀斯特特殊背景下，由于人類活動(dòng)頻繁，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)惡化，生產(chǎn)力下降?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)的退化極大地影響著當(dāng)?shù)氐木用竦纳鏃l件。居民與森林的矛盾是此地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建極為重要的阻礙。迫于嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)壓力，人們不得不繼續(xù)放牧、砍樵、墾荒等；由于民俗民風(fēng)的傳承，墓地周邊的植被也經(jīng)常因火災(zāi)而受到破壞。這些都會(huì)不同程度地阻礙喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建，甚至造成更為嚴(yán)重的危害。所以在恢復(fù)與重建喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)時(shí)應(yīng)當(dāng)考慮生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益三大效益協(xié)調(diào)統(tǒng)一。經(jīng)濟(jì)效益可以提高廣大群眾的積極性，而廣大群眾的參與就可以促進(jìn)恢復(fù)與重建措施計(jì)劃的實(shí)施。但是生態(tài)效益也不可忽視，這就得營造兼顧生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的造林類型，既可維護(hù)和改善土壤理化性質(zhì)，保護(hù)生態(tài)環(huán)境，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，又使當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)得到發(fā)展，花江喀斯特典型峽谷區(qū)頂壇花椒的栽培就是一個(gè)很好的例子[28]。

3 退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)技術(shù)

生態(tài)演替是一個(gè)循序漸進(jìn)的過程，所以在進(jìn)行喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中也應(yīng)該依據(jù)生態(tài)演替的規(guī)律有序進(jìn)行。所有的實(shí)施技術(shù)都必須遵循植被演替規(guī)律?？刹捎弥脖淮胧⒐こ檀胧┖娃r(nóng)業(yè)措施來進(jìn)行退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。

3.1 封山育林

封山育林是我國傳統(tǒng)的植被恢復(fù)途徑，目前的定義為：借助植物自然繁殖能力在封禁后植物朝進(jìn)展方向演替的規(guī)律，把遭到破壞后留有疏林、灌草和荒山迅速封禁起來，施加人為的補(bǔ)植、補(bǔ)播、防止火災(zāi)等育林措施，人工壓縮更替期和加速森林群落的演替進(jìn)程，從而達(dá)到恢復(fù)和發(fā)展森林資源，發(fā)揮森林多種效益的目的。祝小科[29]，王芝勇[30]等研究認(rèn)為封山育林可促進(jìn)植被恢復(fù)，增加群落高度等。喻理飛[31]等研究得出喀斯特森林受干擾群落退化度從小至大排序?yàn)殚圆筛蓴_群落、開墾干擾群落、放牧干擾群落、火燒干擾群落。采取封山育林可以大大減少采樵、開墾、放牧和火燒等活動(dòng)。

3.2 結(jié)構(gòu)調(diào)整技術(shù)

森林結(jié)構(gòu)決定其生態(tài)功能，反之又影響森林結(jié)構(gòu)的發(fā)育，森林結(jié)構(gòu)調(diào)整技術(shù)推動(dòng)退化森林生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)?？λ固氐貐^(qū)的退化植被通常為藤刺灌叢，蓋度和密度通常很大，但是生產(chǎn)力低，通過自然恢復(fù)很難實(shí)現(xiàn)植被的發(fā)展，想要使植被生產(chǎn)力提高，可以通過人為結(jié)構(gòu)調(diào)整，培育目的樹種。

3.3 樹種選擇與配置組合技術(shù)

通過人工造林，引入樹種，是喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要措施，選擇樹種、改造及利用小生境是措施的關(guān)鍵[2]。樹種的選擇要遵循“適地適樹”“定向培育”原則。因?yàn)閰^(qū)域生境多樣性，樹種選擇要根據(jù)自然群落，特別是當(dāng)?shù)仨敇O群落或原生性群落的種類組成，優(yōu)先考慮選優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，同時(shí)引入一些有培養(yǎng)前途，而且有栽培經(jīng)驗(yàn)的樹種，以提高植被恢復(fù)速度[2]。充分篩選本地優(yōu)良適生樹種，根據(jù)立地條件設(shè)計(jì)最優(yōu)配置，從而更好地恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)功能。在喀斯特地區(qū)，對(duì)樹種配置組合還處于初始研究階段，還需要進(jìn)行大量研究，以選擇出喀斯特當(dāng)?shù)貎?yōu)良樹種配置組合，提高恢復(fù)效率。

3.4 生境改造和利用技術(shù)

喀斯特地區(qū)土被不連續(xù)且淺薄，臨時(shí)性干旱發(fā)生頻率高[2]。針對(duì)這些問題，解決的辦法有：①客土造林；②魚鱗坑整地(保土蓄水)；③造林穴表面覆蓋(保水保墑)；④栽針留灌撫闊技術(shù)(促進(jìn)形成混交林，創(chuàng)造有利的溫、濕度，土壤水分環(huán)境)；⑤切根苗造林(促進(jìn)側(cè)根發(fā)育，增加吸收面積)；⑥截桿造林(減少蒸騰)；⑦施用保水劑、生根粉。

3.5 宮脅森林重建法

宮脅森林重建法既是恢復(fù)重建理論，又包含了一系列支撐方法。它必須按照一定的順序進(jìn)行[16]：進(jìn)行植被調(diào)查和植被制圖→確定造林選用的種類→采集種子→育苗→栽植→管理(1～3年)。

3.6 植生袋技術(shù)

20世紀(jì)90年代日本研究出了一項(xiàng)植被恢復(fù)新技術(shù)—植生袋技術(shù)，并大量應(yīng)用于資本恢復(fù)，此項(xiàng)技術(shù)在日本國內(nèi)裸地的植被恢復(fù)中發(fā)揮了很大作用，并取得了很好的效果。這是指利用特制的無紡布或木漿紙等作為載體，置優(yōu)質(zhì)植物(喬木、灌木、草類)種子于其上并施入一定量肥料等基質(zhì)，經(jīng)過專門的植生機(jī)械復(fù)合而成的綠化產(chǎn)品[31]，又稱綠網(wǎng)袋、綠化袋。在我國植生袋技術(shù)主要應(yīng)用于道路邊坡防護(hù)與綠化，很少用于植被恢復(fù)。目前此項(xiàng)技術(shù)還未使用在喀斯特植被恢復(fù)上。喀斯特地區(qū)造林目前面臨的困難之一是缺乏土壤，這就導(dǎo)致缺乏種子庫。于是有人提出使用植生袋技術(shù)可以解決土壤和種子庫的問題。但是植生袋是一種十分昂貴的產(chǎn)品，而且此技術(shù)只能局限在小面積且交通方便的道路兩側(cè)實(shí)施。

3.7 菌根技術(shù)

菌根技術(shù)是一種利用物種共生原理的一種恢復(fù)方法。菌根(Mycorrhiza)是真菌與植物根系結(jié)合形成的共生體，是一種自然界中普遍存在的植物共生現(xiàn)象。植物與真菌的這種關(guān)系通過植物向真菌提供碳水化合物維持真菌的生長與繁殖，又通過不斷生長的菌根給植物提供必要的礦質(zhì)元素，供給植物生長。有研究發(fā)現(xiàn)菌根對(duì)喀斯特地區(qū)適生植物生長有促進(jìn)作用，還可以提高植物的抗逆性。但是菌根的實(shí)際應(yīng)用技術(shù)還未得到很好的發(fā)展。目前，苗木培育、珍稀樹木遷地保護(hù)、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)等過程已經(jīng)開始應(yīng)用外生菌根技術(shù)，內(nèi)生菌根技術(shù)也正處于研制和應(yīng)用推廣過程中。許多菌根真菌和植物之間屬于專性共生，研究表明，多種菌根真菌混合接種能夠更好促進(jìn)植物生長，提高植物抗逆性[22,23,33]等，所以，應(yīng)該更加重視混合菌劑的研究和“廣性共生”菌根真菌的篩選。使其在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能夠和很多種植物形成共生菌根，同時(shí)促進(jìn)多種植物的生長，而不是某個(gè)單一菌種，從而提高生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物的多樣性，增強(qiáng)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，提高區(qū)域內(nèi)造林的成活率，增強(qiáng)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)效果。

4 結(jié)語

目前，喀斯特石漠化地區(qū)進(jìn)行人工植被恢復(fù)主要是應(yīng)用于土面、石溝、石縫等生境，而大面積的石面難以實(shí)施。喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)任務(wù)仍十分艱巨，我們需要在遵循自然規(guī)律的前提下，綜合考慮社會(huì)經(jīng)濟(jì)問題，結(jié)合各種生態(tài)恢復(fù)技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)和可實(shí)施性，開展切實(shí)可靠的喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建計(jì)劃。