黃耀華，蒲文彩，余志祥，羅正平，董云祥，馬煥成**

(1.西南林業(yè)大學 西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室，云南 昆明 650224；2.四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)管理局，四川 攀枝花 617000；3.云南省楚雄市紫溪山林場，云南 楚雄 675008)

中國西南地區(qū)的干熱河谷是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，其生態(tài)系統(tǒng)抗干擾能力弱，邊緣效應顯著[1].云南省的金沙江、元江、怒江、瀾滄江等河流具有高深的河谷地形，是中國特殊的“干熱河谷”生境類型區(qū)[2].元江上空的大氣局部環(huán)流由于受到地形或焚風效應的影響，形成了特殊的干熱氣候，主要特點是：年均溫較高，極端氣候較多，太陽輻射強，降雨量小且各季節(jié)分配不均衡，年蒸發(fā)量是年降雨量的數(shù)倍，導致水熱矛盾突出，水分成為限制植被生產(chǎn)力、植物生長的最主要因子[3-4].在此環(huán)境條件下形成了以次生性為主的典型的稀樹灌叢植被，是世界薩王納植被的河谷殘存者，具有很高的研究價值[5].元江地區(qū)的許多喜熱耐旱特有種，是在長期干熱條件下形成的生態(tài)適應物種.相對于次生性最高的草本層，喬木層、灌木層的次生性較低[6].這些喬木層、灌木層植物是元江干熱河谷植物的生態(tài)建群種.

生態(tài)化學計量學是利用元素比例研究生態(tài)作用和生態(tài)過程的學科，系統(tǒng)的各個層次通過化學計量關(guān)系有機聯(lián)系起來[7].國外利用生態(tài)化學計量學方法首先對海洋生態(tài)系統(tǒng)展開研究，而后擴展到陸地生態(tài)系統(tǒng)[8-9]，國內(nèi)在這方面研究起步晚但發(fā)展快.C、N、P 是生物體的三大基本組成元素，對生物體的生長發(fā)育、新陳代謝等過程發(fā)揮著重要作用[10-12],C、N、P 元素間的耦合性比其他元素更強[13-14]，C是植物的能源底物，構(gòu)成植物的基本骨架，N、P 則作為遺傳物質(zhì)及蛋白質(zhì)合成的重要元素，其比值常被當作預測生態(tài)系統(tǒng)中限制性元素的工具.生長速率假說認為，生物體在快速發(fā)育過程中，通過聚集大量P 到rRNA 中，以便核糖體能高效合成大量蛋白質(zhì)[15]，因此植物體較低的C/P 和N/P 代表其有較快的生長速率[16].植物葉片的C/P、C/N 能反映其同化C 的能力，比值越高，同化力越強，反之同化力越低，其值一定程度上反映植物對營養(yǎng)的吸收利用效率，有重要的生態(tài)學意義[17].近年來，專家學者研究認為氣候、土壤、植被類型、人類干擾是影響植物葉片C、N、P 化學計量特征的主要影響因子[18-19].對某一特定物種C、N、P 化學計量特征進行研究，能夠幫助了解植物的生理生態(tài)適應性，對在惡劣環(huán)境下生存的物種有重要意義[19].

目前國內(nèi)許多學者對干熱河谷植物葉片的化學計量特征展開了多種研究，如賀靜雯等[20]研究葉片化學計量特征與植物養(yǎng)分重吸收率間的關(guān)系，閆幫國等[21]研究植物化學計量特征與生物量之間的關(guān)系，王雪梅等[22]研究不同海拔土壤微生物與車桑子碳、氮、磷化學計量特征的關(guān)系.國內(nèi)學者對元江干熱河谷在一定范圍植物種的化學計量研究很少.元江干熱河谷植被是世界薩王納植被的河谷殘存者，對這些耐干熱氣候的植物進行化學計量特征的研究有重大意義.本文選取元江干熱河谷30 種典型植物作為研究對象，測定其葉片C、N、P 含量，探究植物的養(yǎng)分含量及生態(tài)化學計量特征，可為了解該地區(qū)制定植被恢復措施提供理論參考.

1 材料與方法

1.1 研究材料試驗材料采自距離元江縣城10 km左右的海拔約500 m 的干熱河谷，研究區(qū)是800 m×800 m 的立地條件近一致的陽坡，隨機選擇地段內(nèi)的主要喬灌木30 種.每種選取3 棵樹并采集完好葉片若干，取樣時從樹冠外圍中上層東南西北4 個方向采集，采集大小基本一致的的成熟葉片，所采集葉片均取自壯齡樹，且胸徑、冠幅、樹高、枝下高 等指標一致.植物名錄及生活型見表1.

表1 植物名錄及生活型[23]Tab.1 Species list and its life forms

1.2 研究方法采集的葉片帶回實驗室后先用蒸餾水沖洗，再置于105 ℃烘箱中殺青30 min，在80 ℃下烘干至恒重，用小型粉碎機粉碎后過0.172 mm（100 目）篩制成供試樣品，樣品在自封袋中低溫保存，用于葉片化學計量元素C、N、P 含量的測定.葉片全碳含量測定采用高溫燃燒催化氧化法，全氮含量測定采用凱氏定氮法；全磷含量測定采用鉬銻抗比色法[19].用1/100 000 的電子天平稱取植物樣品0.200 0 g 于100 mL 消煮管，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，稀釋，然后葉片全N、全P 含量用全自動間斷化學分析儀（Smart Chem）進行測定.用1/100 000的電子天平稱取上述植物樣品3 mg 于錫箔船中，用鑷子捏緊放入CHNOS 元素分析儀（Vario EI）中進行C 元素的測量.每種植物C、N、P 含量測定均進 行3 個重復設(shè)定.

1.3 數(shù)據(jù)處理運用Excel 對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理，計算每組數(shù)據(jù)的平均值、標準差和變異系數(shù)，并計算指標間的相關(guān)性.C、N 和P 采用質(zhì)量分數(shù)，C/N、C/P、N/P 均采用質(zhì)量比.分析植物葉片C、N、P 以及C/N、C/P、N/P 的分布范圍和變異特征.數(shù)據(jù)的相關(guān)分析和One-Way ANOVA 方差分析之前，將數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布性檢驗，采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，簡稱K-S 檢驗.運用IBM SPSS Statistics 22.0 將每個樹種葉片的6 種數(shù)據(jù)按個案進行系統(tǒng)聚類，聚類方法使用組間聯(lián)接，度量標準為平方E uclidean 距離，繪出聚類樹狀圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片C、N、P 質(zhì)量分數(shù)由表2 可知，元江干熱河谷植物葉片除C 質(zhì)量分數(shù)外，其余5 類指標數(shù)值在供試植物間變異較大.元江干熱河谷植物葉片C 質(zhì)量比最高、最低的植物分別為余甘子(455.57±9.36) mg·g-1和樸葉扁擔桿(358.25±7.2) mg·g-1，C質(zhì)量比平均值為408.54 mg·g-1.N 質(zhì)量比平均值為16.64 mg·g-1，其中N 質(zhì)量比最高、最低的植物分別為金合歡(32.93±3.46) mg·g-1和珠仔樹(10.08±0.32) mg·g-1.P 質(zhì)量比平均值為2.39 mg·g-1，其中P 質(zhì)量比最高、最低的植物同樣為金合歡(4.03±0 .12) mg·g-1和珠仔樹(1.57±0.02) mg·g-1.

2.2 葉片C/N、C/P、N/P 化學計量特征由表2 可知，供試植物C/N 的平均值為26.44，最大、最小值對應植物分別為華西小石積（37.1±0.32）和金合歡（13.22±0.16）；C/P 的平均值為178.91，最大、最小值對應植物分別為華西小石積（237.52±5.89）和牛角瓜（103.31±4.39）；N/P 的平均值為6.99，最大、最小值對應植物分別為木藍（10.38±0.74）和變?nèi)~翅子樹（4.02±0.15）.對30 種植物葉片化學計量特征進行相關(guān)性分析，由表3 可知，葉片N 含量與葉片P含量、N/P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01)，葉片N 含量與葉片C/N、C/P 呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01)；葉片P含 量與葉片C/N、C/P 呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01).

表2 元江干熱河谷植物葉片C、N、P 質(zhì)量分數(shù)及比值Tab.2 Leaf C,N,P concentration and ratio in the dry-hot valley of Yuanjiang River

表3 葉片中各化學計量指標的相關(guān)性Tab.3 Correlations between stoichiometry index of leaves

2.3 葉片計量特征的聚類分析根據(jù)聚類結(jié)果可在距離5 的情況下將30 個樹種分為5 個類群（圖1），第Ⅰ類群為厚皮樹、滇刺棗、毛枝青岡、三葉漆、蝦子花、華西小石積、心葉木、木紫珠、清香木、變?nèi)~翅子樹、細基丸；第Ⅱ類群為印楝、木藍、刺天茄、羽脈山黃麻；第Ⅲ類群為疏序黃荊、番石榴、車桑子、余甘子、總狀花羊蹄甲；第Ⅳ類群為珠仔樹、瘤果三寶木、假黃皮、木羌葉暗羅、豆腐果、樸葉扁擔桿、椴葉扁擔桿、牛角瓜、山芝麻；第Ⅴ類群為金合歡.由表4 可知，第Ⅰ類群C、N、P、N/P低于均值，C/N、C/P 高于均值，N/P 接近均值；第Ⅱ類群N、C/P 高于均值，C、C/N、C/P 低于均值，P、C/P 接近均值；第Ⅲ類群C、N、P 高于均值，C/N、C/P、N/P 接近均值.第Ⅳ類群C、C/P 低于均值，其余指標接近均值.第Ⅴ類群C、N、P、N/P 高于均值，C/N、C/P 低于均值.

表4 基于葉片化學計量聚類分析結(jié)果的計量特征Tab.4 The metrological characteristic based on the results of chemometric cluster analysis of leaves

圖1 葉片化學計量特征的聚類樹狀圖Fig.1 The dendrogram of the stoichiometric characteristics of the leaves

3 討論

3.1 葉片的C、N、P 的特征元江干熱河谷30 種典型植物葉片的C 質(zhì)量比低于全球植物葉片C 質(zhì)量比464 mg·g-1[16]，低于黃土高原優(yōu)勢灌叢葉片C質(zhì)量比421.40 mg·g-1[18]，低于共和盆地15 種高寒荒漠植物葉片C 質(zhì)量比479.97 mg·g-1[24]，高于塔克拉瑪干沙漠腹地25 種人工植被葉片C 質(zhì)量比386.7 mg·g-1[25]，高于阿拉善荒漠區(qū)54 種植物葉片C 質(zhì)量比379.01 mg·g-1[26]；P 質(zhì)量比均高于上述研究及中國753 種植物葉片P 質(zhì)量比[27]，說明元江河谷植物葉片生長基本上不受P 元素的限制；元江河谷植物葉片N 平均質(zhì)量比除高于阿拉善，均低于上述研究區(qū)的葉片平均N 質(zhì)量比，可以初步推測出元江干熱河谷植物葉片相較于大部分地區(qū)植物葉片缺N 更明顯.因此，元江河谷植被葉片C、N質(zhì)量比較低，P 質(zhì)量比相對較高.

與國內(nèi)其他干熱河谷植被相比，元江干熱河谷稀樹灌草的碳儲量相對偏高[28]，且其具有較高的碳匯能力.隨著降水量或人工灌溉量的增加，植物葉片C 含量增加[29].趙一娉等[30]的研究表明黃土丘陵的降水與喬木層的C 含量有顯著相關(guān)關(guān)系，而黃土丘陵區(qū)降水與本研究區(qū)降水幾乎相同，黃土丘陵區(qū)喬木層葉片C 質(zhì)量比為463 mg·g-1，明顯高于本研究區(qū)葉片C 質(zhì)量比，說明元江干熱河谷植物的木質(zhì)化程度低于黃土高原耐旱植物.

植物的N、P 主要由土壤養(yǎng)分所供應，植物的N/P 受到土壤養(yǎng)分供給影響，不同土壤條件下，植物C、N、P 及其化學計量比隨土壤中N、P 的種類及含量不同而不同[29].元江土壤環(huán)境相較其他地區(qū)更為貧瘠，蒸發(fā)量大且降水量低，凋落物的降解效率頗低，因此凋落物養(yǎng)分很難進入土壤中，難以被植物吸收利用.元江植物葉片P 含量較高，可能與該地區(qū)成土母質(zhì)的化學特征有關(guān).

高等陸生植物葉片C 與N、P 的顯著負相關(guān)以及葉片N 與葉片P 的顯著正相關(guān)，是高等陸生植物葉片元素計量的普遍特征之一，也反映植物的適生策略及葉片性狀組成間的經(jīng)濟策略[31].元江河谷地區(qū)植物葉片C 與N、P 無顯著關(guān)系，這說明元江河谷地區(qū)植物在固C 過程中對養(yǎng)分(N、P 等)的利用策略與其他植物不同，這與塔里木河上游荒漠區(qū)4 種灌木植物葉片研究一致[32]；本研究葉片N與P 呈顯著正相關(guān)與上述規(guī)律符合，說明元江植物體內(nèi)N、P 兩種營養(yǎng)元素變化的相對一致性，這是植物適應環(huán)境，穩(wěn)定健康生長的特征[33].元江植物葉片C 與其N、P 無相關(guān)關(guān)系，由于元江氣候惡劣水熱矛盾突出，在元江生長的植物相較于多數(shù)陸生植 物有不同的適生策略.

3.2 葉片C/N、C/P、N/P 的化學計量學特征植物葉片C/N 和C/P 的高低可以初步判斷出該植物同化C 的能力，除阿拉善[26]外，元江地區(qū)葉片的C/N 高于共和盆地[24]、塔克拉瑪干[25]、黃土高原[18]，而C/P 均低于這4 個研究區(qū)葉片的C/P，主要原因是該地區(qū)葉片低N 高P.因此，將元江河谷植物葉片高C/N 和低C/P 與低生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)地區(qū)相比較，很難評估元江植物的同化力相較于上述貧瘠生態(tài)系統(tǒng)的高低水平.研究表明，植物體內(nèi)N/P 能反映出其生長過程受N、P 元素限制的程度.當比值大于16 時，P 元素能限制植物的生長過程；比值小于14 時，N 元素限制其生長過程；而比值介于二者之間時，N、P 共同限制植物的生長過程[34].目前較低的N/P 指示植物生長主要受氮素限制已基本得到了普遍認可[35]，供試植物N/P 的平均值為6.91，最大值植物為木藍(10.38±0.74).從表3 中可以看出，葉片N 含量與葉片N/P 呈顯著正相關(guān)，葉片P含量與葉片N/P 無相關(guān)關(guān)系，因此能夠得出元江河谷植物葉片N 含量是影響該地區(qū)植物生長發(fā)育的重要因子之一，供試植物的生長發(fā)育主要受到N元 素的限制.

3.3 基于葉片計量特征的聚類分析研究表明，葉片C 含量的增加意味著植物的木質(zhì)化程度更高，可使植物生長得到減緩，水分消耗相對降低，有利于植物適應干旱環(huán)境[5,24].第Ⅲ類群C 含量高于其他類群，初步推測此類群抗旱性可能高于其他類群.從生活型來看，第Ⅰ類群樹種多為喬木，喬木株高根深，葉片較大，比灌木更有利于獲取光能，植物鮮葉C/N 和C/P 越高，反映植物的競爭能力及對貧瘠環(huán)境的適應能力就越強[20].第Ⅰ類群葉片C/N和C/P 高于其他類群及均值，具有更高的木質(zhì)化程度，可能具有更高適應元江干熱環(huán)境的潛力.要充分證明第Ⅰ類群植物相對于其他類群在干熱河谷環(huán)境下的適應性更高，還需對各類群植物葉片解剖結(jié)構(gòu)、生理生化過程及水分利用方式及途徑進行研究[36].本研究中Ⅰ類群中的清香木、木紫珠、毛枝華西小石積與Ⅰ類群中的厚皮樹和三葉漆在蒲文彩的葉片解剖結(jié)構(gòu)的聚類分析研究[37]中聚為不同類群，表明本研究中Ⅰ類群的不同植物在適應元江干熱環(huán)境時，葉片結(jié)構(gòu)具有一定差異.

本研究中Ⅰ類群中的細基丸、心葉木、厚皮樹、蝦子花為楊春勐[5]研究的8 種優(yōu)勢植物中的4 種，元江3 種生活型植物的熱值與養(yǎng)分密切相關(guān).元江干熱河谷植物葉片在陽光充足的條件下能夠有效利用有限的養(yǎng)分，積累較高的熱值，具有較強的適應能力.細基丸、心葉木、厚皮樹3 種喬木的熱值最高，熱值的高低體現(xiàn)了葉片在光合作用中轉(zhuǎn)化光能的能力強弱.我們推測本研究中Ⅰ類群植物葉片轉(zhuǎn)化光能的能力強于其他類群，更適應元江強輻射的自然環(huán)境.鮮葉中C/N、C/P 越高，說明植物對N、P 利用效率越高.葉片C/N、C/P 高低在一定程度上體現(xiàn)出植物同化C 的能力及對養(yǎng)分（N、P）的利用效率，因此，本研究中，同化力及對N 和P 利用效率最高的為Ⅰ類群.據(jù)報道，毛枝青岡和三葉漆的葉片有發(fā)達的抗氧化系統(tǒng)，且對低溫敏感，活性在干涼季達最高水平，對干熱河谷環(huán)境也有較好的適應性[38]，而本研究Ⅰ類群中其他樹種葉片是否有發(fā) 達的抗氧化系統(tǒng)尚需考證.

4 結(jié)論

由元江干熱河谷30 種植物葉片的C、N、P 含量和化學計量特征可知，該區(qū)域植被C、N 含量較低，P 含量相對較高，N/P 小于14，N 元素主導并限制了該地區(qū)植物的生長.第Ⅰ類群，C/N、C/P 高于均值說明其具有較高的木質(zhì)化程度和較高的N 和P 利用效率，在元江河谷干旱貧瘠的立地條件下具有較高的適應潛力.