李作森，雒 鵬，艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學 生命科學與技術(shù)學院，新疆 烏魯木齊 830046)

生態(tài)位理論是現(xiàn)代生態(tài)學研究的重要理論基礎之一，已應用于種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及種群進化等研究領(lǐng)域，逐漸成為解釋自然群落的重要理論[1-2]。目前，對生態(tài)位的研究多集中于草本、灌木、喬木以及苔蘚方面[2-6]，并在生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊以及生態(tài)位應用方面取得了一定的研究成果，但有關(guān)地衣生態(tài)位的研究較少。國外關(guān)于地衣的研究起步較早，已有不少關(guān)于地衣生態(tài)位[7-9]以及地衣分布和環(huán)境關(guān)系方面的研究，但是多集中于附生地衣方面[10-12]，而巖面生地衣作為植物群落的先驅(qū)者，在巖石，碎石表面最早定殖，通過分泌次生代謝物產(chǎn)生生物化學作用，加速巖石風化，加快土壤層的形成，為地衣和其他生物生長提供有利條件，因此，巖面生地衣在植物群落演替中有重要作用[13]。D.W.Larson[14]研究了2種Umbilicaria地衣棲息地重疊或分離的機制，發(fā)現(xiàn)由于2種地衣上下表面水分吸收方式的差異，導致其生態(tài)位分離而共存，從而解釋了2種物種普遍的棲息地重疊，這也是首次在地衣上證明了這種觀點。此外，C.G.Castillo[10]通過比較墨西哥云霧林中在不同高度的樹附生地衣的蓋度和豐富度，發(fā)現(xiàn)地衣的分布與樹皮基質(zhì)和樹木不同高度的小氣候，以及地衣的不同生長形式有關(guān)。G.Rolshausen[8]量化了地衣共生伙伴的氣候生態(tài)位，表明共生菌藻相互作用介導了地衣生態(tài)位的擴展。在國內(nèi)，艾尼瓦爾·吐米爾等[15]研究了新疆烏魯木齊南部山區(qū)地面生地衣生態(tài)位特征，靳文婷等[16]對托木爾峰國家自然保護區(qū)巖生地衣群落生態(tài)位特征進行研究，說明了其巖面生地衣種群之間的相互關(guān)系，以及可能影響其地衣分布的環(huán)境因素，為保護地衣物種多樣性提供了依據(jù)。本研究以新疆哈熊溝森林公園巖面生地衣的蓋度為指標，分析巖面生地衣的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊狀況，旨在了解該地區(qū)巖面生地衣利用環(huán)境資源的特點如何，探討各物種分布的特征是否與其本身的生物學和生態(tài)學特性相關(guān)，從而為該地區(qū)巖面生地衣物種的多樣性保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

哈熊溝森林公園地處43°47′-43°49′N，87°56′-88°00′E，位于中國新疆烏魯木齊市米東區(qū)東南58 km處的天山北坡，距離烏魯木齊70 km，隸屬于東天山林業(yè)局的國家級公益林，林區(qū)面積為4萬hm2,其中林業(yè)用地為2.87萬hm2，森林覆蓋率為70%，是典型的森林生態(tài)旅游勝地，主要樹種為雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)。該地區(qū)氣候為大陸性干旱氣候，標本采集地點的平均海拔為1 536～2 040 m，山區(qū)年平均氣溫為1.9℃[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和標本鑒定 在研究區(qū)按照海拔梯度隨機設置20 m×20 m的樣地16個，每個樣地內(nèi)設置2 m×2 m 的樣方5個。16個樣地共調(diào)查直徑>100 cm的巖石175個，地衣蓋度和頻度的測量見文獻[18]。地衣標本鑒定時，采用常規(guī)的地衣形態(tài)學觀察法，并通過顯色反應法(color test)、地衣微量結(jié)晶法(microcrystal test)和薄層色譜法(thin-layer chromatography)等方法確定地衣的次生代謝產(chǎn)物[19]。

1.2.2 生態(tài)位寬度和重疊指數(shù)的計算

1)應用Pianka的生態(tài)位重疊公式計算[16]，40種巖面生地衣的生態(tài)位重疊值。

(1)

式中，Oi，k為第i，k2種群間的生態(tài)位重疊值；Pij、Pkj分別為物種i和k2種植物在第j個樣方中的的蓋度占該物種個體蓋度總數(shù)的比例；r為資源位數(shù)(樣方數(shù))。

2)應用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度[3,16]計算：

(2)

式中，Bi為種群i的生態(tài)位寬度，Pij=nij/NiPij為種群i在第j個資源狀態(tài)下蓋度占該種總蓋度的比例，n為資源位數(shù)。

3)應用Levins(1968)生態(tài)位寬度指數(shù)[20]：

(3)

式中，Bα為生態(tài)位寬度指數(shù)；Pij=nij/Ni+，它代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例(蓋度占該種總蓋度的比例)。

2 結(jié)果與分析

2.1 哈熊溝森林公園巖面生地衣種類及蓋度

哈熊溝森林公園生態(tài)系統(tǒng)16個樣點中共記錄了40種地衣(表1、表2)。

表1 哈熊溝森林公園巖面生地衣種類

表2 巖面生地衣在16個樣地中的蓋度

續(xù)表2

2.2 哈熊溝森林公園巖面生地衣生態(tài)位重疊值

哈熊溝森林公園40種巖面生地衣的生態(tài)位重疊現(xiàn)象比較普遍(表3)，但大部分重疊值普遍偏低。散點微孢衣(4)和墻茶漬(27)、暗灰微孢衣(6)和微孢衣(8)、糙伏毛微孢衣(7)和輻射裂片茶漬衣(15)、糙伏毛微孢衣(7)和扭曲平茶漬(20)、荒漠環(huán)繞衣(11)和蜂窩橙衣(36)、荒漠環(huán)繞衣(11)和盾臍鱗衣(29)、蜂窩橙衣(36)和盾臍鱗衣(29)、淡膚黃梅(21)和微凸網(wǎng)衣(30)、微凸網(wǎng)衣(30)和旋轉(zhuǎn)環(huán)繞衣(12)的生態(tài)位重疊值都比較大，均>0.9，重疊值較高的物種大都分布于相同樣點，且相同樣點蓋度相似，說明他們對生境條件的要求相近。暗灰微孢衣和微孢衣(未定名)的重疊值達0.90，且均分布于高海拔的樣點，說明2物種群之間在資源利用能力或?qū)ι车纳鷳B(tài)適應性方面具有較高的相似性。本研究中約25 %的種對之間生態(tài)位重疊值=0，約50 %的種對之間的生態(tài)位重疊值<0.1,生態(tài)位重疊值低或者沒有重疊，可能是因為物種間的生態(tài)學特性不同，也可能是生態(tài)學特性相似，為了共存而競爭使環(huán)境資源分化引起[21]。

表3 40種巖面生地衣的生態(tài)位重疊值

續(xù)表3

種類151617181920212223242526272810.060.180.040.000.060.020.000.000.800.550.020.230.050.0320.000.160.200.350.040.000.000.250.160.110.000.190.000.8630.170.060.000.300.000.000.000.110.000.000.180.050.000.0240.250.000.220.000.850.220.170.070.000.240.290.000.990.3250.030.000.040.330.000.000.070.400.000.000.160.010.130.8060.020.360.150.000.130.020.000.040.600.240.030.370.090.1070.930.080.140.020.390.900.290.300.200.450.220.180.250.0080.000.130.050.000.010.020.000.000.470.020.000.330.000.0090.030.000.170.000.900.000.000.000.000.210.280.000.790.38100.140.170.070.000.140.050.000.000.600.740.040.010.120.08110.000.440.000.310.000.000.000.200.000.000.230.000.000.14120.570.000.150.000.350.460.850.140.000.160.160.420.270.07130.110.230.150.000.030.070.000.000.660.410.000.300.000.02140.010.360.000.350.000.000.000.480.000.000.570.000.000.11151.000.020.030.000.390.860.200.310.070.330.290.090.270.02160.021.000.460.000.100.010.000.060.410.360.000.420.000.28170.030.461.000.070.350.070.200.120.530.440.050.840.220.07180.000.000.071.000.000.160.040.610.000.000.610.000.000.33190.390.100.350.001.000.360.040.110.110.370.340.170.810.34200.860.010.070.160.361.000.130.520.010.240.210.010.240.02210.200.000.200.040.040.131.000.100.000.030.020.470.190.00220.310.060.120.610.110.520.101.000.000.070.590.020.070.26230.070.410.530.000.110.010.000.001.000.830.000.560.000.00240.330.360.440.000.370.240.030.070.831.000.120.320.240.10250.290.000.050.610.340.210.020.590.000.121.000.020.280.11260.090.420.840.000.170.010.470.020.560.320.021.000.000.00270.270.000.220.000.810.240.190.070.000.240.280.001.000.30280.020.280.070.330.340.020.000.260.000.100.110.000.301.00290.080.580.300.180.060.000.120.210.160.120.200.330.000.13300.310.000.150.010.110.210.950.080.000.060.060.490.080.01310.900.050.000.040.360.850.090.310.160.230.240.120.240.10320.020.000.090.470.480.000.000.410.000.110.460.000.420.84330.050.520.300.000.030.000.490.150.200.230.140.280.360.17340.050.000.070.010.000.000.440.460.000.000.430.230.000.02350.090.720.000.320.020.080.010.210.010.040.330.010.010.27

續(xù)表3

為了進一步確定40個地衣種群生態(tài)位間的關(guān)系，以生態(tài)位重疊值矩陣為指標進行聚類分析(圖1)。哈熊溝森林公園40種巖面生地衣中，重疊值較高，且海拔分布一致的種群聚在一起，聚類圖從總體上反映了40種巖面生地衣的種間生態(tài)關(guān)系，且與生態(tài)位重疊值相一致。

圖1 聚類分析樹狀圖

2.3 哈熊溝森林公園巖面生地衣生態(tài)位寬度

哈熊溝森林公園40種巖面生地衣的Shannon-Wiener和Levins生態(tài)位寬度值有一定差異，但基本一致(表3)。亞分枝黃梅(22)生態(tài)位寬度(Bi=1.8195，Bα=5.442 3)最大，主要分布在海拔1 728 m處，表明該物種具有較寬的生態(tài)適應范圍，對環(huán)境資源的利用較為充分。此外，藍灰蜈蚣衣(33)、淡膚根石耳(39)、碎茶漬(25)、包氏平茶漬(16)等的生態(tài)位寬度較寬，主要分布于中高海拔處(1 728～1 958 m)，分布較廣。糙聚盤衣(9)的生態(tài)位寬度值最小(Bi=0.071 0，Bα=1.022 2)，生態(tài)位寬度較小的還有微凸網(wǎng)衣(30)、蜂窩橙衣(36)、黃紅橙衣(34)、散點微孢衣(4)等，表明其生態(tài)適應范圍較小。

表4 40種巖面生地衣生態(tài)位寬度

統(tǒng)計不同生態(tài)位寬度(由于用Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度可以得到相同的結(jié)果，此處只以Shannon-Wiener生態(tài)位寬度Bi計算)的巖面生地衣的種數(shù)(表5)，可以看出，Shannon-Wiener生態(tài)位寬度> 1.8的地衣僅1種，大部分地衣的生態(tài)位寬度較窄，生態(tài)位寬度< 1.2的有22種，占全部種數(shù)的55%。

對整個范圍段的平均生態(tài)位寬度(Bi)與種數(shù)(N)擬合，得到下式：

N=533.85e-3.317Bi(r=0.932 5)

(4)

由式(4)可知，隨著生態(tài)位寬度的下降，巖面生地衣物種數(shù)呈指數(shù)上升，說明哈熊溝森林公園大多數(shù)巖面生地衣的生態(tài)位較窄，分布范圍小。

表5 不同生態(tài)位寬度范圍的巖面生地衣種數(shù)

3 結(jié)論與討論

由于物種對環(huán)境資源的需求和利用特點不同，形成物種生態(tài)位的差異，表現(xiàn)為生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值的不同。本研究表明，哈熊溝森林公園巖面生地衣的種類較多，分布范圍較廣，出現(xiàn)在不同的樣點中，但是總體生態(tài)適應范圍偏窄。由于地衣特殊的結(jié)構(gòu)形態(tài)，對環(huán)境污染物和環(huán)境變化比較敏感，從而影響地衣的分布[22-23]。已有研究表明，地衣分布與光照[24]、降雨、溫度[25]、海拔高度等因素有關(guān)[26]。此外，在歐洲，D.Kubiak[11]比較了波蘭北部2個不同生態(tài)系統(tǒng)的附生地衣群落，認為樹皮pH和持水力，以及樹的直徑對2種生態(tài)系統(tǒng)中地衣的形成有重要的作用[11]。在巖面生地衣分布研究中，巖石的大小、巖石的成分以及pH等可能對地衣的分布有一定影響，且具有相同基質(zhì)喜好的地衣分布可能相似。因此，在研究地衣生物分布多樣性和生態(tài)分布時，應考慮到環(huán)境變化以及基質(zhì)性質(zhì)對地衣生態(tài)分布的影響，在不同的環(huán)境梯度上分析生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，從而全面揭示其生態(tài)適應特征。

根據(jù)生態(tài)位寬度值可知，亞分枝黃梅、藍灰蜈蚣衣、淡膚根石耳、碎茶漬、包氏平茶漬等主要以有性或有性和無性的策略進行繁殖，增大了在生境中定殖的幾率和范圍，且共生藻均為共球藻，對低濕干燥環(huán)境比較耐受[27]，適應光照強，較干燥的巖面基質(zhì)，因此分布廣泛。糙聚盤衣廣泛分布于荒漠地區(qū)，長期適應于營養(yǎng)貧瘠單一的生長環(huán)境，且CaCl2對菌絲的生長有負效應[28]，可能會限制其對環(huán)境資源的利用，導致生態(tài)位較窄。此外，微凸網(wǎng)衣、蜂窩橙衣、黃紅橙衣、散點微孢衣對不同性質(zhì)巖石的偏好，限制了分布。該地區(qū)大部分地衣物種群的生態(tài)位寬度集中在偏窄的范圍，因此在生態(tài)資源有限的情況下，在資源利用競爭中處于劣勢，因此應注意對這一類地衣的保護工作。并且?guī)r面生地衣可能受到巖面已有的地衣種類的影響[16]，如果巖石表面地衣持續(xù)增加，地衣種類間的競爭就越來越強，從而導致其物種多樣性降低。

生態(tài)位重疊較高，說明2物種具有相近的生態(tài)特性，或者對環(huán)境因子有互補要求[29]，即生態(tài)位重疊是2個種與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似[30]。糙伏毛微孢衣、輻射裂片茶漬、扭曲平茶漬均為生長在硅質(zhì)或鈣質(zhì)巖石上的殼狀地衣，溫度變化大，生境干燥，具有耐旱、耐寒、耐高溫的特性，生境的相似性要求可能是其生態(tài)位重疊值較高的原因。本研究區(qū)域巖面生地衣大都為鱗殼狀和葉狀地衣，由于形態(tài)的差異，地衣體之間相互作用形成不同的結(jié)果，如地衣體共存或一些物種淘汰，從而形成不同的生態(tài)分布特征。一般認為生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間具有一定的關(guān)系，生態(tài)位寬的物種與其他物種生態(tài)位重疊較高，生態(tài)位窄的物種與其他物種的重疊較小[31]。生態(tài)位較寬，物種分布較廣，與其他種群相互作用的幾率高，因而重疊值較大。如淡膚根石耳與雙胞地圖衣、扭曲平茶漬等。淡膚根石耳為葉狀地衣，可以與殼狀地衣相互作用而共存，形成較高的生態(tài)位重疊。但是，在本研究中，生態(tài)位較寬的物種之間，生態(tài)位重疊值并不高，如生態(tài)位較寬的亞分枝黃梅、藍灰蜈蚣衣、碎茶漬、包氏平茶漬等之間的重疊值較低，這可能是由于它們對資源的要求利用或本身的生態(tài)學特征差異導致的[31]。然而，生態(tài)位較窄的物種間也可能具有較高的生態(tài)位重疊，如生態(tài)位較窄的微凸網(wǎng)衣和淡膚黃梅，生態(tài)位重疊值為0.95，微凸網(wǎng)衣為殼狀地衣，多生于寒冷，潮濕環(huán)境，淡膚黃梅為葉狀地衣，喜生于向陽干燥的生境，由于其生境的互補性，生態(tài)位重疊值較高；同樣，散點微孢衣和糙聚盤衣生態(tài)位重疊值為0.85，散點微孢衣為殼狀地衣，糙聚盤衣為葉狀地衣，即使它們生態(tài)位寬度較小，也具有較大的生態(tài)位重疊值，可能是由于它們在形態(tài)上的不同，導致其在相互作用的過程中，葉狀地衣體的邊緣滑過殼狀地衣體，出現(xiàn)棲息地重疊的現(xiàn)象，從而由于生境資源利用的互補性而出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊[32]。郭永清[33]等認為，出現(xiàn)這種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值不一致的情況可能與物種的生物學特性有關(guān)系，因此，種間生態(tài)位寬度大小與生態(tài)位重疊之間無明顯相關(guān)。以生態(tài)位重疊值矩陣為指標，對其進行聚類分析，聚類結(jié)果與生態(tài)位重疊值相一致，結(jié)果比較滿意，這也為有關(guān)地衣生態(tài)位的研究積累了一定的參考資料。