柳林 任強(qiáng)

摘 要： 該文綜合運(yùn)用形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)和化學(xué)等方法對山東大型地衣進(jìn)行分類研究，發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)中國新記錄種，即德氏蜂窩衣（Heppia despreauxii）和多孢小極衣（Lichinella myriospora）。德氏蜂窩衣隸屬于蜂窩衣屬（Heppia），生于光線充足且裸露的土壤上，主要識(shí)別特征為下皮層缺失、子實(shí)層IKI+藍(lán)色;多孢小極衣隸屬于小極衣屬（Lichinella），生于干燥的鈣質(zhì)巖石上，主要識(shí)別特征為其子實(shí)層IKI+酒紅色變?yōu)樗{(lán)色。該文對這兩個(gè)中國新記錄種進(jìn)行了詳細(xì)描述，與近似物種進(jìn)行了對比討論，并且提供了其地衣體、子囊盤及其解剖特征圖片。同時(shí)，該文還補(bǔ)充報(bào)道了白棋盤蜂窩衣（Heppia solorinoides）的有性繁殖結(jié)構(gòu)特征和數(shù)據(jù)。蜂窩衣屬和小極衣屬均為山東新記錄屬。以上研究結(jié)果為中國異極衣科（Lichinaceae）地衣研究提供基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞： 地衣型真菌， 異極衣科， 藍(lán)藻型地衣， 蜂窩衣屬， 小極衣屬， 石灰?guī)r

中圖分類號(hào)： Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2021）05-0808-05

Two Lichinaceae species new to China

LIU Lin1， REN Qiang2*

（ 1. College of Life Sciences， Shandong Normal University， Jinan 250014， China; 2. State Key Laboratory of Mycology， Institute of Microbiology， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China ）

Abstract：? Morphological， anatomical and chemical characters were used in this research. Two Lichinaceae species new to China， Heppia despreauxii and Lichinella myriospora， were discovered during a taxonomical study of the macrolichens from Shandong Province. Heppia despreauxii， belonging to the genus Heppia， grows on well-lit bare soil in open situations， and is characterized by its absence of lower cortex and hymenium IKI+ blue; Lichinella myriospora， belonging to the genus Lichinella， occurs on calcareous rock in arid sites， and is characterized by its hymenium IKI+ wine-red turning blue. Descriptions in detail， comments with similar species， and morphological photographs of these two species are provided. The materials of Heppia solorinoides， reported from China by other lichenologists， lack apothecia， and the morphological and anatomical characters of its apothecia are described according to the materials collected and examined by us. Both genera Heppia and Lichinella are reported for the first time from Shandong Province. All these results provide basic data information for the taxonomy of the family Lichinaceae.

Key words： lichenized fungi， Lichinaceae， cyanolichens， Heppia， Lichinella， limestone

山東省地處暖溫帶，屬于溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，分布有溫帶闊葉落葉林，主要分為魯東、魯中南山地丘陵地區(qū)和魯西北平原區(qū)兩種地形。山東東部為魯東丘陵，具隸屬嶗山山脈的昆崳山和嶗山兩座沿海高山，中部和南部為魯中山地，主要有泰山、蒙山和沂山等構(gòu)成的泰沂山脈。

近20年來，多位地衣學(xué)家對山東省地衣物種多樣性進(jìn)行了調(diào)查和標(biāo)本采集工作，并報(bào)道了許多中國或山東省地衣新記錄種，其中，包括山東省大型地衣共計(jì)29屬98種（趙遵田等，1998，1999，2002;張峰等，1999;侯亞男等，2008;李穎等，2008;Sun et al.， 2013; 任強(qiáng)和鄭曉佳，2020）。2008年以前的文獻(xiàn)主要以地衣物種名錄的形式列出了該地區(qū)的物種，并沒有對物種進(jìn)行描述和與近似種進(jìn)行對比討論。我們通過研究上述文獻(xiàn)中引證的標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)一些物種或標(biāo)本存在錯(cuò)誤鑒定，相關(guān)研究結(jié)果將進(jìn)一步整理后發(fā)表。同時(shí)，我們也對新采集的地衣標(biāo)本進(jìn)行了分類鑒定，其中發(fā)現(xiàn)了2個(gè)中國地衣新記錄種：德氏蜂窩衣 [Heppia despreauxii （Mont.） Tuck.]和多孢小極衣 [Lichinella myriospora （Zahlbr.） P.P. Moreno & Egea ex M. Schultz]，在此予以報(bào)道。蜂窩衣屬（Heppia Ngeli ex A. Massal.）和小極衣屬（Lichinella Nyl.）是山東省的新記錄屬。

1 材料與方法

本研究所用標(biāo)本采自魯中南山地（山東省濟(jì)南市和臨沂市），均保存于山東師范大學(xué)植物標(biāo)本室（SDNU）。

用體視顯微鏡（OLYMPUS SZX16）觀察地衣體和子囊盤的外部形態(tài)并進(jìn)行拍照，用光學(xué)顯微鏡（ZEISS Axioskop 2 plus）觀察子囊盤的內(nèi)部解剖特征，同時(shí)拍照記錄，如子實(shí)層高度、子囊孢子大小、形狀、顏色等。用顯色反應(yīng)法（Color test， CT）和薄層色譜層析法（TLC）對地衣次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行檢測，顯色反應(yīng)法是將K（10%KOH水溶液）、C（次氯酸鈉水溶液）和IKI（Lugols碘液）等試劑滴加到地衣體的上皮層和髓層，觀察并記錄顏色變化。薄層色譜層析法則是使用A、B、C三個(gè)溶劑系統(tǒng)，將點(diǎn)樣后硅膠板放入溶劑系統(tǒng)中層展約20 min，拿出后在通風(fēng)櫥里自然晾干，之后在波長254 nm紫外燈下觀察斑點(diǎn)顏色有無熒光并拍照記錄，然后將10%硫酸均勻刷涂在硅膠板正面，并從背面觀察有無透明斑點(diǎn)，標(biāo)記好后在80～100 ℃烤箱中烘烤3 min左右，取出放入365 nm紫外燈下觀察并拍照記錄，按照兩次所得照片分析所含地衣次生代謝產(chǎn)物（Elix， 2014）。

2 結(jié)果與分析

德式蜂窩衣 （圖版Ⅰ）

Heppia despreauxii （Mont.） Tuck.， Gen. lich. （Amherst）： 46 （1872）.= Solorina despreauxii Mont.， in Webb & Berthelot， Hist. nat. Iles Canar. （Paris） 3（2）： 104 （1840）.

= Solorinaria despreauxii （Mont.） Fink， Lich. Fl. U.S.： 170 （1935）.

地衣體鱗葉狀，鱗片彼此分離或鄰接，直徑1～4 mm，與土壤緊密貼合，但其邊緣稍微向上翹起;上表面粗糙，淺棕色至棕色，濕潤時(shí)呈橄欖綠色，被些許白色粉霜;僅具上皮層，其厚度不足20 μm，無下皮層;髓層菌絲與地衣體上表面垂直排列且其頂端呈念珠狀。光合共生物為偽枝藻屬（Scytonema）。子囊盤常見，埋生于地衣體內(nèi)，每個(gè)鱗片生1～3個(gè)子囊盤，盤面棕色至紅棕色，平坦或下凹，直徑0.5～3.5 mm;子實(shí)上層淺棕色至棕色，IKI+紅色，子實(shí)層無色，厚120～150 μm，IKI+藍(lán)色，子實(shí)下層無色，IKI+藍(lán)色。側(cè)絲不分枝，有時(shí)具分隔;每個(gè)子囊含8個(gè)孢子，子囊孢子橢圓形，無色，單胞，17～24 × 5～9 μm。

化學(xué)：皮層和髓層K-，C-，KC-。用TLC法未檢測到地衣次生代謝產(chǎn)物。

基物：干旱區(qū)域的裸露土壤。

分布：澳大利亞東北部，歐洲，非洲，亞洲和北美洲（Makryi， 2015）。

研究標(biāo)本：山東省，沂南縣雙堠鎮(zhèn)趙家崮子，300 m，土壤，2018.2.18，任強(qiáng)5447;費(fèi)縣朱田鎮(zhèn)由吾崮，400 m，土壤，2018.10.3，任強(qiáng)7360;濟(jì)南市歷城區(qū)楊家寨，650 m，土壤，2019.3.21，任強(qiáng)7648。

該種與壺型蜂窩衣（Heppia conchiloba Zahlbr.）和H. lutosa （Ach.） Nyl.很相似，但是壺型蜂窩衣的上皮層顏色更深且更為光滑，子囊孢子大小為18～20 × 8～13 μm，其子實(shí)層與IKI通常不反應(yīng)，H. lutosa則無上皮層，僅在地衣體的邊緣存在發(fā)育良好的下皮層（Makryi， 2015）。

多孢小極衣 （圖版Ⅱ）

Lichinella myriospora （Zahlbr.） P. P. Moreno & Egea ex M. Schultz， Bryologist 108（4）： 582 （2005）.

=Psorotichia myriospora Zahlbr.， Annls mycol. 1： 355 （1903）.

=Gonohymenia myriospora （Zahlbr.） Zahlbr.， Annln K. K. naturh. Hofmus. Wien 19： 415 （1904）.

地衣體顆粒狀至具柱狀短分枝，干燥時(shí)為黑色，濕潤時(shí)為深綠色且吸水膨脹，具白色粉霜，其分枝直徑小于0.3 mm，高小于3 mm。光合共生物為擬色球藻屬（Chroococcidiopsis）。子囊盤常見，通常埋生于較大且略腫脹的小枝先端，盤面深紅色，略微下凹，直徑極小，不足0.25 mm;子實(shí)層無色，IKI+由藍(lán)色變?yōu)榫萍t色。側(cè)絲不分枝，具分隔;每個(gè)子囊含16個(gè)孢子，子囊孢子無色，單胞，圓形，5～8 × 5～8 μm。

化學(xué)：皮層K-，C-，KC-。用TLC法未檢測到地衣次生代謝產(chǎn)物。

基物：鈣質(zhì)巖石。

分布：歐洲東南部，北美和亞洲（Schultz， 2005）

研究標(biāo)本：山東省，濟(jì)南市歷城區(qū)楊家寨，650 m，鈣質(zhì)巖，2019.3.21，任強(qiáng)7633、7639。

該種以其獨(dú)特的外部形態(tài)學(xué)特征和子實(shí)層的顏色反應(yīng)，使其與小極衣屬其他物種很容易區(qū)分開。外形上，有時(shí)會(huì)與鱗壁衣屬（Psorotichia A. Massal.）地衣相混淆，但是鱗壁衣屬物種的每個(gè)子囊內(nèi)含有8個(gè)孢子（Schultz & Büdel， 2002）。

3 討論與結(jié)論

蜂窩衣屬的地衣通常生長在干旱地區(qū)的裸露土壤上，而小極衣屬的物種則生長在鈣質(zhì)或非鈣質(zhì)巖石上。它們通常因?yàn)閭€(gè)體微小，不易被發(fā)現(xiàn)，所以在以往的野外調(diào)查中常常被忽略。迄今，有2篇文獻(xiàn)報(bào)道了中國蜂窩衣屬和小極衣屬地衣研究概況：Obermayer（2004）和楊秋霞等（2020）分別報(bào)道了分布于西藏和北京的壺型蜂窩衣（Heppia conchiloba）和白棋盤蜂窩衣 [H. solorinoides （Nyl.） Nyl.]。而Turgunay et al.（2015）報(bào)道于新疆的黑小極衣 [Lichinella nigritella （Lettau） P.P. Moreno & Egea]已作為Thallinocarpon nigritellum （Lettau） P.M. Jrg.同物異名。魯中南地區(qū)分布有大面積的石灰?guī)r山地，為蜂窩衣屬和小極衣屬地衣的生長發(fā)育提供了理想棲息地。

我們對山東省地衣進(jìn)行了多次實(shí)地考察，并采集了許多特殊標(biāo)本，其中一些類群在中國或山東省為首次發(fā)現(xiàn)和報(bào)道。經(jīng)過對這些標(biāo)本仔細(xì)地分類鑒定，我們發(fā)現(xiàn)了3個(gè)中國異極衣科地衣新記錄種，其中，包括蜂窩衣屬地衣2個(gè)物種：德氏蜂窩衣（Heppia despreauxii）和白棋盤蜂窩衣（H. solorinoides），以及1個(gè)小極衣屬地衣物種：多孢小極衣（Lichinella myriospora）;蜂窩衣屬和小極衣屬是山東省新記錄屬。

在我們撰寫這篇文章期間，雖然楊秋霞等（2020）報(bào)道了白棋盤蜂窩衣在北京有分布，但是因其所引證標(biāo)本缺少子囊盤，故該文獻(xiàn)未能對子囊盤等有性繁殖結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述。在研究過程中，我們發(fā)現(xiàn)了3份白棋盤蜂窩衣標(biāo)本（山東省濟(jì)南市長清區(qū)馬鞍山，200 m，土壤，2018.4.21，任強(qiáng)5521;山東省臨沂市費(fèi)縣由吾崮，400 m，土壤，2018.10.3，任強(qiáng)7359;山東省濟(jì)南市歷城區(qū)楊家寨，650 m，土壤，2019.3.21，任強(qiáng)7634）具有發(fā)育良好的子囊盤，在此對白棋盤蜂窩衣的子囊盤解剖特征予以補(bǔ)充報(bào)道：子囊盤埋生在地衣體內(nèi)，直徑0.5～2 mm，一個(gè)鱗片上生有1或2個(gè)子囊盤，盤面紅褐色，輕微下凹;子實(shí)上層淺褐色，IKI+紅色;子實(shí)層無色，厚180～200 μm，IKI+藍(lán)色;子實(shí)下層無色至淺乳白色，IKI+藍(lán)色;側(cè)絲寬約6 μm，單一不分枝，具分隔，有時(shí)頂端膨大;子囊棒狀，內(nèi)含8個(gè)孢子;子囊孢子無色，單胞，橢圓形，14～44 × 7～16 μm。

本研究利用形態(tài)、解剖、化學(xué)等綜合方法對采自魯中南山地地區(qū)的地衣標(biāo)本進(jìn)行分類研究，這對我們認(rèn)識(shí)和豐富山東地衣物種多樣性以及《中國地衣志》的編研具有重要意義。該研究結(jié)果不僅豐富了中國異極衣科地衣物種多樣性，而且為今后石灰?guī)r地區(qū)地衣分類研究提供了基礎(chǔ)資料。

致謝 感謝中國科學(xué)院微生物研究所（HMAS-L）鄧紅女士和聊城大學(xué)真菌標(biāo)本室（LCUF）賈澤峰教授在借閱標(biāo)本時(shí)提供的幫助和支持。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

收稿日期：? 2020-09-10

基金項(xiàng)目： 國家自然科學(xué)基金（31750001） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31750001）] 。

作者簡介： 柳林（1996-），碩士研究生，研究方向?yàn)榈匾沦Y源與分類學(xué)，（E-mail）136919076@qq.com。

通信作者： 任強(qiáng)，博士，研究員，主要從事中國地衣型真菌學(xué)研究，（E-mail）rendaqiang@hotmail.com。