孫玉福，包 穎，王連奎，宋玥嬌

(1. 吉林省三岔子林業(yè)局，吉林 白山 134324； 2. 吉林省林業(yè)科技推廣站，吉林 長(zhǎng)春 130022； 3. 吉林省重點(diǎn)國(guó)有林技術(shù)服務(wù)中心，吉林 長(zhǎng)春 130022)

黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)為蕓香科黃檗屬落葉喬木，高10～15 m(最高22 m)。樹(shù)皮厚，外皮灰褐色，呈不規(guī)則網(wǎng)狀縱溝裂，內(nèi)皮鮮黃色；花單性，雌雄異株，聚傘或傘房圓錐花序，雄花的雄蕊5，有退化雌蕊，雌花的退化雄蕊鱗片狀。分布于我國(guó)東北、華北地區(qū)，朝鮮半島、日本、俄羅斯遠(yuǎn)東亦產(chǎn)[1]。在天然群體中，其多以散生狀態(tài)分布于闊葉林內(nèi)。黃檗是東北地區(qū)三大硬闊樹(shù)種之一，木材為高級(jí)家具、造船、飛機(jī)等珍貴用材，亦用于軍工(制作槍托)；外皮用于生產(chǎn)木栓制品，內(nèi)皮可入藥，果實(shí)可提取芳香油；花為蜜源，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。黃檗與紅松、水曲柳、紫椴等珍貴樹(shù)種同為第三紀(jì)孑遺種，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]。

有關(guān)黃檗的學(xué)術(shù)性研究較多，但在特定生態(tài)環(huán)境下其開(kāi)花生物學(xué)、果實(shí)發(fā)育與結(jié)實(shí)特性研究鮮有報(bào)道。筆者針對(duì)黃檗人工栽培群體和天然種群開(kāi)展其開(kāi)花生物學(xué)、果實(shí)發(fā)育與結(jié)實(shí)特性的觀測(cè)與研究，旨在為黃檗人工培育與經(jīng)營(yíng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

以長(zhǎng)春市城區(qū)大禹城邦小區(qū)正門(mén)栽培的黃檗綠化樹(shù)(簡(jiǎn)稱長(zhǎng)春城市群體)和吉林省三岔子林業(yè)局種子園基地天然黃檗植株(簡(jiǎn)稱靖宇山地群體)為研究材料，兩地植株均已正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。長(zhǎng)春市大禹城邦小區(qū)正門(mén)栽植黃檗8株，其中2株雄株、6株雌株，平均樹(shù)高4.5 m，雄株和雌株分別編號(hào)。三岔子林業(yè)局種子園基地位于新勝林場(chǎng)施業(yè)區(qū)內(nèi)，屬靖宇縣西南岔鎮(zhèn)行政轄區(qū)，黃檗為種子園群體區(qū)作業(yè)道路兩側(cè)的行道樹(shù)，平均樹(shù)高5.8 m。

1.2 研究方法

2015—2020年，連續(xù)6年對(duì)長(zhǎng)春城市群體逐年觀察并記錄栽培黃檗的開(kāi)花生物學(xué)、果實(shí)發(fā)育與結(jié)實(shí)特性。5月，標(biāo)記固定花序，借助放大鏡(10倍)觀察雌、雄花開(kāi)花狀態(tài)；在雌蕊柱頭萎蔫后的果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，標(biāo)記固定果序，使用千分尺測(cè)量每枚果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期的尺寸，取其平均值為某一發(fā)育階段的觀測(cè)值；用目測(cè)法估測(cè)單株結(jié)實(shí)量的多少。對(duì)靖宇山地群體每年只觀測(cè)黃檗花期狀況。查閱并統(tǒng)計(jì)觀測(cè)年份的有效積溫，分析其對(duì)花期的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花生物學(xué)特性

2.1.1 花期

整理統(tǒng)計(jì)2015—2020年在長(zhǎng)春城市群體和靖宇山地群體觀測(cè)到的花期，結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 2015—2020年黃檗群體花期觀測(cè)記錄

從表1中可以看出，黃檗長(zhǎng)春城市群體于早夏時(shí)節(jié)開(kāi)花，不同年份開(kāi)花時(shí)間為5月下旬至6月上旬，花期變動(dòng)于9～11 d，平均10 d。每年雌株開(kāi)花的順序依次為：第一天2號(hào)雌花開(kāi)放，第二天1號(hào)、3號(hào)、4號(hào)開(kāi)放，第三天5號(hào)開(kāi)放，第四天6號(hào)開(kāi)放，單株花期6 d，而雄花先于雌花開(kāi)放(早于第一株雌株1 d)。傳粉期黃檗雄花每個(gè)雄蕊著生5枚花藥，花粉囊開(kāi)裂撒出花粉(見(jiàn)圖1)；可授期黃檗雌花花柱伸長(zhǎng)，柱頭膨大，分泌黏液可粘住花粉(見(jiàn)圖2)。靖宇山地群體的開(kāi)花時(shí)間晚于長(zhǎng)春城市群體10～15 d，不同年份開(kāi)花時(shí)間為6月上旬至下旬(接近仲夏時(shí)節(jié))，花期變動(dòng)于12～14 d，平均13 d。此時(shí)的天氣已為夏季，溫度等環(huán)境因子相對(duì)穩(wěn)定，致使相同地點(diǎn)各觀測(cè)年度的花期時(shí)間長(zhǎng)短差異不大。在相對(duì)一致的生態(tài)環(huán)境下，不同植株的開(kāi)花時(shí)間差異由遺傳性決定。

圖1 傳粉期黃檗雄花

圖2 可授期黃檗雌花

兩地的開(kāi)花時(shí)間差異說(shuō)明，在相對(duì)有限的地理區(qū)域范圍內(nèi)，低緯度的山地立地環(huán)境下的黃檗開(kāi)花時(shí)間要晚于高緯度的平原地區(qū)。

2.1.2 積溫對(duì)花期的影響

整理統(tǒng)計(jì)2015—2020年長(zhǎng)春市和靖宇縣3月至黃檗開(kāi)花前一天≥10 ℃的有效積溫?cái)?shù)據(jù)，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 2015—2020年黃檗花前≥10 ℃有效積溫

從表2中可以看出，黃檗長(zhǎng)春城市群體不同年份花前≥10 ℃有效積溫變動(dòng)范圍為514～597 ℃，平均576 ℃，差值83 ℃；靖宇山地群體花前有效積溫變動(dòng)范圍為601～685 ℃，平均652 ℃，差值84 ℃。從兩地?cái)?shù)據(jù)比較而言，在長(zhǎng)春城市環(huán)境下，黃檗開(kāi)花的最低有效積溫為514 ℃，而在靖宇山地則為601 ℃，說(shuō)明在低緯度山地立地環(huán)境下的黃檗開(kāi)花需要更高的有效積溫。這與影響兩地天氣的綜合因素有關(guān)，高緯度的平原地區(qū)春季與夏初風(fēng)速較大，空氣相對(duì)濕度較小，而且每天有效積溫作用于大氣的時(shí)間亦較長(zhǎng)，所需要的累積有效積溫相對(duì)較低；而低緯度的山地立地環(huán)境則反之。

表2數(shù)據(jù)中顯示有兩個(gè)年份比較特殊，即2018年和2020年。2018年長(zhǎng)春市3月有效積溫同比最高，為61 ℃，4月為231 ℃，同比第二位，盡管5月同比最低(有效時(shí)間21 d)，至5月21日花前有效積溫就已達(dá)到597 ℃(6年中最高)，致使黃檗于5月22日開(kāi)花，是6年中開(kāi)花時(shí)間最早的一年，較其他年份提早4～9 d。而在靖宇的相同年份，3月、4月有效積溫同比最高，分別為56 ℃和202 ℃，5月同比第四位，為366 ℃，至6月3日花前有效積溫就已達(dá)到685 ℃，同樣為6年中最高，致使黃檗于6月3日開(kāi)花，亦為6年中開(kāi)花時(shí)間最早的一年，較其他年份提早3～9 d。2020年兩地3—5月與3—6月有效積溫均相對(duì)較低或最低，花前總有效積溫分別為514 ℃和601 ℃，這個(gè)積溫值亦是兩地群體開(kāi)花與否的臨界積溫值；長(zhǎng)春城市群體于5月31日開(kāi)花，靖宇山地群體于6月12日開(kāi)花，為6年中開(kāi)花時(shí)間最晚的一年。這從另一個(gè)側(cè)面證實(shí)了遺傳與環(huán)境的相互作用與關(guān)系。2020年兩地黃檗群體開(kāi)花時(shí)間相對(duì)較晚，有效積溫值是6年中最低的，可能與影響兩地天氣的其他因素有關(guān)，今后應(yīng)進(jìn)行深入研究。

2.2 果實(shí)發(fā)育與結(jié)實(shí)特性

2.2.1 果實(shí)發(fā)育

長(zhǎng)春城市群體中，黃檗雌蕊柱頭萎蔫即已完成傳粉與受精，子房開(kāi)始迅速膨大，以3號(hào)母樹(shù)為觀測(cè)株描述其果實(shí)發(fā)育過(guò)程。雌蕊柱頭萎蔫至果實(shí)發(fā)育第14 d時(shí)，果實(shí)平均橫徑6 mm、縱徑7 mm，最大橫徑8 mm、縱徑9 mm，最小橫徑、縱徑均為4 mm；至果實(shí)發(fā)育第28 d時(shí)，果實(shí)平均橫徑8 mm、縱徑9 mm，最大橫徑10 mm、縱徑11 mm，最小橫徑6 mm、縱徑7 mm；至果實(shí)發(fā)育第42 d時(shí)，果實(shí)平均橫徑9 mm、縱徑10 mm，最大橫徑11 mm、縱徑12 mm，最小橫徑7 mm、縱徑8 mm。由此可見(jiàn)，果實(shí)早期發(fā)育快于晚期，至第6周末體量不再增加直至成熟。在6株母樹(shù)中，有5株果實(shí)為球形或近球形，只有2號(hào)母樹(shù)所結(jié)果實(shí)為闊紡錘形(果實(shí)縱軸的兩端突起)。

果實(shí)在未成熟的發(fā)育過(guò)程中均為綠色，至8月下旬果皮開(kāi)始泛黃，并逐漸出現(xiàn)藍(lán)黑色，至9月下旬呈藍(lán)黑色，果實(shí)完成生理與形態(tài)成熟。10月上旬開(kāi)始有果實(shí)凋落，筆者于10月末調(diào)查，1號(hào)母樹(shù)落果20 %，2號(hào)母樹(shù)為90 %，3號(hào)母樹(shù)為50 %，4號(hào)母樹(shù)為30 %，5號(hào)母樹(shù)為40 %，6號(hào)母樹(shù)為60 %，不同母樹(shù)間落果時(shí)間早晚存在較大差異；所有母樹(shù)的果實(shí)至11月末基本全部凋落，偶有極個(gè)別果實(shí)未落。

2.2.2 鮮果質(zhì)量

2020年秋季，從長(zhǎng)春市栽培黃檗1～6號(hào)雌株上分別摘取新鮮果實(shí)各300枚稱取質(zhì)量，結(jié)果依次分別為：180.72 g、110.68 g、217.89 g、206.73 g、276.81 g和188.02 g，5號(hào)雌株鮮果質(zhì)量最大，為2號(hào)雌株的2.5倍，說(shuō)明果實(shí)質(zhì)量差異顯著。

2.2.3 結(jié)實(shí)特性

統(tǒng)計(jì)整理長(zhǎng)春市栽培黃檗各年度不同單株的結(jié)實(shí)狀況，結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 2015—2020年長(zhǎng)春城市群體黃檗結(jié)實(shí)狀況

從表3中可以看出，在長(zhǎng)春市人工栽培條件下，黃檗每隔1年或2年出現(xiàn)一次果實(shí)(種子)豐年，即每2年或3年豐收一次。而且，無(wú)論豐年或歉年，母樹(shù)株間的結(jié)實(shí)量都表現(xiàn)出高度的同步性，即豐年時(shí)所有母樹(shù)均結(jié)實(shí)較多，反之亦然。

通過(guò)多年觀察發(fā)現(xiàn)，黃檗的結(jié)果枝均分化于Ⅳ級(jí)及以上側(cè)枝上任意部位的當(dāng)年生枝條頂端；每枚果序的長(zhǎng)短(大小)不等，結(jié)有果實(shí)的數(shù)量亦不同。2020年以同為“結(jié)實(shí)多”的3號(hào)、4號(hào)母樹(shù)為樣株，分別摘取10枚果序并將果實(shí)分別摘下統(tǒng)計(jì)，結(jié)果為：3號(hào)母樹(shù)每枚果序結(jié)有果實(shí)55～76枚，10枚果序共結(jié)有果實(shí)628枚；4號(hào)母樹(shù)每枚果序結(jié)有果實(shí)15～46枚，10枚果序共結(jié)有果實(shí)333枚，兩者相差接近一倍，株間結(jié)實(shí)量差異顯著。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

通過(guò)對(duì)黃檗開(kāi)花與結(jié)實(shí)性狀的觀測(cè)與研究，結(jié)果表明：長(zhǎng)春城市群體不同年份開(kāi)花時(shí)間為5月下旬至6月上旬，花期變動(dòng)于9～11 d，平均10 d，單株花期6 d；靖宇山地群體不同年份開(kāi)花時(shí)間為6月上旬至下旬，花期變動(dòng)于12～14 d，平均13 d，開(kāi)花時(shí)間較長(zhǎng)春城市群體晚10～15 d。長(zhǎng)春城市群體不同年份花前≥10 ℃有效積溫變動(dòng)于514～597 ℃，平均576 ℃；靖宇山地群體變動(dòng)于601～685 ℃，平均652 ℃，花前有效積溫的高低是影響開(kāi)花時(shí)間早晚的主要環(huán)境因子，在相對(duì)有限的地理區(qū)域內(nèi)，低緯度山區(qū)的黃檗開(kāi)花時(shí)間要晚于高緯度的平原地區(qū)。長(zhǎng)春城市群體傳粉受精后，子房開(kāi)始迅速膨大，果實(shí)發(fā)育至第42 d時(shí)，平均橫徑9 mm、縱徑10 mm，最大橫徑11 mm、縱徑12 mm，最小橫徑7 mm、縱徑8 mm，至此體量不再增加直至成熟，早期發(fā)育快于晚期。果實(shí)未成熟時(shí)均為綠色，至8月下旬果皮開(kāi)始泛黃，并逐漸出現(xiàn)藍(lán)黑色，至9月下旬呈藍(lán)黑色，完成生理與形態(tài)成熟。10月上旬開(kāi)始有果實(shí)凋落，至11月末基本全部凋落，相同時(shí)間內(nèi)不同母樹(shù)間落果量存在差異。各雌株果實(shí)成熟時(shí)鮮重差異顯著，5號(hào)雌株最重(每300枚果實(shí)質(zhì)量為276.81 g)，為2號(hào)雌株(每300枚果實(shí)質(zhì)量為110.68 g)的2.5倍。結(jié)實(shí)有“大小年”現(xiàn)象，長(zhǎng)春市栽培群體每2年或3年豐收一次；同年株間結(jié)實(shí)狀態(tài)高度同步，但結(jié)實(shí)量差異顯著。

3.2 討論

黃檗在哈爾濱栽培群體的結(jié)實(shí)間隔期為2～3年，即每3～4年豐收一次[1]。而長(zhǎng)春市栽培群體則有所不同，結(jié)實(shí)間隔期為1～2年，即每2～3年豐收一次，這可能與積溫有一定關(guān)系(長(zhǎng)春市積溫高于哈爾濱市)。

在長(zhǎng)春市人工栽培條件下，小群體黃檗在雌雄株數(shù)量比為3︰1時(shí)就有很好的傳粉性能和受精能力，使果實(shí)正常發(fā)育并豐產(chǎn)。目前，吉林省有林木良種基地在建立黃檗種子園進(jìn)行良種生產(chǎn)，為保證單位面積良種產(chǎn)量的最大化，要研究生產(chǎn)群體種子最大產(chǎn)量前提下的雌雄株配比問(wèn)題。筆者根據(jù)黃檗結(jié)實(shí)連續(xù)6年的觀測(cè)結(jié)果認(rèn)為，生產(chǎn)群體雌雄株數(shù)量比以3∶1～4∶1為宜，群體中有20 %～25 %的雄株產(chǎn)生的花粉即可保證雌株的雌蕊充分授粉并受精而產(chǎn)生種子；配置時(shí)，栽植3株或4株雌株即可栽植1株雄株。在雄株配置方面，每個(gè)無(wú)性系分株的數(shù)量可適當(dāng)減少，盡可能多地增加無(wú)性系數(shù)量，為雌株無(wú)性系創(chuàng)造更多的異型交配機(jī)會(huì)，以此擴(kuò)大生產(chǎn)群體的遺傳基礎(chǔ)，提高遺傳品質(zhì)與遺傳增益。此外，盡管果實(shí)成熟后在母樹(shù)上能夠宿存一段時(shí)間，但為保證良種顆粒歸倉(cāng)，一定要及時(shí)采收果實(shí)、調(diào)制種子并科學(xué)貯藏。