吳承金 陳火云 宋威武
摘? ? 要:在恩施種植馬鈴薯品種資源100份,調(diào)查及測定了36個質(zhì)量性狀和9個數(shù)量性狀,并進(jìn)行遺傳多樣性分析和聚類分析,為選育適宜西南山區(qū)春種馬鈴薯新品種及生產(chǎn)利用提供參考。結(jié)果表明,質(zhì)量性狀中托葉形狀、葉表面光澤度、葉緣、頂小葉形狀、柱頭長短、花冠大小、莖翼形狀的遺傳多樣性指數(shù)為3.218 9~3.912 0,相比其他性狀遺傳多樣性豐富;數(shù)量性狀中株高、粗蛋白含量、產(chǎn)量等遺傳多樣性指數(shù)較高,均為4.605 2。供試材料的株高、主莖粗、主莖數(shù)、還原糖含量均與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),其他性狀與產(chǎn)量呈正相關(guān),但未達(dá)到顯著水平。聚類分析結(jié)果表明,供試資源可分為6個類群,其中以Ⅴ、Ⅵ類群馬鈴薯品種數(shù)量最多,Ⅲ、Ⅳ類群次之,Ⅰ、Ⅱ類群最少,僅占總數(shù)的19%;相比其他類群,Ⅰ、Ⅱ類群品種具有高產(chǎn)、植株高大、營養(yǎng)物質(zhì)含量較高等特性,可作為選育西南山區(qū)春種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)馬鈴薯新品種的親本材料。
關(guān)鍵詞:馬鈴薯;種質(zhì)資源;質(zhì)量性狀;數(shù)量性狀;遺傳多樣性;聚類分析
中圖分類號:S532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1673-2871(2021)07-043-07
Comprehensive evaluation of phenotypic and quality characters of potato cultivars in China
WU Chengjin, CHEN Huoyun, SONG Weiwu
(Southern China Potato Research Center in Enshi of Hubei/Scientific Observation and Experiment Station of Tuber and Root Crops in Central China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Hubei Agricultural Science and Technology Innovation Center, Western Hubei Comprehensive Test Station, Enshi 445000, Hubei, China)
Abstract: One hundred potato varieties were planted in Enshi, 36 qualitative traits and 9 quantitative traits were investigated and measured, and genetic diversity analysis and cluster analysis were carried out, so as to breed new potato varieties suitable for spring planting and production in southwest mountainous areas. The results showed that the genetic diversity index of stipule shape, leaf surface gloss, leaf margin, apical leaflet shape, stigma length, corolla size, and stem wing shape in the quality traits ranged from 3.218 9 to 3.912 0, compared with other traits.Abundant; high genetic diversity indexes such as plant height, crude protein content, and yield in quantitative traits are all 4.605 2.The plant height, main stem thickness, main stem number, and reducing sugar content of the tested materials were all significantly positively correlated with yield, while other traits were positively correlated with yield, but did not reach significant levels. The cluster analysis results show that the test resources can be divided into six groups.Among them, group V and group VI have the most potato varieties, group III and group IV are the next, group I and group II are the least, accounting for only 19% of the total; Compared with other groups, the varieties of group Ⅰ and group Ⅱ are characterized by high yield, taller plants and higher nutrient content, and can be used as parent materials for breeding new high-yield and high-quality potato varieties in the southwest mountainous area.
Key words:Potato; Germplasm resources; Quality character; Quantitative character; Genetic diversity; Clustering analysis
馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)屬于茄科茄屬一年生草本植物,是世界上第四大糧食作物,也是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一[1-2]。馬鈴薯不僅是為發(fā)展中地區(qū)提供糧食安全保障的關(guān)鍵作物,還是一種高營養(yǎng)食品,富含維生素C、鉀元素、膳食纖維等[3-5]。高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、富營養(yǎng)等特型馬鈴薯品種越來越受到關(guān)注,而種質(zhì)資源是品種改良和選育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[6-7]。近年來,眾多學(xué)者已采用不同方法對馬鈴薯資源農(nóng)藝性狀及其遺傳多樣性開展研究[8-12],但針對我國新育成馬鈴薯品種資源在鄂西高山地區(qū)的適應(yīng)性研究較少,并且對表型性狀的調(diào)查不夠詳盡,可挖掘的優(yōu)質(zhì)資源有限。在評價方法上,覃維治等[13]通過觀察植物的外表形態(tài)性狀差異研究植物遺傳變異,并與聚類分析法相結(jié)合開展遺傳育種及品種資源研究。隨后葉玉珍[14]采用Shannon-Wiener指數(shù)與聚類分析相結(jié)合的方法研究我國南方冬種區(qū)馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性,分類結(jié)果具體,兩者直接對數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析,隨后并未檢驗(yàn)分類結(jié)果的準(zhǔn)確性。筆者以100份馬鈴薯種質(zhì)資源為材料,對調(diào)查性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析、聚類分析,隨后采用單因素方差分析對聚類結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證,以期為挖掘優(yōu)良馬鈴薯種質(zhì)材料,為大規(guī)模、精準(zhǔn)的馬鈴薯高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種評價提供可行的途徑和方法,為改良馬鈴薯品種及創(chuàng)新種質(zhì)資源提供參考。
1 材料與方法
1.1 材料
供試品種:詳見表1,由湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心及國內(nèi)相關(guān)單位引進(jìn)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2018年在恩施市三岔鄉(xiāng)天池山基地,冬季機(jī)械耕整,凍垡,播種前耙平整細(xì)。2018年12月29日播種,每品種單行5穴播種,行株距50 cm×30 cm,2次重復(fù),施用硫酸鉀三元復(fù)合肥(N-P2O5-K2O 15-15-15)750 kg·hm-2作底肥。2019年4月16日追施尿素(總氮量46.4%)作苗肥,用量為112.5 kg·hm-2,同時進(jìn)行中耕除草;5月15日追施尿素(總氮量46.4%)作蕾肥,施用量為112.5 kg·hm-2,同時進(jìn)行除草培土。
1.3 性狀調(diào)查及測定方法
根據(jù)劉喜才等[15]的方法,2019年4—6月對供試馬鈴薯種質(zhì)資源的36個質(zhì)量性狀(表2)進(jìn)行調(diào)查及測定,6月10—12日測定馬鈴薯株高、莖粗、主莖數(shù),6月28日收獲并測產(chǎn),7—8月參照張永成等[16]的方法測定馬鈴薯干物質(zhì)、淀粉(比重法)、維生素C、粗蛋白含量(雙縮脲法)。
1.4 數(shù)據(jù)分析
取各性狀試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值,用Excel 2010對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和制圖,并采用SPSS 23.0進(jìn)行差異顯著性分析。通過計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)(H?)分析其遺傳多樣性[17-18],計(jì)算公式:H?=-∑Pi Ln P1(式中,Pi為性狀的第i級出現(xiàn)概率。為方便數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和量化分析,對36個馬鈴薯質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值[14])(表2)。對數(shù)量性狀進(jìn)行 10 級分類,1級≤X-2δ,10級> X + 2δ,中間每級間差0.5δ,X為各性狀平均值,δ為標(biāo)準(zhǔn)差[19],每一級的相對頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù),同時采用歐式平方和遺傳距離和Ward法(離差平方和法)對所有供試材料進(jìn)行聚類分析[17-18],采用單因素方差分析進(jìn)行驗(yàn)證。
2 結(jié)果與分析
2.1 馬鈴薯種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析
由表3可以看出,對馬鈴薯種質(zhì)資源的36個質(zhì)量性狀進(jìn)行分布頻率分析顯示,100份馬鈴薯種質(zhì)資源中大多數(shù)為開展株型、綠色莖葉、薯形呈扁橢圓形和橢圓形、黃色薯皮、白色和黃色薯肉、淺中芽眼和結(jié)薯集中、塊徑大小和整齊度均居中等形態(tài)特征。馬鈴薯種質(zhì)資源的36個質(zhì)量性狀中托葉形狀、葉表面光澤度、葉緣、頂小葉形狀、柱頭長短、花冠大小、莖翼形狀的遺傳多樣性指數(shù)為3.218 9~3.912 0,相比其他性狀遺傳多樣性豐富;株形、分枝多少、植株繁茂性、薯形、塊莖大小、花冠形狀、柱頭形狀、花藥形狀的遺傳多樣性指數(shù)為2.120 3~2.995 7,遺傳多樣性較豐富;天然結(jié)實(shí)性、芽眼色、皮色、植株晚疫病、柱頭顏色、重瓣花、芽眼多少、薯皮光滑度、花冠顏色、花藥顏色的遺傳多樣性指數(shù)低于0.5,相對較低;其余性狀的遺傳多樣性指數(shù)為0.556 5~1.966 1。
2.2 馬鈴薯種質(zhì)資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析
由圖4可以看出,100份馬鈴薯種質(zhì)資源的9個主要數(shù)量性狀指標(biāo)分級后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析顯示,供試資源中還原糖含量和主莖數(shù)的數(shù)量性狀多樣性指數(shù)較低,分別為0.967 6、2.120 3,表明馬鈴薯主莖數(shù)和還原糖含量的性狀變異程度小,在種質(zhì)間較穩(wěn)定;莖粗、干物質(zhì)含量、淀粉含量、維生素C含量等多樣性指數(shù)次之,均為3.912 0;株高、塊莖產(chǎn)量、粗蛋白含量等多樣性指數(shù)較高,均為4.605 2,此類性狀變異程度較大。
2.3 馬鈴薯種質(zhì)資源數(shù)量性狀相關(guān)性分析
由表5可知,馬鈴薯株高與莖粗、塊莖產(chǎn)量等均呈極顯著正相關(guān),與干物質(zhì)含量、淀粉含量均呈顯著正相關(guān);馬鈴薯莖粗與塊莖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與還原糖呈顯著正相關(guān);主莖數(shù)與塊莖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);塊莖產(chǎn)量與薯塊還原糖含量呈極顯著正相關(guān);塊莖干物質(zhì)含量與淀粉含量呈極顯著正相關(guān);薯塊干物質(zhì)含量、淀粉含量、維生素C含量、粗蛋白含量等與產(chǎn)量呈正相關(guān)性,但未能達(dá)到顯著水平。由此可知,選定馬鈴薯品種株高、莖粗、主莖數(shù)等數(shù)值越大,越有利于提高塊莖產(chǎn)量;馬鈴薯產(chǎn)量增長一定程度上有利于提高薯塊各營養(yǎng)物質(zhì)積累。
2.4 馬鈴薯種質(zhì)資源聚類與判別分析
由圖1可以看出,對馬鈴薯種質(zhì)資源的9個數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析結(jié)果顯示,在歐式遺傳距離為8時,供試材料可劃分為6個大類群。第Ⅰ類群馬鈴薯品種共12份,以鄂馬鈴薯系列居多,表現(xiàn)為植株高大、主莖數(shù)多、產(chǎn)量較高、維生素C含量較高;第Ⅱ類群馬鈴薯品種共7份,相比第Ⅰ類群,植株稍矮,但產(chǎn)量高,其他物質(zhì)含量與第Ⅰ類差異不大;第Ⅲ、Ⅳ類群馬鈴薯品種共36份,品種表現(xiàn)株高中等、產(chǎn)量中等,營養(yǎng)物質(zhì)含量中等特性;Ⅴ、Ⅵ類群馬鈴薯品種數(shù)目最多,共45份,品種表現(xiàn)出低產(chǎn)、植株矮小、干物質(zhì)含量和淀粉含量較低等特性。
由表6可以看出,通過單因素方差分析對圖1聚類結(jié)果的平均數(shù)差異檢驗(yàn)顯示,聚類成6類結(jié)果的株高、主莖數(shù)、產(chǎn)量、干物質(zhì)含量、淀粉含量、粗蛋白含量、還原糖含量差異達(dá)到極顯著水平(sig值 由表7可知,Ⅰ類群的株高、主莖數(shù)、塊莖產(chǎn)量均值均顯著高于Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ類群,株高65.88 cm,主莖數(shù)6.05個,產(chǎn)量為43 878.92 kg·hm-2,該群體可能成為塊莖高產(chǎn)、植株高大、多主莖數(shù)的優(yōu)勢親本材料。Ⅱ類群的塊莖產(chǎn)量、莖粗等均顯著高于與其他4個類群,產(chǎn)量高達(dá)56 958.43 kg·hm-2,該群體豐產(chǎn)性最佳。Ⅳ類群馬鈴薯品種干物質(zhì)含量和淀粉含量均較高,且均顯著高于其他5個類群,該群體可能成為塊莖淀粉含量高、干物質(zhì)含量高的優(yōu)勢親本材料。 3 討論與結(jié)論 種質(zhì)資源是作物育種的基礎(chǔ),育種材料的遺傳多樣性能提高育種水平[19]。表型多樣性對評價品種的地方適應(yīng)性、綜合性狀的應(yīng)用潛力、育種親本的利用起到關(guān)鍵作用[20]。筆者在本研究中對100份國內(nèi)馬鈴薯品種表型性狀分析,托葉形狀、葉表面光澤度、葉緣、頂小葉形狀、柱頭長短、花冠大小、莖翼形狀的遺傳多樣性豐富,與李爽等[21]研究相似。參試資源的數(shù)量性狀中還原糖含量和主莖數(shù)多樣性指數(shù)較低,在種質(zhì)間較穩(wěn)定,剩余7個性狀的變異程度較大,易出現(xiàn)性狀分離。可見供試馬鈴薯種質(zhì)資源的大多質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀遺傳多樣性較豐富,遺傳背景較寬。數(shù)量性狀變異不僅受遺傳因素影響,也受環(huán)境因素影響,今后需要對其進(jìn)行多年際和多環(huán)境的鑒定評價,以提高各性狀鑒定的準(zhǔn)確率,能夠更有效地應(yīng)用于育種改良及生產(chǎn)實(shí)踐中。 通過主要數(shù)量性狀的聚類分析,在一定程度上可以反映出基因型的變異,并初步反映各類群的相似性和親緣關(guān)系[22-23]。筆者在本研究中對種植在恩施的100份馬鈴薯品種資源9個數(shù)量性狀先進(jìn)行分級,后聚類分析,較好地對參試品種進(jìn)行分類,同類群品種間遺傳相似度較高,結(jié)論與肖鑫輝等[24]、劉翔宇等[25]類似。劃分的6個類群中,第Ⅰ、Ⅱ類群所含馬鈴薯品種主要特征為產(chǎn)量高、植株高大、營養(yǎng)物質(zhì)含量高等;第Ⅲ、Ⅳ類群中的馬鈴薯品種主要特征為產(chǎn)量中等、植株高度中等、營養(yǎng)物質(zhì)含量中等;第Ⅴ、Ⅵ類群所含資源主要特征為產(chǎn)量低、植株低矮、營養(yǎng)物質(zhì)含量中偏低。近年來,多位學(xué)者[26-31]對馬鈴薯資源的適應(yīng)性、蛋白含量、抗病性進(jìn)行了研究,對馬鈴薯的綜合營養(yǎng)性研究相對較少。育種時應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo),在具有突出育種特性的類群間進(jìn)行選擇,在類群內(nèi)選擇特定變異的同時,應(yīng)適當(dāng)加強(qiáng)多性狀的綜合選擇。 筆者通過Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、相關(guān)性分析和聚類分析對供試資源表型性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)供試資源的遺傳多樣性豐富,應(yīng)用潛力較大;聚類結(jié)果中第Ⅰ、Ⅱ類群所含馬鈴薯品種是選育西南山區(qū)春種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)馬鈴薯新品種的優(yōu)勢親本材料。 參考文獻(xiàn) [1] SPOONER D M.Species delimitations in plants: lessons learned from potato taxonomy by a practicing taxonomist[J].Journal of Systematics & Evolution,2016,54(3):191-203. [2] 楊慧菊,郭華春.馬鈴薯不同品種抗寒性綜合評價[J].分子植物育種,2017,15(2):716-724. [3] 劉素穩(wěn),張澤生,楊海延,等.馬鈴薯蛋白的營養(yǎng)價值評價[J].營養(yǎng)學(xué)報,2008,30(2):208-210. [4] LOVE S L,PAVEK J J .Positioning the potato as a primary food source of vitamin C[J].American Journal of Potato Research,2008,85(4):277-285. [5] NUNN N,QIAN N .The potatos contribution to population and urbanization: evidence from a historical experiment[J].Quarterly Journal of Economics,2011,126(2):593-650. [6] PETRE O,CATHERINE C B,RALF S P. A genetic analysis of quantita-tive resistance to late blight in potato:towards marker-assisted selection[J].Molecular Breeding,1999,5(5):399-415. [7] 康智明,鄭開斌,徐曉俞,等.不同蠶豆品種農(nóng)藝及品質(zhì)性狀的遺傳多樣性分析[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,30(3):249-252. [8] 李芳弟,王鵬,郭天順,等.60份馬鈴薯種質(zhì)資源評價[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技,2016(10):17-23. [9] 羅文彬,李華偉,許泳清,等.冬作區(qū)馬鈴薯種質(zhì)資源的引進(jìn)與評價[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報,2017,32(1):36-41. [10] 石景,宋波濤,金開建,等.SSR標(biāo)記的彩色馬鈴薯遺傳多樣性分析及指紋圖譜構(gòu)建[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報,2012,20(4):362-371. [11] 許泳清,李華偉,紀(jì)榮昌,等.18份彩色馬鈴薯種質(zhì)性狀鑒定及營養(yǎng)品質(zhì)評價[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報,2016,31(8):797-802. [12] 余斌.引進(jìn)馬鈴薯種質(zhì)資源表型多樣性分析及塊莖品質(zhì)的綜合評價[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2018. [13] 覃維治,韋本輝,甘秀芹,等.淮山藥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2014,45(10):1726-1733. [14] 葉玉珍.不同馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2017,48(11):1930-1936. [15] 劉喜才,張麗娟. 馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2006. [16] 張永成,田豐.馬鈴薯試驗(yàn)研究方法[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2007. [17] 李瑞美,張樹河,李海明,等.地方果蔗品種種質(zhì)資源形態(tài)與農(nóng)藝性狀的多樣性分析[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2015,23(4):399-404. [18] 康智明,徐曉俞,鄭開斌,等.木豆種質(zhì)資源形態(tài)與農(nóng)藝性狀的多樣性分析[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2017,25(1):51-56. [19] 王述民,李立會,黎裕,等.中國糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源狀況報告(Ⅰ)[J].植物遺傳資源學(xué)報,2011,12(1) : 1-12. [20] SCARANO D,RUBIO F,RUIZ J J,et al.Morphological and genetic diversity among and within common bean (Phaseolus vulgaris L.).landraces from the Campania region(Southern Italy)[J].Scientia Horticulturae,2014,180:72-78. [21] 李爽,王雅平,牟彬,等.馬鈴薯種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2020,42(3):269-279. [22] 李峰,李雙梅,黃新芳,等.慈姑種質(zhì)資源表型性狀多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報,2012,13(3):473-477. [23] OLIVEIRA E J,OLIVEIRA F O S,SANTOS V S.Classification of cassava genotypes based on qualitative and quantitative data[J].Genetics & Molecular Research,2015,14(1):906-924. [24] 肖鑫輝,李開綿,許瑞麗,等.國內(nèi)外栽培木薯種質(zhì)資源表型多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報,2017,18(1):94-105. [25] 劉翔宇,趙龍,巴哈爾古麗·先木西,等.新疆陸地棉種質(zhì)資源的綜合評價[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,50(24):4679-4692. [26] 彭慧元,趙旭劍,雷尊國,等.從國際馬鈴薯中心引進(jìn)馬鈴薯種質(zhì)資源的適應(yīng)性篩選[J].種子,2014,33(10):60-63. [27] 孫邦升.高淀粉馬鈴薯種質(zhì)資源核心樣品的初建[J].作物雜志,2009(6):26-30. [28] 何鳳發(fā),楊志平,張正圣,等.馬鈴薯表型性狀與SRAP標(biāo)記的相關(guān)分析[J].南方農(nóng)業(yè),2013,7(S1):46-50. [29] 徐建飛,金黎平.馬鈴薯遺傳育種研究:現(xiàn)狀與展望[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,50(6):990-1015. [30] 劉甜甜,秦玉芝,林麗婷,等.馬鈴薯種質(zhì)資源的晚疫病抗性評價[J].分子植物育種,2018,15(4):1289-1293. [31] 何烈干,湯潔,熊正葵,等.馬鈴薯種質(zhì)資源對晚疫病的室內(nèi)及田間抗性鑒定[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2018,49(5):898-904.