張玲 張東來

摘 要：為建成多目標(biāo)、穩(wěn)定的林下復(fù)合經(jīng)營生態(tài)系統(tǒng)，提高本地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，最大限度地開發(fā)生物資源的潛力，提供林區(qū)發(fā)展技術(shù)支撐，本文研究牡丹江地區(qū)低質(zhì)低效紅松次生林林下經(jīng)濟(jì)植物復(fù)合經(jīng)營模式對群落物種多樣性的影響。以樣方調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)，分析不同復(fù)合經(jīng)營模式下群落物種現(xiàn)狀。研究發(fā)現(xiàn)：①該林區(qū)次生林下分布高等植物71種，隸屬于37科，21屬;②復(fù)合經(jīng)營模式下物種多樣性指數(shù)比對照低;③復(fù)合經(jīng)營模式不同生活型物種豐富度和辛普森指數(shù)表現(xiàn)由高到低為：草本層、灌木層、喬木層。④不同復(fù)合經(jīng)營模式對林分物種多樣性指數(shù)影響差異不顯著。結(jié)果表明，復(fù)合經(jīng)營模式會不同程度地改變地上群落結(jié)構(gòu)，初期表現(xiàn)為干擾，逐漸將提高物種豐富度和資源利用效率，并恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)功能。

關(guān)鍵詞：紅松次生林;復(fù)合經(jīng)營;模式;物種多樣性

中圖分類號：S722??? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2021）04-0040-07

Study of Different Compound Management Modes on Species

Diversity in Secondary Forest

ZHANG Ling1， ZHANG Donglai2*

（1. Heilongjiang Forestry Institute， Harbin 150081， China; 2.Heilongjiang Academy of Forestry， Harbin 150081，China）

Abstract：In order to structure a multi-object and stable forest ecosystem， improve the biodiversity of local ecosystem， maximize the potential of biological resources， and provide technical support for forest development，this paper discussed the effects of economic plant compound management modes on community species diversity of low quality and low efficiency secondary forest in Mudanjiang. Based on the survey data， species richness index， evenness index and diversity index were used to analyze the status of community species under different complex management modes. The study found that： ① 71 species of higher plants were investigate under the secondary forest， belonging to 21 genera and 37 families; ② The species diversity index of the compound management modes were lower than that of the control; ③ The species richness and Simpson index of different life forms in the compound management mode were higher in the herb layer than in the shrub layer than in tree layer. ④ There were no significant differences in the effects of different compound manage modes on the species diversity index. These results indicated that the above ground community structure would be changed by the compound management mode， and the initial performance was disturbance， which would gradually improve the species richness and resource utilization efficiency， and restore the ecosystem function.

Keywords：Korean pine secondary forest; compound management; mode; biodiversity

收稿日期：2021-02-05

基金項(xiàng)目：黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（CZKYF2020B013）;十三五重點(diǎn)研發(fā)課題（2016YFC0500308）;中央財政推廣項(xiàng)目（TG07）

第一作者簡介：張玲，博士，副研究員。研究方向?yàn)橹参飳W(xué)。E-mail： slyszl@163.com

*通信作者：張東來，碩士，副研究員。研究方向?yàn)樯峙嘤?。E-mail： slkyzdl@163.com

引文格式：張玲， 張東來.紅松次生林下不同復(fù)合經(jīng)營模式物種多樣性研究[J].森林工程，2021，37（4）：

40-46.

ZHANG L， ZHANG D L. Study of different compound management modes on species diversity in secardary forest [J]. Forest Engineering，2021，37（4）：40-46.

0 引言

生態(tài)系統(tǒng)是生物和非生物群落相互作用的綜合體[1]，這些相互作用決定了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的數(shù)量和質(zhì)量[2]。生物多樣性是衡量生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標(biāo)之一，也是人類社會賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。它不僅可以反映群落在組織、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)等方面的異質(zhì)性，也可反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[3]。林下經(jīng)濟(jì)植物復(fù)合經(jīng)營生態(tài)系統(tǒng)具有高效、靈活、可持續(xù)的特點(diǎn)，在有限的空間里呈現(xiàn)多層次的立體化結(jié)構(gòu);同時在時間上根據(jù)植物特性進(jìn)行科學(xué)合理的配置，從而形成多種多樣的復(fù)合經(jīng)營模式，不僅增加群落物種豐富度和均勻度，而且極大程度上滿足了社會多方面需求。林下經(jīng)濟(jì)植物復(fù)合經(jīng)營能夠充分利用林下空地，顯著提高林地土壤肥力[4]，同時又起到了撫育林木的作用，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展，獲得經(jīng)濟(jì)效益的同時還增加了生態(tài)效益[5]。但復(fù)合經(jīng)營初期也會造成一定的水土流失，導(dǎo)致林下物種多樣性降低。目前，對于復(fù)合經(jīng)營群落空間分布格局缺乏系統(tǒng)、定量的研究[6]。在生產(chǎn)實(shí)踐中，林下經(jīng)濟(jì)復(fù)合經(jīng)營存在不遵循生境適宜性、空間協(xié)調(diào)性和物種互利性原則的問題，傳統(tǒng)生物資源培育技術(shù)破壞森林生境，很難快速獲得效益，亟待解決復(fù)合經(jīng)營中物種多樣性提高與種間互利配置等關(guān)鍵技術(shù)。本研究重點(diǎn)依托牡丹江林區(qū)的紅松次生林，通過開展林-藥、林-菜、林-菌等生物資源復(fù)合經(jīng)營，研究復(fù)合經(jīng)營模式下物種多樣性動態(tài)，揭示不同復(fù)合經(jīng)營模式對群落空間結(jié)構(gòu)的影響，目的是建成多目標(biāo)、穩(wěn)定的林下復(fù)合經(jīng)營生態(tài)系統(tǒng)，提高本地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，最大限度地開發(fā)生物資源的潛力，為林區(qū)發(fā)展提供技術(shù)支撐。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查

研究地為牡丹江柴河林業(yè)局50林班的天然次生林，林齡約為68 a。在2019年春季按群落垂直梯度進(jìn)行了復(fù)合經(jīng)營，復(fù)合經(jīng)營模式為林-菌（4 hm2）、林-菜（6 hm2）、林-藥（6 hm2），按群落垂直分布設(shè)固定樣地，樣地環(huán)境條件基本一致。采用樣方法進(jìn)行野外調(diào)查，在2020年8月按不同林下復(fù)合模式進(jìn)行樣地調(diào)查，每種復(fù)合經(jīng)營模式設(shè)10 m×10 m喬木樣方，每個喬木樣方內(nèi)設(shè)5 m×5 m灌木樣方4個、1 m×1 m草本樣方10個，每個復(fù)合模式調(diào)查3個喬木樣方、12個灌木樣方，30個草本樣方。為了規(guī)避因環(huán)境條件差異對群落物種多樣性的影響，在每種復(fù)合經(jīng)營模式外部水平梯度設(shè)10 m×10 m的喬木樣方1個、灌木樣方4個、草本樣方10個作為對照（未復(fù)合經(jīng)營，以下簡稱對照），樣地概況見表1。研究地群落優(yōu)勢樹種以紅松（Pinus koraiensis Sieb.）、白樺（Betula platyphylla Suk.）、榆（Ulmus pumila L.）、黃檗（Phellodendron amurense Rupr.）水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）、胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）為主。每個樣方進(jìn)行常規(guī)調(diào)查記錄，采用重要值作為多樣性指數(shù)的計算依據(jù)。整個群落多樣性指數(shù)以各層多樣性指數(shù)和為依據(jù)，每種群落的多樣性指數(shù)以平均值為準(zhǔn)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[7]。為了強(qiáng)調(diào)群落不同層次植物種類個體大小、多度、高度和蓋度等對群落的建成和維持等方面的貢獻(xiàn)，在個體大小相差懸殊的喬木層（同一種群不同個體）和草本層（不同種類）采用了相對高度代替了相對多度，不同生活型物種重要值為：

喬木重要值（IV）=（相對多度+相對頻度+相對顯著度）/3

灌木和草本植物重要值（IV）=（相對高度+相對蓋度）/2

群落多樣性的測度選用豐富度指數(shù)（S）、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)[8-9]。其計算公式為：

物種豐富度 R=S。

辛普森（Simpson）指數(shù) D=1-∑P2i。

香農(nóng)-維納（Shannon-Wiener）指數(shù)

H=—∑PilnPi。

均勻度（Pielou）指數(shù) Jsw= （—∑PilnPi）/lnS

式中：Pi為種i的相對重要值;S為種i所在樣方的物種總數(shù)，即豐富度指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落主要科屬種組成

初步統(tǒng)計牡丹江柴河林業(yè)局紅松次生林群落共分布有高等植物71種，隸屬于37科，21屬，其所占黑龍江省植物種（2 100余種）、科（183科）、屬（737屬）的比例分別為3.38%、20.21%、2.85%，其中喬木包含11種，灌木6種，草本52種，藤本2種（表2），復(fù)合經(jīng)營物種科屬種數(shù)量上無明顯變化，僅在草本物種上存在變化，說明該群落稀有物種較

少，常見種比例較大，群落結(jié)構(gòu)較為簡單。林-藥和林-菜復(fù)合經(jīng)營樣地科屬種分布均比對照樣地少，林-菌復(fù)合經(jīng)營樣地科屬種分布比對照多。復(fù)合經(jīng)營群落常見科屬種如圖1所示，常見幾大科主要為菊科、毛茛科、莎草科、傘形科和堇菜科（表3）。

2.2 復(fù)合經(jīng)營模式對物種多樣性指數(shù)的影響

3種復(fù)合經(jīng)營模式物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)與對照相比差異均不顯著。林-菌、林-藥和林-菜復(fù)合經(jīng)營模式下Simpson指數(shù)均比對照小，Shannon-Wienner指數(shù)均表現(xiàn)為對照林分大于復(fù)合經(jīng)營林分，均勻度指數(shù)僅林-藥復(fù)合經(jīng)營和林-菜復(fù)合經(jīng)營大于對照樣地，處理間差異不顯著（P>0.05），說明林下復(fù)合經(jīng)營物種多樣性較低，復(fù)合經(jīng)營第1年對草本破壞比較嚴(yán)重，第2年剛剛開始恢復(fù)。林-菌樣地物種豐富度為19，比對照（22）少3種。林-藥復(fù)合經(jīng)營模式物種豐富度為15，對照為23;林-菜復(fù)合經(jīng)營物種豐富度為19，對照為22，林-菜復(fù)合經(jīng)營模式仍然對草本物種豐富度影響較大（圖2）。

2.3 不同復(fù)合經(jīng)營模式生活型物種多樣性指數(shù)

不同復(fù)合經(jīng)營模式不同生活型物種多度指數(shù)整體上由大到小順序?yàn)椋翰荼緦?、灌木層、喬木層。?菌、林-藥復(fù)合經(jīng)營對照樣地Simpson指數(shù)表現(xiàn)由大到小順序?yàn)椋翰荼緦印⒐嗄緦?、喬木層。?菜復(fù)合經(jīng)營Simpson指數(shù)由大到小順序?yàn)椋翰荼緦?、喬木層、灌木層。?菌和林-藥Shannon-Wienner指數(shù)由大到小順序?yàn)椋翰荼緦?、灌木層、喬木層。?菜復(fù)合經(jīng)營Shannon-Wienner指數(shù)由大到小順序?yàn)椋翰荼緦印棠緦?、灌木層（?）。不同復(fù)合經(jīng)營模式Pielou指數(shù)由大到小均表現(xiàn)為：喬木層、灌木層、草本層。林-菌復(fù)合經(jīng)營對照樣地Pielou指數(shù)由大到小順序?yàn)椋簡棠緦?、草本層、灌木?林-藥復(fù)合經(jīng)營對照樣地Pielou指數(shù)由大到小順序?yàn)椋簡棠緦?、灌木層、草本層，?菜復(fù)合經(jīng)營對照樣地Pielou指數(shù)為：灌木層、草本層、喬木層。

2.4 不同復(fù)合經(jīng)營模式多樣性整體現(xiàn)狀

不同復(fù)合經(jīng)營模式下物種多樣性指數(shù)差異不顯著（P<0.05）。多樣性指數(shù)林-藥復(fù)合經(jīng)營最大，其次是林-菜復(fù)合經(jīng)營模式，林-菌復(fù)合經(jīng)營模式辛普森指數(shù)最大，其次是林-藥復(fù)合經(jīng)營模式;Shannon-Wienner指數(shù)為林-藥復(fù)合經(jīng)營最大，其次為林-菌復(fù)合經(jīng)營模式。Pielou指數(shù)林-菌復(fù)合最大，其次為林-菜復(fù)合經(jīng)營（表5）。

3 結(jié)論與討論

物種重要值是評價植物種群在群落中的地位和作用大小的重要指標(biāo)，表示種群在群落中的優(yōu)勢程度。研究結(jié)果表明，牡丹江柴河林業(yè)局紅松次生林共統(tǒng)計高等植物71種，隸屬于37科，21屬。該地區(qū)天然次生林屬低質(zhì)低效林較多，人為干擾較嚴(yán)重，在其林下開展復(fù)合經(jīng)營，是盡快恢復(fù)其生態(tài)功能增加經(jīng)濟(jì)效益的重要手段。

生物資源復(fù)合經(jīng)營可以改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)組成，但這些群落結(jié)構(gòu)的差異是否影響了其生態(tài)功能目前尚不明確?？咨忌嫉萚10]認(rèn)為環(huán)境變化、擾動或脅迫導(dǎo)致的物種喪失可能引起群落中物種某些植物功能性狀丟失或降低功能性狀空間的維度，從而降低功能多樣性。不同復(fù)合經(jīng)營模式物種多樣性指數(shù)差異不顯著，對群落的穩(wěn)定以及保持土壤健康與可持續(xù)經(jīng)營方面的影響還有待進(jìn)一步研究。初期表現(xiàn)林-藥復(fù)合經(jīng)營物種多樣性指數(shù)較豐富，物種分布更均勻。本研究結(jié)果表明林下經(jīng)濟(jì)復(fù)合經(jīng)營在短期內(nèi)對群落生態(tài)系統(tǒng)造成一定的干擾。復(fù)合經(jīng)營，事實(shí)上是依照自然植被的演替規(guī)律，按生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，引入不同數(shù)量的種類或不同類型的物種，構(gòu)建新的生態(tài)系統(tǒng)。通過驗(yàn)證種的豐富效應(yīng)和種的豐富度在群落恢復(fù)及功能上的作用，確定群落正常的生態(tài)功能。仝淑萍等[11]報道了在松嫩平原蘇打鹽堿地人工引入羊草后植物群落的種類、密度明顯增加，說明引入羊草提高了物種豐富度和種群均勻度，改變了原有鹽堿草地層次單一、結(jié)構(gòu)簡單、系統(tǒng)抵御外界災(zāi)害能力弱的弊端。姬萬忠等[12]研究退化草地引入堿草后第3年，土壤表層物理性狀、養(yǎng)分以及微生物生物量與對照相比，具有明顯優(yōu)勢。引入新種可提高退化草地的生產(chǎn)力、增加植被蓋度及物種多樣性等，有效改善草地生態(tài)環(huán)境，原因是新種的進(jìn)入改變了原有的群落物種競爭格局，有利于形成新的生態(tài)位空間，最終提高了群落物種數(shù)、豐富度和多樣性指數(shù)[13]。馬紅媛等[14]通過10 a監(jiān)測試驗(yàn)表明，新種引入措施被確定為維持土壤種子庫多樣性和植被繁殖產(chǎn)量最有效的方法。劉濤等[15]對青海芨芨草草原進(jìn)行翻耕和補(bǔ)播措施后，土壤有機(jī)碳和全鉀含量均顯著提高。本試驗(yàn)僅2 a時間，這些經(jīng)濟(jì)物種進(jìn)入的時間較短，種的分布還沒有形成穩(wěn)定的格局，生態(tài)位重疊較多，存在激烈的競爭;經(jīng)過多年的適應(yīng)，植物群落物種數(shù)豐富度指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)均會有顯著提高，原因是物種間需要長時間的物種競爭，重新調(diào)配格局，才能提高群落物種的均勻度，增加群落物種豐富度，填補(bǔ)原有空白生態(tài)位，提高群落對資源的利用，從而對生產(chǎn)力產(chǎn)生積極效應(yīng)。隨著試驗(yàn)時間的增長，群落的結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜化， Pielou指數(shù)也隨之增大，反映出群落的穩(wěn)定性在逐漸加大[16]。研究認(rèn)為群落的穩(wěn)定性是由共有物種的多樣性撐控，林下經(jīng)濟(jì)植物復(fù)合經(jīng)營屬于投資組合效應(yīng)，本研究中3種復(fù)合經(jīng)營模式主要優(yōu)勢物種相同，盡管林下進(jìn)行復(fù)合種植初期，對生態(tài)系統(tǒng)存在擾動因素，隨著時間的推移投資組合效應(yīng)會越來越顯現(xiàn)，與植物性狀在個體、種群和群落3個層次內(nèi)以及各層次間的耦合效應(yīng)變化有關(guān)。

不同復(fù)合經(jīng)營模式生活型物種多樣性指數(shù)喬木種群的Simpson指數(shù)差異不顯著，灌木層和草本層無顯著差異。低質(zhì)低效次生林采取復(fù)合經(jīng)營目的是優(yōu)先考慮驅(qū)動種的選擇，先讓群落的基本結(jié)構(gòu)和功能恢復(fù)，進(jìn)而讓新的種類成員不斷地進(jìn)入，逐步地增加種的多樣性。提高了植物群落對水平空間與垂直空間的資源利用，添加了新的功能群，改變了原有功能群在植物群落功能群中的比例[17]。研究地最初林分類型為針闊混交林，優(yōu)勢種為紅松，由于人為干擾與破壞演替為以闊葉樹為優(yōu)勢種的次生林，復(fù)合經(jīng)營補(bǔ)植了紅松和地道藥、漿果、山野菜和食用菌類等，目的是使低質(zhì)低效的次生林的經(jīng)濟(jì)價值得以提高，同時引導(dǎo)人工林向天然林演替，最終營造群落多樣性和穩(wěn)定性高的異齡復(fù)層混交模式，有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[18]。

由于研究對象是低質(zhì)低效次生林，所以群落物種多樣性指數(shù)相對較低，有的樣方僅幾種喬木樹種，使得喬木的株數(shù)在所采集的總株數(shù)中只占有很小的一部分，這樣會對重要值有很大的影響。本研究僅對2 a復(fù)合經(jīng)營模式進(jìn)行研究，時間短，復(fù)合經(jīng)營的優(yōu)勢還未表現(xiàn)，復(fù)合經(jīng)營對群乃至生態(tài)系統(tǒng)的影響將會持續(xù)進(jìn)行研究。

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