陳德勝， 袁星明， 邱治軍， 周光益

(1.湖南莽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 湖南 宜章 424221； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣東廣州 510520； 3.中南林業(yè)科技大學(xué), 湖南 長(zhǎng)沙 410004 )

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，粗死木質(zhì)殘?bào)w(coarse woody debris，CWD)是樹(shù)木死亡過(guò)程中產(chǎn)生的木質(zhì)殘留物?；顦?shù)的有機(jī)物質(zhì)周轉(zhuǎn)較慢，但是當(dāng)樹(shù)木死亡以后，就會(huì)產(chǎn)生CWD并逐漸腐爛和分解，從而加快森林有機(jī)物質(zhì)的循環(huán)[1]?？萘⒛?、倒木和枯枝是CWD的主要類(lèi)型。它們是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的重要組成部分，并受森林類(lèi)型、干擾狀態(tài)、地形和林分年齡等因素的共同影響。CWD在森林底部長(zhǎng)期儲(chǔ)存碳和其他元素，對(duì)于維持生物多樣性和生物化學(xué)過(guò)程的連續(xù)性至關(guān)重要[2-3]。同時(shí)，CWD作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，能夠保持水分并提供比土壤更穩(wěn)定的小環(huán)境，為地衣、苔蘚、真菌和昆蟲(chóng)等物種創(chuàng)造了重要的生存場(chǎng)所[4-5]。

莽山位于湖南省南部，屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，崇山峻嶺、層巒疊嶂，廣袤的林地為各種動(dòng)植物的繁衍生息提供了適宜的生存環(huán)境。多年以來(lái)，莽山因冰災(zāi)、風(fēng)害、人為干擾等因素，造成了大量樹(shù)木的非正常死亡，因而森林中存在大量的CWD，包括腐爛的枯立木、倒木和枯枝，影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和其他生態(tài)過(guò)程。本研究在實(shí)地踏查后，對(duì)莽山坪坑進(jìn)行樣地CWD調(diào)查，主要目的是對(duì)莽山國(guó)家森林公園針闊混交林中CWD的輸入方式、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、貯存量和腐爛等級(jí)進(jìn)行詳細(xì)地研究，探討環(huán)境因子對(duì)林木生存的影響，為合理經(jīng)營(yíng)與保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

莽山國(guó)家森林公園的坪坑，位于湖南省郴州市宜章縣南部的五嶺群山中，地理坐標(biāo)為112° 54′ 21″E，24° 59′ 1″N，海拔807 m。莽山地處中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，是中國(guó)冬季有冰雪的最南地區(qū)之一。年平均日照為250 d，年平均氣溫17.2 ℃，全年無(wú)霜期290～300 d，年平均降雨量2200 mm，其中夏季雨量充足，占全年降雨量的37%。莽山氣候溫和，雨量充沛，優(yōu)越的自然條件有利于動(dòng)植物的繁衍生息。莽山的森林植被種類(lèi)繁多，主要喬木樹(shù)種有馬尾松(Pinusmassoniana)、小紅栲(Castanopsiscarlesii)、紅楠(Machilusthunbergii)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)、青岡(Quercusglauca)、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)和大葉山礬(Symplocosgrandis)等，主要林下灌草植被有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、菝葜(Smilaxchina)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、山蒼子(Litseacubeba)、異葉榕(Ficusheteromorpha)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、木姜子(Litseapungens)和剛竹(Phyllostachyssulphurea)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)調(diào)查

2014年10月在莽山國(guó)家森林公園坪坑的針闊混交林設(shè)置一個(gè)30 m×50 m的固定樣地，并將其分為15個(gè)10 m×10 m樣方，在每個(gè)小樣方內(nèi)進(jìn)行CWD調(diào)查。本研究沿用前人的定義將林地內(nèi)表面直徑≥2.5 cm、長(zhǎng)度≥1.0 m的木質(zhì)殘?bào)w定義為CWD[6]，按調(diào)查時(shí)的存在狀態(tài)分為枯立木、倒木、枯枝3種類(lèi)型。倒木和枯枝測(cè)量長(zhǎng)度、大頭直徑、中部直徑以及小頭直徑，枯立木則測(cè)量胸徑和樹(shù)高，同時(shí)鑒定樹(shù)種。根據(jù)樣地內(nèi)CWD腐解的實(shí)際情況，并參考Rouvinen的劃分標(biāo)準(zhǔn)[7]，將CWD的腐爛程度分為5個(gè)等級(jí)(Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí))。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

CWD貯存量、體積計(jì)算公式參照文獻(xiàn)[8]的方法，枯立木的體積按圓柱體公式計(jì)算，倒木和枯枝的體積以圓臺(tái)體公式計(jì)算，CWD貯存量用體積與主要樹(shù)種木材的平均密度換算。采用Excel 2016和SPSS 26進(jìn)行計(jì)算，具體計(jì)算公式如下：

(1)

式中：h為樹(shù)高；D為胸徑。

(2)

式中：l為長(zhǎng)度;DS為小頭直徑;DL為大頭直徑。

CWD貯存量=體積×主要樹(shù)種平均密度

(3)

3 結(jié)果與分析

3.1 CWD的輸入方式和腐爛等級(jí)

由表1可知，莽山針闊混交林CWD的輸入方式包括倒木、枯立木、枯枝。CWD的總數(shù)為820段，倒木最多，枯枝次之，枯立木的數(shù)量最少，三者的比例分別為66.67%、24.39%、8.94%。

表1 CWD的輸入方式和腐爛等級(jí)Tab.1 Input mode and decay level of CWD輸入方式數(shù)量/段比例/%腐爛等級(jí)及其數(shù)量/段ⅠⅡⅢⅣⅤ倒木54766.674753100120227枯立木738.9401327330枯枝20024.397131340127合計(jì)8201005479140193354

針闊混交林倒木、枯枝、枯立木的數(shù)量都隨腐爛程度的增加而增加，其中Ⅴ級(jí)腐爛程度的數(shù)量最多，達(dá)354段，占比43.17%；Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)腐爛程度的數(shù)量相差不大，分別為140段、193段，分別占比17.07%、23.54%；Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)腐爛程度的數(shù)量較少，其總數(shù)只有133段，占比16.22%。倒木Ⅴ級(jí)腐爛程度的數(shù)量是Ⅳ級(jí)的兩倍左右，枯枝Ⅴ級(jí)腐爛程度的數(shù)量是Ⅳ級(jí)的3倍左右，枯立木腐爛程度多為Ⅳ級(jí)?？傮w而言，針闊混交林CWD腐爛等級(jí)的數(shù)量集中分布于Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)，而Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)的數(shù)量明顯較少，說(shuō)明樹(shù)木死亡的時(shí)間較長(zhǎng)，樹(shù)干腐化與微生物的分解已經(jīng)持續(xù)了很長(zhǎng)一段時(shí)間，而且很有可能樹(shù)木死亡與樹(shù)枝折斷發(fā)生于同一時(shí)期。

3.2 CWD的貯存量

由表2可知，CWD的貯存量隨輸入方式的不同而表現(xiàn)各異，CWD的貯存量排序?yàn)椋旱鼓?67.03 t·hm-2)>枯立木(40.49 t·hm-2)>枯枝(1.07 t·hm-2)，倒木和枯立木是CWD貯存量的主要組成部分。由于研究區(qū)森林為成熟林，倒伏的多為馬尾松、小紅栲、虎皮楠等大徑級(jí)的樹(shù)木，其CWD的總貯存量高達(dá)108.59 t·hm-2。針闊混交林CWD的貯存量以腐爛等級(jí)Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)較多，分別達(dá)到31.82 t·hm-2、46.44 t·hm-2，分別占其總貯存量的29.3%、42.8%。Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)CWD的貯存量明顯高于Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)。

表2 CWD的貯存量Tab.2 Storage capacity of CWDCWD貯存量/(t·hm-2)ⅠⅡⅢⅣⅤ合計(jì)倒木4.598.9321.6220.9110.9967.03枯立木0.004.9910.1725.330.0040.49枯枝0.050.030.030.200.751.07合計(jì)4.6413.9531.8246.4411.74108.59

3.3 CWD的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

CWD的徑級(jí)結(jié)構(gòu)由各CWD的直徑分布及其數(shù)量組成。本研究按其中部直徑的大小，將CWD分為<10 cm、10≤D<20 cm、20≤D<30 cm、≥30 cm四個(gè)等級(jí)。由表3可知，從CWD數(shù)量在不同徑級(jí)的分配情況來(lái)看，倒木、枯立木和枯枝的數(shù)量主要分布在20 cm以下徑級(jí)，其總數(shù)為573段，但是由于CWD的直徑較小，其貯存量不是很高。>30 cm徑級(jí)的CWD貯存量最高，為63.59 t·hm-2，占比58.5%；其次是20～30 cm徑級(jí)CWD，為32.83 t·hm-2，占比30.23%。

表3 CWD的徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征Tab.3 The structural characteristics of CWD in different diameter class徑級(jí)/cm倒木/段枯立木/段枯枝/段平均直徑或胸徑/cm貯存量/(t·hm-2)<1021371936.292.4610≤D<201530715.449.7420≤D<3012013025.8332.83≥306053040.1463.59合計(jì)54773200-108.59

4 結(jié)論與討論

(1)在森林中，活立木直接或間接死亡是多種因子綜合作用的結(jié)果，主要包括風(fēng)害、冰災(zāi)、森林火災(zāi)、病蟲(chóng)害、林木競(jìng)爭(zhēng)和抑制作用，其中大風(fēng)和冰災(zāi)往往是導(dǎo)致樹(shù)木死亡最主要的原因。對(duì)湖南莽山國(guó)家森林公園針闊混交林CWD的研究結(jié)果表明，倒木是莽山針闊混交林CWD的主要輸入方式，CWD數(shù)量表現(xiàn)為倒木>枯枝>枯立木。CWD貯存量的大小和徑級(jí)分布特征直接影響森林群落的系統(tǒng)穩(wěn)定性，尤其在養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮了至關(guān)重要的作用[9]。莽山針闊混交林CWD的總貯存量為108.59 t·hm-2，遠(yuǎn)高于重慶縉云山常綠闊葉林(38.42 t·hm-2)[10]、廣東鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林(25.28 t·hm-2)[6]、云南西雙版納熱帶季風(fēng)雨林(16.2 t·hm-2)[11]，也高于云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林(98.46 t·hm-2)[12]。究其原因，倒伏的多為馬尾松、小紅栲、虎皮楠等大徑級(jí)的樹(shù)木，推測(cè)是受到2008年特大冰災(zāi)的影響，而導(dǎo)致大量的大徑級(jí)樹(shù)木受損或死亡。

(2)CWD的組成能夠在一定程度上反映森林的演替階段和群落的結(jié)構(gòu)特征。一般認(rèn)為，倒木是成熟林和老齡林CWD的主要組分，這與其形成的因素和群落的長(zhǎng)期發(fā)展有關(guān)[2]。本研究表明，莽山針闊混交林CWD中倒木的數(shù)量占比達(dá)到66.67%，該結(jié)果與多數(shù)人的研究結(jié)果一致[10，13-14]，并且CWD的貯存量以>30cm直徑的倒木和枯立木為主，與黃力[10]、肖灑[15]等人結(jié)果一致，也符合森林CWD徑級(jí)分布的一般規(guī)律。在不同類(lèi)型的森林中，因CWD的分解格局不同，影響其分解的因素主要有溫度、光照、降水量等環(huán)境因子和木材理化性質(zhì)等自身的屬性[16]。湖南莽山國(guó)家森林公園處于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，環(huán)境適宜微生物分解死亡的樹(shù)木和枯枝。針闊混交林的CWD腐爛等級(jí)的數(shù)量集中分布于Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)，而Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)的數(shù)量明顯較少，說(shuō)明樹(shù)木死亡的時(shí)間較長(zhǎng)，樹(shù)干腐化與微生物的分解已經(jīng)持續(xù)了很長(zhǎng)一段時(shí)間，再結(jié)合Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)CWD的數(shù)量較少和大量腐爛程度為Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)的倒木來(lái)看，推測(cè)2008年的冰災(zāi)對(duì)其影響尤為顯著。

(3)在森林生態(tài)系統(tǒng)中，CWD廣泛存在，多年來(lái)的研究已經(jīng)揭示了CWD對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要性。CWD對(duì)森林內(nèi)部的濕度和溫度都具有積極的影響，也是許多微生物賴(lài)以生存的關(guān)鍵。它促進(jìn)了土壤養(yǎng)分的積累與生物圈化學(xué)元素的循環(huán)，影響著植被的發(fā)生、發(fā)育和演替的進(jìn)程，過(guò)多、過(guò)少的CWD都不利于森林的可持續(xù)發(fā)展。因此，加強(qiáng)CWD結(jié)構(gòu)與功能的研究十分重要，特別需要針對(duì)不同森林生態(tài)系統(tǒng)，開(kāi)展CWD結(jié)構(gòu)、功能與環(huán)境因子、微生物的相互關(guān)系研究。