周冬冬

摘? ? 要：現(xiàn)代葡萄育種的特點(diǎn)是育種目標(biāo)的綜合性。近年來(lái)，葡萄生產(chǎn)對(duì)葡萄品種提出多方面的要求，既要保證質(zhì)量又要抗逆性強(qiáng)，還要能適應(yīng)產(chǎn)地的不利環(huán)境條件。為了達(dá)到育種目標(biāo)，獲得符合要求的優(yōu)良葡萄品種，在長(zhǎng)期引種、選種、育種過(guò)程中積累經(jīng)驗(yàn)和方法，并且在葡萄抗逆育種上取得了重大成果，孕育出質(zhì)量?jī)?yōu)良、抗逆性極強(qiáng)的鮮食、釀酒和砧木品種。葡萄的抗逆性受多種因素影響。對(duì)世界葡萄抗逆育種進(jìn)展進(jìn)行了研究，可切實(shí)提高葡萄產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)持續(xù)、健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞：葡萄;抗逆育種;研究進(jìn)展

文章編號(hào)： 1005-2690（2021）12-0023-02? ? ? ?中國(guó)圖書分類號(hào)： S663.1? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

葡萄（Vitis vinifera L.）作為世界上一種著名水果，既可鮮食，也可用于釀酒、制汁和制干等。葡萄在世界水果貿(mào)易中占有重要地位。其內(nèi)部具有聚合苯酚、白藜蘆醇等成分，對(duì)人類防控心血管、抗衰老方面均起到重要作用。近年來(lái)，由于葡萄生產(chǎn)容易受到氣象變更的影響，世界各地區(qū)的葡萄產(chǎn)量和品質(zhì)波動(dòng)很大。2017年歐洲產(chǎn)區(qū)葡萄受霜凍及干旱等惡劣天氣的影響，導(dǎo)致葡萄漿果產(chǎn)量急劇下降，總體減產(chǎn)約達(dá)10%[1]。由于環(huán)境逐漸惡化，導(dǎo)致氣候的不確定性，進(jìn)而影響葡萄品種種植所面臨環(huán)境的改變，環(huán)境過(guò)度寒冷和干旱會(huì)造成葡萄漿果重大的損害。伴隨生活水平、消費(fèi)理念的日益更新，人們對(duì)果實(shí)的品質(zhì)和安全性提出了更高的標(biāo)準(zhǔn)，生產(chǎn)者對(duì)葡萄品種的抗逆性和適應(yīng)性等綜合性給予更多的期望，所以培育抗逆性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)葡萄品種是發(fā)展的必然趨勢(shì)。葡萄抗逆性的研究主要分為抗寒性、抗旱性和鹽堿性3方面。

1? ?世界葡萄抗寒育種研究進(jìn)展

1.1? ?抗寒育種研究背景

葡萄凍害問題屢見疊出。近些年，葡萄受到由低溫引起的凍害問題更是頻繁。2008年賀蘭山東麓葡萄冬季凍土層可達(dá)85 cm，造成大面積減產(chǎn)，幼齡葡萄樹大量死亡，有些葡萄園的死亡率甚至高達(dá)60%。2012年，受降雪低溫影響，甘肅威龍釀酒葡萄基地遭受晚霜凍害的面積近53.33 hm2[2]。

1.2? ?葡萄抗寒育種理論

1.2.1? ?抗寒性及凍害危害

植物的抗寒性為植物越冬時(shí)期對(duì)0 ℃以下溫度的忍受力。葡萄植株的凍害主要發(fā)生于初冬至早春。植物越冬的能力，不僅受到植物自身的抗寒性影響，還受到植株中各種生物因子的影響。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)冬季氣溫低于-15 ℃時(shí)，葡萄植株會(huì)遭受凍害。凍害造成的低溫傷害，降低了植物細(xì)胞膜的流動(dòng)性和光合作用，進(jìn)而影響葡萄枝干及芽的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致葡萄減產(chǎn)，也會(huì)造成葡萄新梢、葉片及花芽的凍害，從而影響翌年的產(chǎn)量及品質(zhì)，嚴(yán)重凍害則會(huì)直接導(dǎo)致植株死亡。

1.2.2? ?抗寒育種技術(shù)

葡萄育種方面，俄羅斯主要采取傳統(tǒng)的雜交方法，即選擇生態(tài)群不同、特征互補(bǔ)的品種作為親本，采用第3～6代的最佳種間復(fù)合雜交種進(jìn)行雜交新品種選育，明顯克服山葡萄及其雜交漿果含糖量低、含酸量高的缺點(diǎn)，更為有效地將葡萄品質(zhì)與其抗寒性相統(tǒng)一[3]。而我國(guó)在抗寒育種中利用山葡萄為主要親本與其他優(yōu)良品種雜交后發(fā)現(xiàn)，很難培育出抗寒性強(qiáng)、優(yōu)良的子代。后采用F1雜種分別作為母本、父本與親本優(yōu)良品種進(jìn)行回交與反交發(fā)現(xiàn)，山葡萄F1作為母本時(shí)，仍不能獲得性狀優(yōu)良、抗寒能力強(qiáng)的漿果。反觀，當(dāng)山葡萄F1作為父本時(shí)獲得了突破，不僅抗寒力有顯著提高，而且品質(zhì)指標(biāo)均超過(guò)母本，為我國(guó)抗寒品種選育又增添了一縷光彩。綜上所知，山葡萄植株中存在某種程度的基因，其品質(zhì)與抗寒能力相關(guān)聯(lián)[4]。

1.3? ?抗寒育種的種質(zhì)資源及成就

葡萄抗寒育種最早在美國(guó)進(jìn)行，始于17世紀(jì)初期，首先通過(guò)實(shí)生選種或用當(dāng)?shù)乜购共〉拇蠊Ｃ乐奁咸雅c歐洲品種雜交，先后獲得抗逆性強(qiáng)的康可、玫瑰露等品種。隨后，美國(guó)著名育種家Snyder E.在葡萄植株抗寒育種方向上進(jìn)行深入研究并取得實(shí)質(zhì)性的突破。具有抗寒能力的一、二代歐美雜交品種果實(shí)上帶有強(qiáng)烈的狐臭味，使果實(shí)品質(zhì)大打折扣。隨后從1972年起，美國(guó)新育成的品種旭升、白卡尤加和鮮食無(wú)核品種雷買里無(wú)核具有很好的抗寒性。俄羅斯、加拿大和德國(guó)等國(guó)家也在抗寒葡萄品種的培育方面作出了巨大貢獻(xiàn)。俄羅斯和蘇聯(lián)的育種家經(jīng)過(guò)不懈努力先后培育出北方葡萄、北極及布圖爾等抗寒性強(qiáng)的品種。加拿大的育種專家成功育成了鮮食Vanessa和釀酒L Acadie，其可分別耐受-31 ℃和-26 ℃的低溫。從20世紀(jì)30～40年代開始，山葡萄作為抗寒、優(yōu)質(zhì)葡萄育種最重要的親本，果實(shí)品質(zhì)較為優(yōu)良，無(wú)狐臭等異味。保加利亞、德國(guó)則在抗寒育種方向，運(yùn)用山葡萄取得了巨大成就。我國(guó)利用山葡萄的抗寒性育種研究開始于20世紀(jì)50年代初期，所培育的公釀1號(hào)、公釀2號(hào)在抗寒性上取得了較為顯著的進(jìn)步。之后，中國(guó)科學(xué)院植物研究所選擇山葡萄、玫瑰香作為父、母本，培育出了果實(shí)質(zhì)量?jī)?yōu)異、抗寒能力強(qiáng)的綜合釀酒葡萄品種北紅和北玫，在北方地區(qū)可直接露地越冬。從葡萄抗寒性生產(chǎn)實(shí)踐取得的成就及存在的不足中深探葡萄漿果品質(zhì)和栽培，具有更深遠(yuǎn)的意義。

2? ?世界葡萄抗旱育種研究進(jìn)展

2.1? ?抗旱育種研究背景

荒漠化全球土地面積0.36億km2，占全球陸地面積的25%，相當(dāng)于俄羅斯、加拿大、中國(guó)、美國(guó)土地面積總和，而且土地荒漠化每年擴(kuò)大的面積高達(dá)5萬(wàn)～7萬(wàn)km2。耕地面積的1/3面臨供水缺乏的問題，其他的耕地都處于周期性缺水狀態(tài)。雖然葡萄屬于相對(duì)耐旱樹種，但在重度水分脅迫下，會(huì)嚴(yán)重降低葡萄的產(chǎn)量及品質(zhì)。當(dāng)氣候干燥時(shí)，葡萄藤條很容易干枯，為葡萄種植者后續(xù)管理造成極大損失。

2.2? ?葡萄抗旱育種理論

2.2.1? ?抗旱性及干旱為害

作物抗旱性主要分為免旱性和耐旱性兩種。免旱性是指植物在水分缺少的生長(zhǎng)環(huán)境條件下，仍能以從土壤中吸收水分或通過(guò)自身調(diào)節(jié)進(jìn)而減少水分的損失兩種方式，使自己免受傷害，甚至可以進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育。耐旱性則為通過(guò)耐受土壤缺水引起的低組織水勢(shì)而避免傷害或減少傷害的能力。水分不足對(duì)植物造成極大的傷害，干燥使葡萄營(yíng)養(yǎng)不良、發(fā)育減緩。葡萄的各個(gè)器官會(huì)因干旱發(fā)生損害，生長(zhǎng)速度明顯變慢，光合作用也會(huì)受到抑制，甚至使植株失水萎蔫，進(jìn)而使葡萄漿果的品質(zhì)大大降低。

2.2.2? ?抗旱育種培育及測(cè)量技術(shù)

葡萄品種繁多，葡萄品種的抗旱性有著巨大差別。選育具有優(yōu)良抗旱性的葡萄品種對(duì)現(xiàn)代葡萄及其相關(guān)產(chǎn)業(yè)存在著必要性。郭淑華等人[5]選擇利用山葡萄中性狀優(yōu)良、抗寒性較強(qiáng)的左山一作為母本，與抗旱性較強(qiáng)的砧木101-1及SO4作為父本進(jìn)行雜交培養(yǎng)，并篩選成功雜交后代與抗旱性較強(qiáng)的栽培品種克瑞森葡萄為對(duì)照，采取模糊函數(shù)的隸屬函數(shù)法計(jì)算和比較抗旱性，以期選育出綜合抗逆性較強(qiáng)的葡萄品種。

計(jì)算公式如下。

式中，X（α）為品種指標(biāo)待測(cè)值;Xmin為測(cè)量品種指標(biāo)最小標(biāo)準(zhǔn)值;Xmax為待測(cè)品種指標(biāo)最大標(biāo)準(zhǔn)值。

可通過(guò)計(jì)算各品種各性狀隸屬值的平均數(shù)值確定各品種的抗旱性。平均值越大，抗旱性越強(qiáng);平均值越小，則抗旱性越弱。

2.3? ?抗旱育種種質(zhì)資源和成就

美洲種及其雜種葡萄耐寒性強(qiáng)，在美國(guó)、加拿大等非常寒冷地區(qū)均可安全越冬，常用作抗寒砧木使用。美洲葡萄表現(xiàn)出較好的抗旱性，冬葡萄和沙地葡萄的抗旱性也相對(duì)較強(qiáng)。1130P的抗旱性是已知砧木葡萄中抗旱能力最強(qiáng)的，其次為A15、A17;具備中等抗旱能力的有A34、B24等;較弱抗旱能力的為A35和克瑞森?？巳鹕捎谑菤W亞種中抗旱能力較強(qiáng)的葡萄品種，因此在美國(guó)的干旱地域廣泛作為主栽鮮食的種類。而經(jīng)過(guò)對(duì)葡萄品種抗旱性深入研究和檢驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，各種品種抗旱性強(qiáng)弱順序?yàn)?20A、山河系、貝達(dá)、5BB、SO4、黑比諾222、北醇、品麗珠、赤霞珠、美樂等。通過(guò)整體比較發(fā)現(xiàn)，砧木品種的抗旱性普遍較強(qiáng)，為我國(guó)的葡萄抗旱育種指明了方向。

3? ?世界葡萄抗鹽堿性研究進(jìn)展

3.1? ?抗鹽堿性育種研究背景

世界上有超過(guò)6億hm2的鹽堿地和約1億hm2的二次鹽堿化地，中國(guó)約有0.3億hm2的鹽堿耕地。近年來(lái)，隨著鹽堿地土壤面積逐漸增加，耕地面積逐漸減少。提高作物抗鹽堿性的問題逐漸凸顯，培育品質(zhì)優(yōu)良、耐鹽性強(qiáng)的葡萄品種具有重要意義。

3.2? ?葡萄抗鹽堿育種理論

3.2.1? ?抗性及鹽堿土壤為害

葡萄的抗鹽堿性指植株對(duì)土壤鹽堿環(huán)境的適應(yīng)力。鹽堿土壤是鹽、堿性土壤的總稱，其主要成分包括Na+、CO32-、Mg+、Cl-、SO42-等離子，都對(duì)植物的根系有著巨大的危害。土壤鹽堿含量升高，導(dǎo)致土壤水分含量減少，進(jìn)而導(dǎo)致水勢(shì)降低。又由于根系水勢(shì)高于土壤，水分向外滲透，輕則會(huì)引發(fā)葡萄植株缺水，生長(zhǎng)遲緩;重則植株會(huì)因失水過(guò)多而死亡。鹽堿土壤Na+含量過(guò)高，其進(jìn)入葡萄根系中，使根系細(xì)胞質(zhì)中Na+含量高于標(biāo)準(zhǔn)值，致使對(duì)其他陽(yáng)離子的吸收運(yùn)輸起到阻礙作用。尤其是對(duì)植物光合作用起到關(guān)鍵作用的K+，K+的匱乏直接影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，影響其坐果率，使得植株產(chǎn)量大減。

3.2.2? ?抗鹽堿育種培育及測(cè)量技術(shù)

鹽堿化嚴(yán)重的土壤，應(yīng)栽培抗鹽堿能力強(qiáng)的葡萄品種。例如付晴晴等人利用山葡萄中性狀優(yōu)良、抗寒性較強(qiáng)的左山一作為母本，以耐鹽、抗旱砧木SO4和101-1為父本進(jìn)行雜交培育得到子代，以耐鹽性極強(qiáng)的砧木1103P為對(duì)照，采取模糊函數(shù)的隸屬函數(shù)法計(jì)算和比較抗旱性，選擇出抗寒、抗旱、抗鹽堿性等綜合抗逆性強(qiáng)的葡萄品種，類似的育種不斷進(jìn)行，為世界葡萄在抗逆育種提供新的研究和選擇方向。計(jì)算公式與抗旱性的一致。

抗鹽堿性可通過(guò)計(jì)算各個(gè)品種性狀隸屬值，并按相應(yīng)比重計(jì)算其加權(quán)平均數(shù)值，再比較大小，確定抗鹽堿性強(qiáng)弱。加權(quán)平均值越大，則抗鹽堿性越強(qiáng);加權(quán)平均值越小，則抗鹽堿性越弱。

3.3? ?抗鹽堿育種種質(zhì)資源和成就

葡萄抗鹽堿性研究始于20世紀(jì)60年代，在不斷的育種過(guò)程中，通過(guò)測(cè)量比較，得到了許多優(yōu)質(zhì)的抗鹽堿性葡萄品種。

1991年馬躍發(fā)現(xiàn)1103P、SO4、5BB等葡萄品種具有較強(qiáng)的鹽堿性。

2008年郭延清等人通過(guò)比較7種砧木葡萄，認(rèn)為L(zhǎng)DP-294、LDP-191、520A耐鹽堿性較強(qiáng)。

2015年孟紫龍采用隨機(jī)試驗(yàn)方法，改變5種葡萄植株生長(zhǎng)環(huán)境的鹽性強(qiáng)弱。綜合分析，其抗性強(qiáng)弱順序?yàn)殇h光、188-08、101-14、玫瑰香、1103P。

2018年牛銳敏等對(duì)6個(gè)砧木品種分析得出耐鹽性較強(qiáng)的品種為SO4、110R。

2019年沈莉采用20%飽和石灰水，對(duì)26種砧木葡萄進(jìn)行綜合分析測(cè)定發(fā)現(xiàn)，YT32、5BB、河山-1等均具有耐鹽堿性，然而紅地球、貝達(dá)、北醇不具耐鹽堿性。

4? ?結(jié)論與討論

近幾十年來(lái)，世界各國(guó)學(xué)者對(duì)葡萄抗逆性研究不斷進(jìn)行、發(fā)現(xiàn)并解決問題，已經(jīng)取得前所未有的突破。伴隨生活水平的持續(xù)提高和生活環(huán)境的不斷改變，人們不但要求葡萄等果樹單方面的優(yōu)質(zhì)，而是對(duì)果實(shí)性狀優(yōu)良、綜合抗逆性強(qiáng)更加憧憬。面臨的問題仍然存在：①加強(qiáng)抗逆性各個(gè)方面的重視度，進(jìn)而提高其綜合抗逆性;②如何將各種抗性進(jìn)行融合，培育出綜合性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)品種;③開拓思路，取其精華，去其糟粕。不斷向國(guó)外學(xué)習(xí)更先進(jìn)的地方，改正發(fā)現(xiàn)的問題，只有這樣才能在世界葡萄及其相關(guān)領(lǐng)域占有一席之地。

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