郭建輝，韋新良，朱錦迪，楊晶晶，張繼艷

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300）

森林是具有自我生長調(diào)節(jié)能力的生態(tài)系統(tǒng)，其結(jié)構(gòu)(例如林分密度、年齡和樹木大小)影響森林的生物量和生產(chǎn)力[1?3]。森林生物量是整個森林生態(tài)系統(tǒng)運行的能量基礎(chǔ)和營養(yǎng)物質(zhì)來源，是研究生物生產(chǎn)力、凈第一性生產(chǎn)力、碳循環(huán)等問題的基礎(chǔ)。森林生產(chǎn)力一直是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的核心內(nèi)容之一，不僅反映了森林生長的水平和質(zhì)量，也是森林與環(huán)境關(guān)聯(lián)的具體體現(xiàn)。研究表明：針闊混交林可能會提高森林生產(chǎn)力[4?5]；由于闊葉樹種可提高林地的肥力[5?7]，通常會改善針闊混交林中針葉樹的生長[5, 8]；樹種混交改善了林分健康狀況[9?10]，并降低了林分的生物脆弱性和非生物風(fēng)險[11?12]。MAN等[5]和PRETZSCH等[4]研究了這種作用的機制，認(rèn)為針闊混交林比純林更具研究價值。森林的非空間結(jié)構(gòu)包括樹種組成、胸徑組成、樹高結(jié)構(gòu)、冠幅結(jié)構(gòu)和年齡結(jié)構(gòu)等因子。林木個體的胸徑、樹高和材積結(jié)構(gòu)是反映森林結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。不論是人工林還是天然林，在未遭受到嚴(yán)重干擾的情況下，林分內(nèi)部的特征因子都表現(xiàn)一定的分布狀態(tài)和較為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)規(guī)律[13]。目前，針對胸徑、樹高結(jié)構(gòu)的研究居多，對材積結(jié)構(gòu)的研究匱乏，且多為同期的胸徑、樹高分布狀態(tài)，缺乏多期數(shù)據(jù)進(jìn)行佐證研究結(jié)果[14?16]。國內(nèi)外學(xué)者對森林非空間結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的相關(guān)研究多集中于林分密度、多樣性[17]或是比較純林和混交林不同的非空間結(jié)構(gòu)下生產(chǎn)力的差異，極少對非空間結(jié)構(gòu)分布特征進(jìn)行歸納總結(jié)，以及與生產(chǎn)力兩者的相關(guān)性進(jìn)行研究，尤其是為保持林分高生產(chǎn)力，非空間結(jié)構(gòu)因子應(yīng)滿足何種定量條件的探索更少。本研究在掌握非空間結(jié)構(gòu)分布特征的基礎(chǔ)上，尋求非空間結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力間的定量關(guān)系，可為森林的經(jīng)營管理和生產(chǎn)力提高提供技術(shù)支持和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)和研究材料

1.1 研究區(qū)概況

浙江省位于中國東南部沿海的亞熱帶地區(qū)，地理坐標(biāo)為 27°06′～31°11′N，118°01′～123°10′E，總體地勢格局西南高東北低，呈階梯下降；海拔最高達(dá)1 929 m。研究區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，光照較多，雨量豐沛，年平均氣溫15.0～18.0 ℃。全省灘涂資源面積為1 952.6 km2。有沿海島嶼3 000余個，占全國島嶼總數(shù)的40%。向來有“七山一水二分田”的說法。

浙江省全省土壤以丘陵山地紅壤、黃壤等地帶性土壤和海島飽和紅壤為主；森林類型主要有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林等，其中針闊混交林面積為70.10 萬hm2，占11.5%；蓄積為5 564.40 萬m3，占14.4%。針闊混交林比例明顯偏低。

1.2 數(shù)據(jù)來源與處理

1.2.1 數(shù)據(jù)來源 以研究區(qū) 1999、2004和 2009年共 3期森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù) (包含樣地數(shù)據(jù)和樣木數(shù)據(jù))。樣地采用 28.28 m×28.28 m 的正方形，面積 0.08 hm2，樣地間距 4 km×6 km，各期按統(tǒng)一的主要技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行調(diào)查。樣地數(shù)據(jù)主要有樣地號、橫縱坐標(biāo)、海拔、坡度、優(yōu)勢樹種、活立木蓄積等因子，樣木數(shù)據(jù)主要有立木類型、檢尺類型、樹種和胸徑等因子。

3期森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)均以浙江省行政范圍為1個總體，按95%可靠性，以活立木蓄積精度達(dá)90%以上，森林面積精度達(dá)95%以上，人工林面積精度達(dá)90%以上，固定樣地復(fù)位率達(dá)98%以上，固定樣木復(fù)位率達(dá)95%以上進(jìn)行總體抽樣。

在森林資源連續(xù)清查的外業(yè)調(diào)查樣木樹種中，記載了樹種或樹種組的代碼。調(diào)查中記載的優(yōu)勢樹種，依據(jù)《國家森林資源連續(xù)清查浙江省第7次復(fù)查技術(shù)操作細(xì)則》，以調(diào)查樣地中該樹種蓄積占樣地總蓄積65%以上來確定。幼齡林無蓄積或主要樹種蓄積很少時，依主要樹種確定；如樹種很多，分不清優(yōu)勢時，將多個生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性相近的樹種合并為樹種組記載。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 ①數(shù)據(jù)篩選。提取研究區(qū)內(nèi)1999、2004和2009年3期森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)中的樣地數(shù)據(jù)。在各期樣地數(shù)據(jù)中，以“優(yōu)勢樹種+森林起源”組合代碼為條件，篩選獲得天然針闊混交林樣地。在樣地中，對樣木數(shù)據(jù)進(jìn)行檢查核對，將樣木數(shù)據(jù)中同一樹種代碼轉(zhuǎn)換為具體的、相同的樹種名稱。②樣地檢核。對經(jīng)篩選后獲得的天然針闊混交林樣地，根據(jù)3期各個樣地的橫縱坐標(biāo)地理位置，對期初和期末在同一地理位置的樣地進(jìn)行檢核。1999年95個樣地，2004年127個樣地，2009年127樣地。同一樣地前后森林資源連續(xù)清查的時間間隔為5 a。根據(jù)樣地的全球定位系統(tǒng)經(jīng)緯度坐標(biāo)，在ArcGIS軟件中，導(dǎo)入研究區(qū)域圖層，得到研究區(qū)的樣地分布情況。

2 研究方法

2.1 森林非空間結(jié)構(gòu)

2.1.1 樹種組成比例 統(tǒng)計3個時期樣地中各樹種株數(shù)占比，探究1999?2009年浙江省針闊混交林各時期針葉樹種組成比例情況。

2.1.2 分布形態(tài) 選擇平均胸徑、平均樹高、平均單株材積統(tǒng)計每個樣地的平均水平。

2.2 生物量與生產(chǎn)力估算

采用方精云等[18]提出的生物量換算因子連續(xù)函數(shù)法，對1999?2009年的每次調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行生產(chǎn)力的估算，每相鄰2次調(diào)查為1期數(shù)據(jù)(1999?2004年為第1期，2004?2009年為第2期)，共2期，計算各期森林每年每公頃產(chǎn)生的生物量，作為生產(chǎn)力估測值；以復(fù)位樣地的活立木蓄積為基礎(chǔ)，計算各樣地2次調(diào)查的單位面積蓄積之差作為各期的單位面積蓄積增長量；通過換算因子將蓄積量轉(zhuǎn)換為生物量，以此作為生產(chǎn)力。在已知森林蓄積的情況下[19]：

式 (4)中：B為單位面積生物量 (t·hm?2)，V 為單位面積蓄積量 (m3·hm?2)，α和 β為參數(shù)，α=0.714，β=16.915[20]。本研究采用修正式[21]：

繪制各時期的生物量、生產(chǎn)力柱狀圖以描述總體情況。

2.3 森林非空間結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力關(guān)系

森林非空間結(jié)構(gòu)主要包括胸徑、樹高、材積和樹種組成。其中樹種組成以針葉樹種比例為指標(biāo)進(jìn)行分析。分別計算不同胸徑、樹高、材積和樹種組成所對應(yīng)的生產(chǎn)力，用散點圖加以描述，反映生產(chǎn)力在森林非空間結(jié)構(gòu)各指標(biāo)的分布規(guī)律。

在SPSS軟件中對生產(chǎn)力隨胸徑、樹高、單株材積、針葉樹種比例等的變化進(jìn)行偏相關(guān)分析，得出生產(chǎn)力與胸徑、樹高、材積和針葉樹種比例等的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 森林非空間結(jié)構(gòu)

3.1.1 樹種組成比例 表1表明：1999?2009年浙江省針闊混交林中針葉樹種比例逐年下降，其中，馬尾松Pinus massoniana所占比例從31%降到17%，杉木Cunninghamia lanceolata所占比例基本維持在20%左右；針葉樹種所占比例從50%降到37%。闊葉樹種比例逐年上升。其中，櫟類Quercus所占比例從8%升至20%，木荷Schima superba所占比例從0%升至24%，其他硬闊類樹種從37%降到9%，軟闊葉類樹種維持在3%～6%的低占比狀態(tài)，闊葉樹種所占比例從49%升至56%。該時期的針闊混交林中出現(xiàn)闊葉樹種比例增多的趨勢，其中櫟類和木荷為主要增多的闊葉樹種。

表1 1999?2009年浙江省針闊混交林主要樹種比例變化Table 1 Proportion change of main tree species of coniferous and broad-leaved mixed forest in Zhejiang Province from 1999 to 2009

3.1.2 分布形態(tài) 胸徑分布形態(tài)。森林群落中林木的胸徑結(jié)構(gòu)及其分布形態(tài)是反映群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。各時期的胸徑分布形態(tài)見圖1。經(jīng)統(tǒng)計擬合，得到浙江省針闊混交林各時期胸徑分布最符合的均是高斯分布，其最優(yōu)擬合函數(shù)模型見表2。

圖1 各時期胸徑分布圖Figure 1 Chest diameter distribution at different periods

由圖1和表2可知：隨著針闊混交林的生長發(fā)育，各時期的胸徑分布形態(tài)均呈近似正態(tài)分布，高斯分布模型的頂點胸徑值先減小后增大。在95%的置信區(qū)間里，1999年的胸徑為[6.22，12.13] cm，2004年的胸徑為 [6.21，10.31] cm，2009年的胸徑為[6.21，11.55] cm。各時期胸徑范圍區(qū)間上限和區(qū)間的范圍都出現(xiàn)了先減小后增大的趨勢，說明1999?2009年針闊混交林的胸徑范圍和范圍上限都是先減小后增大，胸徑范圍下限基本不變。

表2 各時期胸徑分布最優(yōu)擬合函數(shù)模型表Table 2 Best fitting function model of DBH distribution in different periods

樹高分布形態(tài)。群落樹高結(jié)構(gòu)反映個體在垂直空間分布狀況，也是群落發(fā)展的重要表征之一。各時期的樹高分布形態(tài)如圖2。經(jīng)統(tǒng)計擬合，得到浙江省針闊混交林各時期樹高分布最符合的是高斯分布，其最優(yōu)擬合函數(shù)模型見表3。

圖2 各時期樹高分布圖Figure 2 Tree height distribution in different periods

由表3和圖2可知：隨著針闊混交林的生長發(fā)育，各時期的樹高分布形態(tài)均呈近似正態(tài)分布。各時期高斯分布模型的頂點樹高值不斷增大。在95%的置信區(qū)間里，1999年的樹高為[3.48，9.69] m，2004年的樹高為[3.90，9.95] m，2009年的樹高為[4.95，10.37] m。各時期樹高范圍區(qū)間上下限和區(qū)間的范圍都在增大，說明1999?2009年針闊混交林，樹高的范圍和樹高的高度都在逐年增大。

表3 各時期樹高分布最優(yōu)擬合函數(shù)模型表Table 3 Optimal fitting function model of tree height distribution in different periods

各時期的單株材積等級分布形態(tài)如圖3。經(jīng)統(tǒng)計擬合，得到浙江省針闊混交林各時期材積分布最符合的是高斯分布，其最優(yōu)擬合函數(shù)模型見表4。

圖3 各時期材積等級分布圖Figure 3 Volume distribution of different periods

由圖3和表4可知：隨著針闊混交林的生長發(fā)育，各時期的材積等級分布形態(tài)均呈左偏正態(tài)分布。各時期高斯分布的頂點材積值變化不大，從 1999年的 0.040 m3·株?1減小到 2004年的 0.037 m3·株?1，再增加到 2009年的 0.038 m3·株?1。在 95% 的置信區(qū)間里，1999年的材積為 (0，0.070] m3·株?1，2004年的材積為 (0，0.077] m3·株?1，2009年的材積為 (0，0.070] m3·株?1。各時期材積的范圍上限和范圍大小基本穩(wěn)定在 0.070 m3·株?1，說明 1999?2009年針闊混交林材積范圍和上限基本不變。

表4 各時期材積分布最優(yōu)擬合函數(shù)模型表Table 4 Best fitting function model of volume distribution in different periods

3.2 生物量與森林生產(chǎn)力估算

由圖4可知：3個時期生物量的最小值基本在17.00 t·hm?2。平均生物量從 1999年的 19.42 t·hm?2增加到 2004年的 19.74 t·hm?2，再增加到 2009年的20.57 t·hm?2。各時期的生物量最大值也是從 1999年的 32.97 t·hm?2增加到 2004年的 34.16 t·hm?2，再增加到 2009年的 35.66 t·hm?2，說明 1999?2009年，生物量呈逐年上升的趨勢。各時期的平均生物量雖然呈上升趨勢，但總體上升幅度不大，在2%左右。

圖4 針闊混交林各時期生物量Figure 4 Biomass of coniferous and broad-leaved mixed forest in different periods

由圖 5可知：2期生產(chǎn)力均為負(fù)值，分別為?0.08和?0.19 t·hm?2·a?1。平均生產(chǎn)力從第 1期 (1999～2004年)的 1.39 t·hm?2·a?1降低到第 2期 (2004～2009年)的 1.15 t·hm?2·a?1。生產(chǎn)力最大值也從第 1期(1999～2004年)的 8.89 t·hm?2·a?1降低到第 2期 (2004～2009年)的 5.37 t·hm?2·a?1，說明 1999?2009年生產(chǎn)力呈下降趨勢。平均生產(chǎn)力與生產(chǎn)力最大值差值較大，生產(chǎn)力存在較大的提高空間。

圖5 針闊混交林各時期生產(chǎn)力Figure 5 Productivity of coniferous and broad-leaved mixed forests in different periods

3.3 森林非空間結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力關(guān)系

圖6顯示：1999?2009年，林分平均胸徑為[10.00，12.00] cm時生產(chǎn)力較高，在胸徑為12.00 cm時達(dá)到頂峰。在胸徑為8.00～9.00 cm時，出現(xiàn)多個生產(chǎn)力負(fù)值。在胸徑為最大值15.10 cm時，生產(chǎn)力也未明顯提高。說明胸徑達(dá)12.00 cm后的增長對生產(chǎn)力的提高作用不大。整體胸徑小于10.00 cm的樣地達(dá)到64.8%。由此可知：通過適度提高林分平均胸徑對提高森林生產(chǎn)力存在一定的空間和潛力。樹高為[7.00，10.00] m時生產(chǎn)力較高，在樹高為9.00 m時達(dá)到頂峰。在樹高為6.00、8.00和12.00 m時均有生產(chǎn)力為負(fù)值的情況。樹高低于7.00 m的樣地約占39.8%；在樹高生長到12.00 m后，生產(chǎn)力的提高并不明顯。由此可知：在樹高小于12.00 m時，樹高增加有助于提高生產(chǎn)力。材積為[0.040，0.070] m3·株?1時，生產(chǎn)力較好。在材積為 0.060 m3·株?1時生產(chǎn)力達(dá)到頂峰。材積低于 0.040 m3·株?1的樣地約占65.6%。生產(chǎn)力出現(xiàn)負(fù)值主要集中在材積小于0.040 m3·株?1的范圍。由此可知：提高單株材積有助于生產(chǎn)力的穩(wěn)定與提高。當(dāng)針葉樹種比例為50%～65%時，林分生產(chǎn)力水平較高。在48%以上時，林分生產(chǎn)力沒有出現(xiàn)負(fù)值，整體呈現(xiàn)出隨著針葉樹種比例增加而提高的趨勢。由此可知：保持林分內(nèi)較高的針葉樹種比例能形成較高的林分生產(chǎn)力。浙江省針闊混交林中，針葉樹種占比小于50%的樣地數(shù)占68.8%，表明在針闊混交林經(jīng)營管理中通過森林樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整生產(chǎn)力有一定的提升空間。

圖6 胸徑、樹高、材積、針葉比例與生產(chǎn)力關(guān)系Figure 6 Relationship between breast diameter, tree height, volume, the proportion of coniferous species and productivity

從表5可見：生產(chǎn)力與胸徑、樹高、平均單株材積和針葉樹種比例均呈顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)正相關(guān)，其相關(guān)性大小依次為針葉樹種比例、胸徑、平均單株材積、樹高。由此可知：林分生產(chǎn)力與針葉樹種的比例關(guān)系較為密切，針葉樹種的生長對林分生產(chǎn)力的作用和影響比闊葉樹種要大。在實際生產(chǎn)經(jīng)營過程中若要保持較高的森林生產(chǎn)力水平，首先要保持針葉樹種在森林中的比例在50%以上，其次是提高林分的平均胸徑。

表5 森林結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力相關(guān)系數(shù)矩陣Table 5 Forest structure and productivity correlation coefficients matrix

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1 樹種組成的比例 樹種組成是基于森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)實測過程中樹種在各時期所占數(shù)量比例的變化得出的。多數(shù)國內(nèi)學(xué)者依據(jù)樹種的存活率來選擇適合更新的樹種[22?23]。在研究樹種組成比例中，雖然浙江省天然針闊混交林的樹種數(shù)多達(dá)10余種，但在森林群落結(jié)構(gòu)中真正占據(jù)主導(dǎo)地位的是馬尾松、杉木、木荷、櫟類和其他硬闊類樹種等。

4.1.2 非空間結(jié)構(gòu)因子的測算和選擇 非空間結(jié)構(gòu)因子的測算準(zhǔn)確與否很大程度上決定了最終的試驗結(jié)果。由于平均值易受極端值影響，所以根據(jù)胸徑、樹高和單株材積的分布形態(tài)擬合出相應(yīng)的函數(shù)分布，選取其正態(tài)分布的頂點值比平均值更具代表性。各時期胸徑范圍下限都在5.00 cm以上，原因與調(diào)查時低于5.00 cm的胸徑不進(jìn)行測量有關(guān)。這也從側(cè)面證明了擬合效果良好，得出的結(jié)論符合事實。國內(nèi)外有許多胸徑—樹高與蓄積量的相關(guān)模型研究[24]。各時期胸徑均值和材積均值呈現(xiàn)一致的趨勢。材積與胸徑、樹高與胸徑的相關(guān)性極高，且為正相關(guān)。在建立以蓄積量模型時，可嘗試用材積代表胸徑和樹高2個指標(biāo)。

4.1.3 生物量與生產(chǎn)力估算 早前，已有學(xué)者提出基于森林資源清查資料估算地區(qū)森林生物量等方面的研究設(shè)想[25]。森林資源連續(xù)清查具有調(diào)查地域廣闊和時間跨越度長的特點。國內(nèi)已有許多森林生產(chǎn)力、林分結(jié)構(gòu)、有機碳儲量、森林資源現(xiàn)狀和森林資源動態(tài)分析等相關(guān)研究[26?31]都基于此數(shù)據(jù)，說明森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)具備足夠的可用性，被廣大學(xué)者用于多方面研究。采用換算因子將蓄積量轉(zhuǎn)換為生物量是一種有效的方法。在建立生物量模型時，通常利用對數(shù)轉(zhuǎn)換的線性回歸、非線性回歸得出模型參數(shù)估計值[32]。國內(nèi)有學(xué)者建立了可加性生物量模型[33]。與傳統(tǒng)生物量模型相比，兩者都是以胸徑為自變量的異速生長方程為基礎(chǔ)模型，但前者的立木總生物量與各分項生物量之和能夠保證相等，解決了各分項生物量的估計值大于總生物量估計值問題，提高了參數(shù)的估計有效程度。如何針對森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)建立更為有效的生物量模型也是未來值得探索的一個方向。

有相關(guān)研究同樣基于森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，采用換算因子將蓄積量轉(zhuǎn)換為生物量得到杉木林、馬尾松林和闊葉林的生產(chǎn)力[34]。與之相比，本研究中針闊混交林的生產(chǎn)力遠(yuǎn)低于杉木林，與馬尾松林和闊葉林的生產(chǎn)力較為接近。原因主要是杉木林自身屬于速生樹種，且近年來人為干預(yù)較多。選取的針闊混交林樣地人為經(jīng)營管理較少，靠自然力生長發(fā)育。

4.2 結(jié)論

①1999?2009年，浙江省針闊混交林針葉樹種比例逐期上升，胸徑分布形態(tài)近似正態(tài)分布，正態(tài)分布頂點值基本不變，維持在9 cm左右。樹高分布形態(tài)近似正態(tài)分布，正態(tài)分布頂點值呈上升趨勢，從6.581 m增長到了6.927 m。單株材積分布形態(tài)近似左偏正態(tài)分布，正態(tài)分布頂點值基本不變，維持在0.037 m3·株?1左右。②各時期生物量上升，生產(chǎn)力第 1期 (1.39 t·hm?2·a?1)高于第 2期 (1.15 t·hm?2·a?1)。③生產(chǎn)力與胸徑、樹高、材積和針葉樹種比例呈正相關(guān)。胸徑大小為10.00～12.00 cm，樹高為7.00～10.00 m，單株材積均值為0.040～0.070 m3·株?1。針葉樹種比例高于50%時，林分處于較高的生產(chǎn)力水平，其中胸徑大小為12.00 cm時達(dá)到頂峰。超過12.00 cm，生產(chǎn)力的提高不明顯。樹高在9.00 m時生產(chǎn)力達(dá)到頂峰。達(dá)12.00 m后，生產(chǎn)力的提高并不明顯。單株材積均值在小于0.040 m3·株?1時，生產(chǎn)力容易出現(xiàn)負(fù)值。④森林生產(chǎn)力與胸徑、樹高、單株材積和針葉樹種比例呈正相關(guān)，相關(guān)性從大到小依次為針葉樹種比例、胸徑、單株材積、樹高。

在針闊混交林的經(jīng)營管理中，為保證林分處于高生產(chǎn)力的狀態(tài)，要優(yōu)先考慮針闊混交的比例。針葉樹種比例盡量維持在50%以上，針葉樹種比例偏低的混交林要進(jìn)行人為干預(yù)。胸徑若低于10.00 cm要加強撫育，高于12.00 cm的應(yīng)及時進(jìn)行采伐。應(yīng)維持單株材積均值為0.040～0.070 m3·株?1，樹高為7.00～10.00 m。