王 劍 尚慶輝 張連華 樸香淑

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

在肉雞生產(chǎn)中，飼料成本占總養(yǎng)殖成本的70%～75%[1]。肉雞飼料以谷物為主，可滿足肉雞對(duì)于能量和蛋白質(zhì)的大部分需求。而通常谷物中80%以上的物質(zhì)為碳水化合物，其中淀粉占70%～90%，非淀粉多糖(non-starch poly saccharides，NSP)占10%～30%[2]。NSP是一種多糖成分的總稱，包括纖維素、半纖維素和果膠等物質(zhì)，是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的主要成分，其通常不能被肉雞自身所分泌的消化酶水解，具有抗?fàn)I養(yǎng)作用[1,3]。

阿拉伯木聚糖作為一種植物半纖維素，廣泛存在于植物細(xì)胞壁中，是小麥、黑麥和燕麥等谷物中一種主要的NSP[4]。木聚糖是一種多聚五碳糖，主鏈通常由β-吡喃木糖殘基以β-1,4-糖苷鍵連接而成[1,5]。由于肉雞消化道內(nèi)不能分泌水解木聚糖的內(nèi)源酶，其在腸道內(nèi)通常表現(xiàn)出抗?fàn)I養(yǎng)作用：1)增加腸道食糜黏度；2)“籠蔽效應(yīng)”，即存在于細(xì)胞壁中的NSP將淀粉和蛋白質(zhì)等養(yǎng)分包裹其中；3)破壞腸道菌群結(jié)構(gòu)；4)改變消化道生理特性[1,6]。研究表明，飼糧中添加木聚糖酶可高效水解木聚糖，消除其抗?fàn)I養(yǎng)作用，改善機(jī)體腸道健康，從而提高肉雞生長(zhǎng)性能和養(yǎng)分利用率[1]。腸道是機(jī)體的最大免疫器官，同時(shí)也是養(yǎng)分消化和吸收的主要部位，腸道健康對(duì)于動(dòng)物的生長(zhǎng)具有至關(guān)重要的意義。因此，本文就木聚糖酶對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能和腸道健康的影響及作用效果進(jìn)行闡述，以期為木聚糖酶的高效應(yīng)用提供參考。

1 木聚糖酶的概述

廣義上來說，木聚糖酶是一類可將木聚糖主鏈和側(cè)鏈水解的復(fù)合酶系。由于木聚糖結(jié)構(gòu)的不均一性，木聚糖的完全降解需多種酶參與共同完成，包括內(nèi)切1,4-β-D-木聚糖酶(EC 3.2.1.8)、β-D-木糖苷酶(EC 3.2.1.37)、α-L-阿拉伯呋喃糖酶(EC 3.2.1.55)、α-D-葡萄糖醛酸酶(EC 3.2.1.139)、乙酰木聚糖酯酶(EC 3.1.1.72)、阿魏酸酯酶(EC 3.1.1.73)和香豆酸酯酶(EC 3.1.1-)[7]。其中，內(nèi)切1,4-β-D-木聚糖酶和β-D-木糖苷酶為降解木聚糖的2個(gè)關(guān)鍵酶，內(nèi)切1,4-β-D-木聚糖酶可作用于連接主鏈的β-1,4-木糖苷鍵，從而將木聚糖降解為低聚木糖，而β-D-木糖苷酶可進(jìn)一步將低聚木糖水解成木糖單體[7-8]。狹義上所說的木聚糖酶是指內(nèi)切1,4-β-D-木聚糖酶，它直接參與水解木聚糖主鏈，被認(rèn)為是水解木聚糖貢獻(xiàn)最大的酶，也是我們?cè)陲暳现袕V泛應(yīng)用的木聚糖酶。木聚糖酶屬于糖苷水解酶(glycoside hydrolases，GH)，而GH可分為不同家族，木聚糖酶通常被歸為GH10和GH11家族，部分木聚糖酶可能分布在GH5、GH7、GH8、GH26和GH43家族[8]。分布于GH10家族的木聚糖酶一般是大分子質(zhì)量的酶，其結(jié)構(gòu)為纖維素結(jié)合域和催化域由連接肽連接組成，通常是由8個(gè)α螺旋和8個(gè)β折疊構(gòu)成的桶狀結(jié)構(gòu)；GH11家族木聚糖酶則多為低分子質(zhì)量的酶，單結(jié)構(gòu)域，通常為雙交換的催化機(jī)制[8-9]。不同糖苷水解酶降解木聚糖結(jié)構(gòu)的不同位置如圖1所示。

圖1 不同糖苷水解酶降解木聚糖結(jié)構(gòu)的不同位置

木聚糖酶來源廣泛，植物、動(dòng)物和微生物均可產(chǎn)生木聚糖酶[8]。其中，微生物是木聚糖酶的主要來源，產(chǎn)生木聚糖酶的微生物包括真菌和細(xì)菌。在細(xì)菌中，芽孢桿菌是報(bào)道最為廣泛的一種木聚糖酶生產(chǎn)菌，如耐鹽芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌和解淀粉芽孢桿菌等；在真菌中，生產(chǎn)木聚糖酶的則主要包括曲霉、木霉和青霉等菌株[11]。表1列舉了不同微生物來源的木聚糖酶的酶學(xué)性質(zhì)。據(jù)報(bào)道，嗜熱毀絲菌(Myceliophthorathermophila)、優(yōu)化樟絨枝霉(Malbrancheacinnamomea)、綿毛嗜熱絲菌(Thermomyceslanuginosus)和金黃色嗜熱子囊菌(Thermoascusaurantiacus)等真菌可產(chǎn)生耐高溫木聚糖酶；解蛋白糞熱桿菌(Caldicellulosiruptorowensensis)、Caldicoprobacteralgeriensis和波曲多熱孢菌(Thermopolysporaflexuosa)等真菌同樣可產(chǎn)生耐高溫木聚糖酶，耐高溫木聚糖酶在溫度高達(dá)60～70 ℃時(shí)仍有活性[26]。耐冷木聚糖酶目前已在海洋青霉FS010(PenicilliumFS010)、木霉SC9(Trichodermasp.SC9)、Bispora antennata和新耐冷枝孢菌(Cladosporiumneopsychrotolerans)等菌株中分離出來[22]。細(xì)菌來源的木聚糖酶的最佳pH通常在中性或者堿性范圍內(nèi)，而真菌木聚糖酶的最佳pH通常在酸性范圍內(nèi)[27]。

表1 不同微生物來源的木聚糖酶的酶學(xué)性質(zhì)

2 木聚糖酶的作用效果

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于木聚糖酶消除木聚糖抗?fàn)I養(yǎng)作用的研究較多，主要包括3點(diǎn)：1)降低腸道食糜黏度；2)破壞植物細(xì)胞壁，使被細(xì)胞壁包裹的養(yǎng)分得以釋放；3)將木聚糖水解成益生元低聚木糖，改善腸道健康。

2.1 降低腸道食糜黏度

水溶性木聚糖由于具有較強(qiáng)的持水性，增加了腸道食糜黏度，阻礙了腸道內(nèi)容物與腸道內(nèi)源性消化酶的接觸[28]。此外，黏度的增加也會(huì)導(dǎo)致小腸黏膜層加厚，從而降低養(yǎng)分吸收速率[29]。Ravn等[30]研究發(fā)現(xiàn)，木聚糖酶體外水解小麥、黑麥和大麥的提取物30 min后，各原料黏度均顯著降低。Choct等[31]研究發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著降低肉雞十二指腸(2.9 mPa·s vs.1.7 mPa·s)、空腸(4.6 mPa·s vs.2.3 mPa·s)和回腸食糜黏度(14.0 mPa·s vs.3.9 mPa·s)。Kiarie等[32]研究發(fā)現(xiàn)，小麥和玉米基礎(chǔ)飼糧中分別添加木聚糖酶均可顯著降低肉雞空腸食糜黏度(玉米：3.72 mPa·s vs.2.37 mPa·s；小麥：5.22 mPa·s vs.2.22 mPa·s)。

2.2 降解植物細(xì)胞壁

水不溶性木聚糖可將養(yǎng)分包裹在植物細(xì)胞壁內(nèi)，阻礙機(jī)體對(duì)這部分養(yǎng)分的利用，即“籠蔽效應(yīng)”[1]。Khadem等[33]以非黏性谷物-玉米為基礎(chǔ)飼糧，以排除飼料原料對(duì)消化道食糜黏性的影響，并在肉雞基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶，與通過凍融處理從而解除“籠蔽效應(yīng)”的玉米基礎(chǔ)飼糧的飼喂效果進(jìn)行比較，結(jié)果表明，木聚糖酶可以通過消除植物細(xì)胞壁的屏障作用，促進(jìn)肉雞對(duì)養(yǎng)分高效的消化吸收。

2.3 提供益生元

研究表明，木聚糖酶可將阿拉伯木聚糖水解成低聚木糖，而低聚木糖近年來被認(rèn)為可類似于益生元發(fā)揮作用，有益于雙歧桿菌和乳酸桿菌等健康菌群的定植，以及減少病原菌豐度，從而改善腸道菌群結(jié)構(gòu)[34]。Morgan等[35]通過體外和體內(nèi)試驗(yàn)探究木聚糖酶對(duì)阿拉伯木聚糖的水解效果，結(jié)果表明，添加木聚糖酶可顯著提高肉雞小腸中木糖和低聚木糖含量，在低聚木糖中，木五糖含量最高，木四糖、木三糖和木二糖含量次之，木糖含量最低。Dale等[36]研究發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著提高肉雞結(jié)腸中木四糖含量以及結(jié)腸和盲腸中木糖含量，低聚木糖含量的增加又可進(jìn)一步提高后腸道乙酸含量，進(jìn)而改善腸道健康。

3 木聚糖酶對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能和養(yǎng)分消化率的影響

木聚糖酶對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的改善作用目前已被廣泛報(bào)道(表2)。Gonzalez-Ortiz等[45]研究發(fā)現(xiàn)，小麥-豆粕基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可改善1～21日齡肉雞的平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。徐葉桐等[48]研究結(jié)果表明，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可改善22～42日齡肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率。黑麥-小麥-玉米-豆粕基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶同樣可改善1～42日齡肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率[40]。Zhang等[47]研究發(fā)現(xiàn)，小麥-豆粕基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著增加肉雞蛋白質(zhì)、淀粉、可溶性NSP和非可溶性NSP的回腸表觀消化率，以及干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、淀粉和可溶性NSP的全腸道表觀消化率。Choct等[49]同樣發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著增加非可溶性NSP的回腸表觀消化率。

表2 木聚糖酶對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

當(dāng)肉雞飼喂玉米基礎(chǔ)飼糧時(shí)，雖相較于小麥、黑麥和燕麥等作物，玉米中水溶性木聚糖含量較低，腸道食糜黏度不是主要的抗?fàn)I養(yǎng)因素，但人們認(rèn)為木聚糖酶可高效降解玉米中所含的水不溶性木聚糖，促進(jìn)植物細(xì)胞壁中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放和水解，所產(chǎn)生的低聚木糖具有益生作用[50]。Zhang等[41]研究發(fā)現(xiàn)，玉米-豆粕基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可改善1～42日齡肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率。Amerah等[44]研究發(fā)現(xiàn)，玉米-豆粕基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著增加肉雞的氮校正表觀代謝能。Stefanello等[51]研究發(fā)現(xiàn)，玉米-豆粕基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著增加肉雞回腸可消化能、氮校正表觀代謝能以及干物質(zhì)和蛋白質(zhì)沉積率。

4 木聚糖酶對(duì)肉雞腸道健康的影響

4.1 木聚糖酶對(duì)肉雞腸道消化生理的影響

內(nèi)源性消化酶對(duì)于養(yǎng)分的消化至關(guān)重要，根據(jù)“籠蔽效應(yīng)”假說，木聚糖酶可在肉雞體內(nèi)表現(xiàn)出明顯的細(xì)胞壁破壞效應(yīng)，這可有效增加消化酶對(duì)細(xì)胞內(nèi)容物的接觸，從而增強(qiáng)內(nèi)源性消化酶的功效[28]。Guo等[52]研究發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著提高21日齡肉雞胰腺糜蛋白酶活性，胰腺糜蛋白酶活性的增加可能由于補(bǔ)充NSP酶打破細(xì)胞壁，釋放更多的可消化蛋白質(zhì)。Engberg等[53]同樣發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可改善胰腺脂肪酶和糜蛋白酶活性。但也有部分報(bào)道表明，飼糧添加木聚糖酶對(duì)肉雞消化道內(nèi)源酶活性影響不顯著。Luo等[28]研究結(jié)果表明，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶對(duì)42日齡肉雞十二指腸、空腸和回腸的淀粉酶和蛋白酶活性沒有顯著影響。Liu等[46]研究結(jié)果同樣表明，飼糧添加木聚糖酶對(duì)35日齡肉雞小腸胰蛋白酶、糜蛋白酶和淀粉酶活性沒有顯著影響。Almirall等[54]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加NSP酶可增加幼齡肉雞小腸淀粉酶活性，然而研究中未觀察到其對(duì)成年肉雞消化道內(nèi)源酶活性的影響。同時(shí)，本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著提高7和21日齡肉雞胰腺糜蛋白酶和脂肪酶活性，然而對(duì)42日齡肉雞胰腺消化酶活性并無顯著影響。因此我們推測(cè)，相較于幼齡肉雞，成年肉雞消化系統(tǒng)發(fā)育較為成熟，具有較強(qiáng)的耐受性，NSP對(duì)其負(fù)面影響較小。

小腸黏膜二糖酶對(duì)養(yǎng)分的消化吸收以及能量的轉(zhuǎn)化利用同樣具有重要意義。Guo等[52]研究表明，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著增加21日齡肉雞空腸蔗糖酶活性。黃婧溪等[55]研究也表明，小麥-豆粕基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可改善肉雞十二指腸麥芽糖酶活性以及空腸麥芽糖酶和蔗糖酶活性。通常，小麥中的阿拉伯木聚糖可使腸道食糜黏度增加，阻礙小腸刷狀緣酶與底物接觸，而添加木聚糖酶可降低腸道食糜黏度，使二糖酶更易到達(dá)水解位點(diǎn)與底物接觸，從而通過反饋調(diào)節(jié)的方式進(jìn)一步誘導(dǎo)二糖酶的分泌。同時(shí)，木聚糖酶降解小麥中的阿拉伯木聚糖，也可為二糖酶提供更多的底物發(fā)揮作用[52,55]。

小腸刷狀緣黏膜上的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)于機(jī)體的養(yǎng)分吸收也尤為重要。鈉-葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)載體1(sodium-glucose cotransporter，SGLT1)介導(dǎo)小腸黏膜對(duì)葡萄糖和半乳糖的鈉依賴性攝取，寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(peptide transporter 1，PepT1)負(fù)責(zé)將二肽和三肽運(yùn)輸至上皮細(xì)胞，肝臟脂肪酸結(jié)合蛋白(liver fatty acid-binding protein，L-FABP)則在脂質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮重要作用[56]。王修啟等[57]研究表明，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可提高30日齡肉雞十二指腸(33.30%)和空腸SGLT1 mRNA表達(dá)水平(8.21%)。Guo等[52]研究表明，產(chǎn)氣莢膜梭菌的感染降低了肉雞空腸SGLT1、PepT1和L-FABPmRNA表達(dá)水平，然而添加木聚糖酶可使受產(chǎn)氣莢膜梭菌感染的肉雞相關(guān)基因表達(dá)水平提高至與對(duì)照組相同甚至更高的水平。因此，木聚糖酶可能通過作用于小腸上段，從而上調(diào)養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)水平，促進(jìn)肉雞對(duì)養(yǎng)分的消化吸收。

4.2 木聚糖酶對(duì)肉雞腸道發(fā)育及形態(tài)的影響

目前已有研究發(fā)現(xiàn)，空腸食糜黏度的增加可引起腸道總重量和總長(zhǎng)度的增加，尤其在非常高的黏度條件下，腸道的重量可呈現(xiàn)成倍增加[58]。Engberg等[53]研究發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著降低空腸和回腸的相對(duì)重量。Wu等[59]同樣發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著降低十二指腸(17.8%)、空腸(15.8%)、回腸(14.6%)以及小腸(15.5%)的相對(duì)重量。然而，部分研究觀察到，木聚糖酶對(duì)肉雞的十二指腸、空腸、回腸和小腸的相對(duì)重量并沒有顯著影響[60-61]。崔朝霞[62]研究發(fā)現(xiàn)，河套小麥飼糧添加木聚糖酶后，肉雞的十二指腸相對(duì)重量顯著減少；然而北京小麥飼糧添加木聚糖酶后，肉雞的十二指腸相對(duì)重量雖減少，但差異不顯著；已知河套小麥提取液的黏度比北京小麥高，因此當(dāng)消化道食糜黏度較低時(shí)，木聚糖酶對(duì)于腸道重量可能影響較小。此外，Gonzalez-Ortiz等[43]研究發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可增加42日齡肉雞的回腸相對(duì)重量和十二指腸長(zhǎng)度，消化器官重量的提高可在一定程度說明機(jī)體具有較好的消化能力，同時(shí)也可阻止一些有害微生物的定植。因此，木聚糖酶對(duì)于腸道重量的影響可能與底物的類型和濃度以及酶的性質(zhì)和添加水平等多個(gè)因素有關(guān)，具體機(jī)理仍有待于進(jìn)一步研究。

腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)于小腸功能的發(fā)揮具有重要意義。Wu等[60]研究表明，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著增加肉雞回腸絨毛高度。Luo等[28]研究發(fā)現(xiàn)，木聚糖酶可顯著增加21日齡肉雞十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度以及絨毛高度與隱窩深度的比值。木聚糖通?？墒瓜朗趁羽ざ仍黾?，抑制絨毛與養(yǎng)分之間的有效接觸，導(dǎo)致腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能的退化和減弱，而木聚糖酶可通過降低消化道食糜的黏度來緩解NSP對(duì)腸道形態(tài)的負(fù)面影響[28,60]。

4.3 木聚糖酶對(duì)肉雞腸道菌群的影響

木聚糖可使肉雞消化道食糜黏度增加，腸道活動(dòng)性降低，這將降低氧張力，并促進(jìn)影響腸道組織生長(zhǎng)的病原微生物定植[31]。已有研究表明，飼糧中含有大量的水溶性NSP可導(dǎo)致肉雞小腸的腸桿菌豐度增加[63]。而補(bǔ)充木聚糖酶可加速機(jī)體對(duì)養(yǎng)分的消化吸收和利用，這可能減少回腸微生物可用的底物，從而降低微生物活性[31]。Bedford等[64]研究發(fā)現(xiàn)，小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可使肉雞腸道菌群數(shù)量減少60%。郭雙雙[56]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加木聚糖酶可表現(xiàn)出降低肉雞回腸Shannon多樣性指數(shù)的趨勢(shì)。任何潛在的回腸發(fā)酵的減少可能都是有益的，因?yàn)樵谠搮^(qū)域發(fā)酵的底物主要是未消化或者被包裹的淀粉和蛋白質(zhì)等養(yǎng)分，而這些養(yǎng)分本應(yīng)被肉雞消化吸收利用的。此外，飼糧添加木聚糖酶可促進(jìn)小腸中乳酸桿菌的定植，而乳酸桿菌可有效抑制致病菌群在腸道中的定植[53]。

木聚糖的水解產(chǎn)物低聚木糖可作為益生元，增加雙歧桿菌和乳酸桿菌等改善腸道健康的細(xì)菌豐度，同時(shí)可通過刺激后腸道中乳酸桿菌的生長(zhǎng)來間接抑制某些致病菌的定植[36,65]。Lee等[66]研究表明，木聚糖酶組的42日齡肉雞盲腸雙歧桿菌豐度顯著高于對(duì)照組。Nian等[67]同樣發(fā)現(xiàn)，飼糧添加木聚糖酶可促進(jìn)盲腸乳酸桿菌和雙歧桿菌的定植。Melo-Durán等[68]研究發(fā)現(xiàn)，玉米基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶顯著增加毛螺菌科豐度，毛螺菌科通常被認(rèn)作是丁酸產(chǎn)生菌。同時(shí)，部分報(bào)道說明，小麥基礎(chǔ)飼糧添加木聚糖酶可顯著降低肉雞盲腸產(chǎn)氣莢膜梭菌豐度[69]。

4.4 木聚糖酶對(duì)肉雞腸道微生物代謝產(chǎn)物的影響

肉雞腸道中揮發(fā)性脂肪酸和乳酸濃度可在一定程度反映腸道微生物活性。高黏度的小腸食糜會(huì)減緩消化道內(nèi)容物的流動(dòng)速度，從而改變微生物平衡，降低腸道張力，促進(jìn)菌群發(fā)酵，肉雞小腸的過度發(fā)酵可能不利于養(yǎng)分的消化吸收，然而添加木聚糖酶可降低食糜黏度，減少底物和微生物作用的時(shí)間，從而緩解小腸的過度發(fā)酵[31]。Jozefiak等[70]研究發(fā)現(xiàn)，黑麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可顯著降低肉雞回腸乳酸和總揮發(fā)性脂肪酸濃度。然而，Engberg等[53]研究結(jié)果表明，飼糧添加木聚糖可增加小腸乳酸桿菌豐度，進(jìn)而提高乳酸濃度，但小腸中其他揮發(fā)性脂肪酸(特別是乙酸)濃度并不受木聚糖酶的影響。因此，木聚糖酶對(duì)于回腸乳酸和揮發(fā)性脂肪酸濃度的影響仍有待于進(jìn)一步研究。

4.5 木聚糖酶對(duì)肉雞腸道免疫功能的影響

腸道食糜黏度的增加對(duì)機(jī)體腸道生理和微生物群落產(chǎn)生不利影響，并可間接影響腸道免疫功能[77]。Wang等[78]研究結(jié)果表明，飼糧添加木聚糖酶和甘露聚糖酶可顯著增加肉雞空腸閉合蛋白-1(claudin-1)mRNA表達(dá)水平，claudin-1對(duì)于維持腸道黏膜屏障功能具有重要作用。同時(shí)，飼糧添加木聚糖酶和甘露聚糖酶可增加空腸白細(xì)胞介素-10(IL-10)含量，減少腫瘤壞死因子-α(TNF-α)和白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)含量。郭雙雙[56]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加木聚糖酶顯著增加回腸咬合蛋白(occludin)和claudin-1 mRNA表達(dá)水平。同時(shí)，飼糧添加木聚糖酶顯著下調(diào)十二指腸白細(xì)胞介素-1(IL-1)mRNA表達(dá)水平。綜上所述，木聚糖酶可激活免疫反應(yīng)以防止病原體入侵，從而通過促炎和抗炎反應(yīng)之間的平衡來維持腸道穩(wěn)態(tài)。

5 當(dāng)前存在的問題及未來發(fā)展趨勢(shì)

在飼料工業(yè)中，一方面，考慮到動(dòng)物胃腸道環(huán)境pH和飼用木聚糖酶通常需在酸性至中性的環(huán)境中保持較高的活力；另一方面，飼料在制粒加工過程中有一個(gè)短暫升溫過程，木聚糖酶在此高溫條件下可能會(huì)大幅度喪失活力；因此，飼用木聚糖酶必須具有良好的抗酸性和熱穩(wěn)定性[79]。此外，木聚糖酶對(duì)胃腸道蛋白酶的抗性，也是木聚糖酶在飼料工業(yè)中應(yīng)用時(shí)的重要考慮因素[79]。目前，應(yīng)用于肉雞飼養(yǎng)的大部分木聚糖酶的活性雖已報(bào)道，但很少有人報(bào)道相關(guān)飼用木聚糖酶在酸性和高溫環(huán)境的酶活性損失，以及木聚糖酶對(duì)胃和胰蛋白酶的耐受性，對(duì)木聚糖酶的特性進(jìn)行全面了解更有利于木聚糖酶的高效應(yīng)用。耐酸、耐熱以及耐蛋白酶是木聚糖酶可在肉雞體內(nèi)有效發(fā)揮作用、降解阿拉伯木聚糖的保證，而這也對(duì)指導(dǎo)木聚糖酶的產(chǎn)品開發(fā)及應(yīng)用具有重要意義。

雖然大量研究已表明，木聚糖酶可有效改善肉雞生長(zhǎng)性能，然而實(shí)際上肉雞日齡和飼糧類型很大程度影響木聚糖酶作用的發(fā)揮。研究證明，飼喂小麥基礎(chǔ)飼糧的肉雞，消化道食糜黏度隨著肉雞日齡增長(zhǎng)而降低[80]。由于肉雞自身不能產(chǎn)生和分泌木聚糖酶，通常依賴其腸道微生物來降解阿拉伯木聚糖，而胃腸道微生物降解阿拉伯木聚糖的能力，通常隨著肉雞日齡的增加而變化。Bautil等[81]研究結(jié)果表明，隨著肉雞日齡的增加，腸道微生物逐漸發(fā)育成熟，回腸、盲腸以及全腸道阿拉伯木聚糖消化率逐漸增加。因此，特定階段微生物群可能對(duì)胃腸道中的阿拉伯木聚糖存在適應(yīng)性反應(yīng)，而這種適應(yīng)性表明添加木聚糖酶的益處可能隨著肉雞日齡的增加而改變。目前，關(guān)于木聚糖酶對(duì)于不同階段肉雞生長(zhǎng)性能影響并不一致，一些研究表明，木聚糖酶的添加主要對(duì)肉雞早期生長(zhǎng)性能影響更為顯著[82]。這些研究普遍認(rèn)為，在高含量可溶性NSP的高黏度飼糧中，添加NSP酶可顯著降低消化道食糜黏度，從而改善肉雞生長(zhǎng)性能。幼齡肉雞的消化道食糜黏度最高，飼糧中添加NSP酶對(duì)肉雞的積極影響，可在肉雞生長(zhǎng)的第1周就觀察到[83]。然而，一些研究結(jié)果表明，由于飼糧中可溶性木聚糖含量相對(duì)較低，因此對(duì)消化道食糜黏度影響較小，而木聚糖酶對(duì)于飼喂低黏度飼糧肉雞生長(zhǎng)性能的改善被認(rèn)為可能主要由盲腸微生物介導(dǎo)；定植在肉雞盲腸的微生物群落在2～3周齡時(shí)才逐漸發(fā)育成熟，因此木聚糖酶對(duì)于肉雞生長(zhǎng)性能的改善主要在肉雞生長(zhǎng)后期觀察到的[84-85]。Bedford[86]提出一種新的假設(shè)，隨著時(shí)間的推移，飼糧添加木聚糖酶可以“訓(xùn)練”肉雞的腸道微生物群落，提高其降解纖維源的能力。已有研究證明，飼喂阿拉伯低聚木糖可提高肉雞腸道微生物降解木聚糖的能力，低聚木糖對(duì)微生物纖維降解能力表現(xiàn)出明顯的刺激作用，使腸道微生物得到某種程度的“訓(xùn)練”或進(jìn)化[87]。綜上所述，由于肉雞日齡和飼糧類型的不同會(huì)相應(yīng)使得木聚糖酶在應(yīng)用時(shí)的效果表現(xiàn)出不一致性，盡管部分研究已經(jīng)提出這種不一致性，但仍缺少系統(tǒng)的研究。木聚糖酶在肉雞腸道內(nèi)的有益作用主要包括3種，然而實(shí)際上可能需要根據(jù)飼糧類型和肉雞日齡重新進(jìn)行評(píng)估和檢驗(yàn)，尤其是阿拉伯木聚糖降解所產(chǎn)生低聚木糖的益生作用，隨著色譜分析方法的發(fā)展，被認(rèn)為可更好地探究其機(jī)理，而這有利于木聚糖酶在肉雞上的應(yīng)用得到進(jìn)一步改進(jìn)和優(yōu)化。

6 小 結(jié)

飼糧添加木聚糖酶可有效水解木聚糖，降低食糜黏度，破壞植物細(xì)胞壁，提供益生元，進(jìn)而改善肉雞腸道健康。然而，木聚糖酶對(duì)于肉雞腸道健康影響相關(guān)研究仍表現(xiàn)出部分的不一致性，其結(jié)果可能與肉雞日齡、飼糧類型、酶學(xué)性質(zhì)等多方面因素有關(guān)。因此，應(yīng)進(jìn)一步探索木聚糖酶對(duì)不同日齡肉雞腸道健康的作用效果，木聚糖酶添加于不同類型飼糧中對(duì)肉雞腸道健康的影響，以及開發(fā)耐酸、耐熱和抗蛋白酶的木聚糖酶，最終實(shí)現(xiàn)木聚糖酶在家禽養(yǎng)殖業(yè)中的高效應(yīng)用。