聶少平，王玉簫，殷軍藝

（南昌大學 食品科學與技術國家重點實驗室 南昌 330047）

自上世紀80年代日本科學家Chihara 等[1]首次發(fā)現(xiàn)香菇多糖具有顯著抑制腫瘤生長的作用起，食用菌的化學成分及生理活性開始備受關注。食用菌不僅味道鮮美、熱量低，且富含多糖、多酚、蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)、三萜類及甾醇類等營養(yǎng)成分[2]，是人們?nèi)粘Ｉ攀车闹匾M成部分。食用菌細胞壁中80%的干重成分為多糖，以微纖維狀排列于由糖蛋白、脂質(zhì)和非纖維多糖構成的基質(zhì)中。食用菌多糖因來源廣泛、品種豐富且具有多種生物活性等特點而成為人類研究和開發(fā)的熱點之一[3]?，F(xiàn)代藥理學研究表明，食用菌多糖具有廣泛的生物學活性[4]，有望從中發(fā)現(xiàn)療效顯著、安全性高的多糖類藥物，如香菇多糖（Lentinan）可用于輔助治療惡性腫瘤及肝炎等疾病[5]，靈芝多糖（Ganoderma lucidum polysaccharide）可以改善Ⅱ型糖尿病大鼠的腸道菌群，進而調(diào)節(jié)其血糖血脂水平[6]，羊肚菌多糖（Morchella crassipes polysaccharide）可以緩解人肺泡上皮細胞的氧化損傷等[7]。

食用菌多糖的生理活性與其化學結構息息相關。近年來，各國學者逐漸意識到：明確食用菌多糖的精細結構是將研究的關鍵成果轉化為免疫調(diào)節(jié)劑等功能性產(chǎn)品的重要前提。然而，其結構的復雜性和多樣性，導致對食用菌多糖結構的了解仍有很大的提升空間[8]。以目前研究最廣泛的香菇多糖為例，其結構解析結果大致可以分為葡聚糖類和非葡聚糖類。1976年，日本學者Sasaki 等[9]首次發(fā)現(xiàn)香菇多糖的主鏈結構由β-D-（1→3）-Glcp 構成，在O-6 位上有分支，側鏈結構由β-D-（1→3）-Glcp 和β-D-（1→6）-Glcp 相連而成（如圖1a）。Wang 等[10-11]和You 等[12]分別采用水提醇沉法和1% NaOH/0.05% NaBH4混合溶液提取法從香菇中分離得到β-D-（1→3）-葡聚糖，然而，兩者側鏈的分支度不同。Zhang 等[13]通過5% NaOH/0.05%NaBH4混合溶液提取的香菇多糖，其主鏈結構由α-D-（1→3）-Glcp 構成，還含有少量α-D-（1→6）-Glcp 側鏈。一些其它常見地香菇β-葡聚糖的重復單元如圖1b～1g所示，其主鏈主要含有β-D-（1→3）-Glcp 和β-D-（1→3，6）-Glcp 殘基，支鏈可能由β-D-（1→6）-Glcp 和/或β-D-Glcp 組成。然而，也有其它文獻報道香菇多糖為非葡聚糖結構，例如：半乳聚糖[14]、雜半乳聚糖[15]、甘露半乳葡聚糖[16]和雜聚糖[17]等。同樣情況的也存在于靈芝多糖中。繼Ukai 等[18]在1982年首次從紫靈芝中發(fā)現(xiàn)一種堿溶性的β-D-（1→3）-葡聚糖，高分子的水溶性β-D-（1→3）-葡聚糖在赤靈芝中也被發(fā)現(xiàn)，如圖2a所示。Zhang 等[19]采用0.25 mol/L LiCl/DMSO 溶液從黑靈芝中分離得到一種線性α-D-（1→3）-葡聚糖。此外，一些非葡聚糖類，如甘露葡聚糖[20]、巖藻半乳聚糖[21]（圖2b）、半乳葡聚糖[22]和雜聚糖[23]等也在不同種類的靈芝中有所發(fā)現(xiàn)。這種多糖結構的異質(zhì)性往往是由其單糖和糖苷鍵的多樣性造成的，然而，從化學結構的角度來看，不同種類的食用菌多糖也具有一定的“規(guī)律性”，如大多數(shù)香菇多糖和靈芝多糖都屬于β-D-（1→3）-葡聚糖結構，且它們的半乳聚糖和雜半乳聚糖的主鏈結構均為α-D-（1→6）-半乳聚糖等。

圖1 從香菇中分離出的不同β-葡聚糖重復單元結構Fig.1 The different repeating units of β-glucan isolated from Lentinula edodes

圖2 從靈芝中分離出的β-（1→3）-葡聚糖（a）和巖藻半乳聚糖（b）的重復單元結構Fig.2 The repeating units of β-（1→3）-glucan （a）and fucogalactan （b） isolated from Ganoderma lucidum

目前對于食用菌多糖一級結構的準確表征仍有提升空間，其原因包括：1）食用菌提取部位不同：食用菌多糖廣泛存在于菌絲體、菌核（菌索）、子實體和發(fā)酵液中[24]，從不同部位或整株提取的食用菌多糖，結構上具有明顯差異；2）提取、分離純化方法不同：除了傳統(tǒng)的水提醇沉法[25]和酸/堿提法[26-27]外，超聲提取[28]、微波提取[29]、復合酶提取[30]等方法也被廣泛應用于食用菌多糖的提??；常用的純化方法有分級醇沉法[31]、色譜柱法[32]、膜分離法[33]及高速逆流色譜法[34]等；這些因素決定了食用菌細胞壁的提取層次和效率；3）結構分析手段的局限性：目前食用菌多糖定性、定量分析等相關化學研究方法和技術體系還不夠完善，仍比較依賴傳統(tǒng)方法，缺乏快速精準的分析手段，限制了人們對食用菌多糖結構類型的認識；4）食用菌多糖純化不到位：以犧牲得率為前提純化得到的多糖，往往導致其中的有效組分被丟棄，或結構相似的幾個組分被當作一個“均一多糖”進行后續(xù)的結構解析[35]。這些日益凸顯的問題成為食用菌多糖結構鑒定中亟待解決的難題。

筆者在前人大量研究和團隊工作的基礎上，發(fā)現(xiàn)不同多糖分子結構特征（如分支、單個單糖之間的連接和構型）出現(xiàn)的頻率和規(guī)律是認識天然產(chǎn)物多糖結構的關鍵，因此提出了“多糖結構的相對有序性”這一理論[36-38]，即在某種程度上，多糖的結構有一定規(guī)律可循，絕大部分多糖可被歸屬到某一特征結構類型的化合物，如葡聚糖、葡甘露聚糖、阿拉伯木聚糖、阿拉伯半乳聚糖、果膠等。雖然已有關于食用菌提取、分離純化、化學組成及活性的綜述[39-41]，但是多側重某一種食用菌多糖的結構和功能的闡述，而關于食用菌多糖一級結構的系統(tǒng)性總結歸納鮮有報道。在前期，本團隊已成功地將“多糖結構的相對有序性”這一理論應用于海鮮菇多糖[38]和茶樹菇[42]多糖的分離純化。本文采用文獻計量學的方法，歸納近10年涉及食用菌多糖化學結構的文獻，通過食用菌及其單糖組成、糖苷鍵及多糖類型之間關系的比較研究，挖掘食用菌多糖的結構規(guī)律，以期為食用菌乃至其它天然產(chǎn)物來源多糖的結構研究提供建設性地啟示。

1 基于文獻計量學的食用菌多糖結構研究進展

1.1 文獻來源及關鍵詞

經(jīng)過文獻的去重、數(shù)據(jù)的清洗以及會議摘要、講話稿、報道等非相關文獻的刪除后，檢索結果共有17 457 篇相關文獻，全部導入COOC/VOSviewer 文獻處理軟件進行分析，將結果自定義保存為含題名、關鍵詞和摘要的.txt 格式文件。文獻下載后，對每篇論文的關鍵詞進行選取、增刪、規(guī)范、合并，篩選詞頻大于100 次的關鍵詞做共現(xiàn)分析，可以發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)頻次大于100 次的關鍵詞共有53個。提取前30 個出現(xiàn)頻次大于100 次的關鍵詞，如圖3所示，可以發(fā)現(xiàn)，目前研究人員對食用菌多糖結構方面的研究較多，且集中在純化、得率、表觀形貌及核磁共振表征技術等方面。功能活性方面，目前研究人員比較關注食用菌多糖的抗氧化、抗腫瘤及細胞毒性等方面的活性研究。另外，目前研究較多的食用菌種類包括香菇、平菇和杏鮑菇等人們?nèi)粘Ｊ秤玫钠贩N，它們之中大部分屬于擔子菌亞門 （Basidiomycotina）、層菌綱（Hymenomycetes）、傘菌目（Agaricales）。

圖3 篩選詞頻大于100 次的前30 個關鍵詞聚類分析Fig.3 Clustering analysis of top 30 keywords screening by word frequency more than 100

1.2 研究熱點與發(fā)展趨勢

在眾多關鍵詞中，通過聚類分析可以把關聯(lián)密切的關鍵詞聚集在一起形成不同的類，以此表示該領域分支的組成情況。利用COOC/VOSviewer統(tǒng)計軟件對53 個高頻關鍵詞的詞篇矩陣進行系統(tǒng)聚類分析，得到相關關系聚類分析圖（圖4）。其中，橫坐標代表53個高頻關鍵詞，帶有數(shù)字的標尺表示分類對象之間的距離。如果2 個關鍵詞聚集到一起的距離越短，說明它們之間的關系越緊密。隨著被分類的關鍵詞之間距離變大，最終所有的關鍵詞都將成為一類。圖中同種顏色的線指向的關鍵詞具有相關關系，例如：“structure”、“NMR”、“polysaccharide”和“antitumor”同時出現(xiàn)，表明核磁共振技術為食用菌多糖結構解析的常用手段，且食用菌多糖的結構特征與抗腫瘤活性息息相關。由此可以總結出當前食用菌多糖3 個研究熱點，分別為：構效關系、資源開發(fā)的最大化及菌菇廢物的再利用，而這3 個研究熱點都需要以食用菌多糖已知結構作為基礎進行后續(xù)研究。

圖4 關鍵詞相關關系聚類分析Fig.4 Clustering analysis based on the correlation relationships of keywords

圖5展示2011年至2021年食用菌多糖結構類型的風向玫瑰圖，可以看出，食用菌多糖的種類很多，類型分布各異。文獻報道最多的食用菌多糖結構類型為“β-（1→3）-葡聚糖”，這與其分布的廣泛性和較好的活性密切相關。排在第2 位的食用菌多糖結構類型為雜聚糖類（heteropolysaccharide），說明在食用菌多糖的結構和構效關系研究中，純化不到位的現(xiàn)象普遍存在，導致無法得到均一性較好的多糖。排在第3 位的食用菌多糖結構類型為“β-（1→6）-葡聚糖”，表明目前人們對不同類型的“β-葡聚糖”普遍關注度較高，可能是由于其結構簡單、來源豐富且生物學功能較好。此外，在食用菌多糖結構相關的文獻報道中，往往存在對同一來源的同種多糖結構定義不同的現(xiàn)象。出現(xiàn)這種情況的原因，除了由于原料來源、生長環(huán)境、多糖制備方法等差異外，純化不完全也會導致多糖均一性不符合結構解析標準，從而得到不準確的多糖結構分析結果[43]。

圖5 2011年至2021年食用菌多糖結構類型的風向玫瑰圖Fig.5 Wind direction rose map of polysaccharide structure type of edible fungi in 2011—2021

1.3 食用菌多糖的單糖組成

使用Web of Science 檢索食用菌多糖結構相關的文獻。同樣地，選擇Web of Science 中的“核心集合” 數(shù)據(jù)庫，以 “mushroom” 或 “fungi”和“polysaccharide”為主題詞，設定文獻時間為“2011年至2021年”，在檢索結果中將主題精煉為“structure”，并將文獻類型精煉為“article”或“review”。檢索規(guī)則如下：

TS=（mushroom）OR TS=（fungi）AND TS=（polysaccharide）；時間跨度=2011—2021；精煉依據(jù)：主題：（structure）；語種：（English）；文獻類型：（article OR review）。

檢索結果顯示，從2011年至2021年間，食用菌多糖結構特征相關的文獻共有16 108 篇，導入COOC/VOSviewer 軟件進行分析，經(jīng)過文獻的去重及數(shù)據(jù)的清洗、頻次統(tǒng)計及可視化分析后，基于共現(xiàn)矩陣繪制所有樣本的單糖組成聚類分析。從圖6可以發(fā)現(xiàn)，存在于食用菌多糖的主要單糖類型共12 種，分別為葡萄糖（Glucose）、半乳糖（Galactose）、甲基-半乳糖（3-O-methylgalactose）、甘露糖（Mannose）、巖藻糖（Fucose）、阿拉伯糖（Arabinose）、木糖（Xylose）、鼠李糖（Rhamnose）、果糖（Fructose）、核糖（Ribose）、葡萄糖醛酸（Glucuronic acid）和半乳糖醛酸（Galacturonic acid）。同種顏色表明這些單糖往往同時出現(xiàn)于食用菌多糖中，比如甘露糖、半乳糖和3-O-Me-半乳糖往往存在于同一種食用菌多糖中。右圖列出出現(xiàn)頻次最高的9 種單糖，顏色越亮，其出現(xiàn)頻次越高，可以發(fā)現(xiàn)葡萄糖、半乳糖和甘露糖在食用菌多糖中出現(xiàn)頻次最高，其次是阿拉伯糖、木糖、鼠李糖和果糖，最后為葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸，表明在食用菌多糖中可能存在少量的酸性糖，且葡萄糖醛酸存在的概率大于半乳糖醛酸。

圖6 基于共現(xiàn)矩陣的食用菌多糖單糖組成的聚類分析Fig.6 Clustering analysis of monosaccharide composition of fungi polysaccharide based on co-occurrence matrix

1.4 食用菌多糖的結構類型

圖7為基于共現(xiàn)矩陣的食用菌多糖結構類型的聚類分析?？梢园l(fā)現(xiàn)，食用菌中出現(xiàn)頻次最高的多糖結構類型為β-（1→3）-葡聚糖，約占總數(shù)的17.13%，而排在第2 位的是占比為14.81%的heteropolysaccharide。除heteropolysaccharide 外，結構類型的前5 名均為葡聚糖類和雜葡聚糖類，說明近10年研究人員對食用菌中的葡聚糖類和雜葡聚糖的關注較多，可能由于其結構較為簡單且來源廣泛，易于獲得。根據(jù)文獻報道，香菇、靈芝、冬蟲夏草等食用菌中均廣泛存在活性較好的β-葡聚糖、α-葡聚糖及雜葡聚糖，具有較高的研究價值[44-45]。此外，對于結構較為復雜的食用菌多糖結構類型，如葡半乳甘露聚糖、巖藻甘露半乳聚糖和雜半乳聚糖等研究較少，雖然已有許多報道證明，食用菌中的雜半乳聚糖和雜甘露聚糖具有很好的功能活性[46-47]，但是復雜的純化過程和化學結構使其分子作用機制的闡明和功能活性的挖掘面臨巨大挑戰(zhàn)。

后來，由于兩人都在美國工作生活，接觸頻繁起來。胡適為吳健雄做過兩件事。一件是胡適在旅行中，在書店淘到一套英國大物理學家盧瑟福的作品，給吳健雄寄去。二是胡適曾給她寫過一封長信，內(nèi)容堪稱經(jīng)典。其實這也沒有啥，不過是一位老師對自己鐘愛的學生表達激賞與期許吧。胡適曾在寫給吳健雄的信里說：我一生到處撒花種子，絕大多數(shù)都撒在石頭上了，其中有一粒撒在膏腴的土地里，長出了一個吳健雄，我也可以萬分欣慰了……

圖7 基于共現(xiàn)矩陣的食用菌多糖結構類型的聚類分析Fig.7 Clustering analysis of structure type of fungi polysaccharide based on co-occurrence matrix

1.5 食用菌多糖結構特征的相關性

圖8為食用菌及其單糖組成基于二模矩陣的聚類分析。對于香菇多糖來說，葡萄糖出現(xiàn)的頻次最高，其次為甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖和木糖。在平菇、猴頭菇、杏鮑菇、靈芝等市面上常見的食用菌中，葡萄糖出現(xiàn)頻次仍然最高。此外，雙孢蘑菇和桑黃菌中，半乳糖出現(xiàn)的頻次最高。除了中性糖外，葡萄糖醛酸可能存在于雞腿菇、黑木耳、雞油菌和銀耳等食用菌中，半乳糖醛酸可能存在杏鮑菇和榆黃菇等，進一步證明了酸性糖在食用菌多糖中存在的可能性。

圖8 基于二模矩陣的食用菌及其單糖組成的聚類分析Fig.8 Clustering analysis of fungi and their monosaccharide composition based on two-mode matrix

圖9為基于二模矩陣的食用菌及其多糖結構類型的聚類分析。對于香菇多糖來說，最常見的類型為β-（1→3）-葡聚糖，還可能存在β-（1→6）-葡聚糖、α-（1→3）-葡聚糖和雜葡聚糖等，這一結果與2.3 節(jié)中葡萄糖出現(xiàn)頻次較高的結果一致。靈芝中可能存在的多糖類型與香菇相似，除了β-（1→3）-葡聚糖，還可能存在α-（1→3）-葡聚糖和雜葡聚糖。海鮮菇多糖可能存在的多糖類型為半乳葡聚糖、巖藻甘露半乳聚糖和α-（1→4）-葡聚糖，此外還發(fā)現(xiàn)存在甘露聚糖。同樣地，甘露聚糖也存在于平菇中。其它常見的食用菌，如黑木耳中出現(xiàn)β-（1→3）-葡聚糖的頻次最高，此外還可能存在一些結構復雜的雜多糖。在雙孢蘑菇中，除了可能存在葡聚糖外，還可能存在巖藻半乳聚糖和甘露葡聚糖。由此可發(fā)現(xiàn)，當食用菌多糖的分離純化較為理想時，常常可以獲得一些特定的多糖結構類型，如香菇多糖、靈芝多糖及黑木耳多糖大部分為β-（1→3）-葡聚糖結構，進一步佐證了食用菌多糖結構的相對有序性。

圖9 基于二模矩陣的食用菌及其多糖結構類型的聚類分析Fig.9 Clustering analysis of fungi and their polysaccharide structure types based on two-mode matrix

圖10為基于二模矩陣的食用菌多糖結構類型及其糖苷鍵類型的聚類分析?？梢钥闯觯瑢τ讦?（1→3）-葡聚糖和β-（1→6）-葡聚糖，其中常見的糖苷鍵類型有4 種，分別為β-（1→3）-Glcp、β-（1→6）-Glcp、β-T-Glcp 和β-（1→3，6）-Glcp。區(qū)別在于：β-（1→3）-葡聚糖中，β-（1→3）-Glcp 殘基出現(xiàn)的頻次最高，證明其可能存在于主鏈上，而β-（1→6）-Glcp 殘基出現(xiàn)頻次遠低于其它3 種糖苷鍵，很可能位于側鏈上。對于β-（1→6）-葡聚糖來說，β-（1→6）-Glcp 殘基出現(xiàn)頻率最高，而β-（1→3）-Glcp、β-T-Glcp 和β-（1→3，6）-Glcp 殘基出現(xiàn)頻次的比例接近1∶1∶1，說明其分支可能位于葡萄糖的O-3 位置，且β-（1→3）-Glcp、β-TGlcp 可能均為支鏈。對于半乳聚糖及雜半乳聚糖來說，其最常見的糖苷鍵類型為α-（1→2，6）-Galp、α-T-Fucp、α-（1→6）-Galp 和α-T-Galp。這4 種糖苷鍵中，α-（1→6）-Galp 出現(xiàn)頻次最高，可能位于主鏈上，而分支可能位于半乳糖的O-2位。此外，對于甘露聚糖及雜甘露聚糖來說，出現(xiàn)頻次最高的糖苷鍵類型分別為α-（1→4）-Manp、α-（1→6）-Manp、α-（1→2，6）-Manp 和α-（1→2）-Manp。根據(jù)出現(xiàn)頻次來看，α-（1→4）-Manp 很可能存在于主鏈中。由此可以看出，食用菌多糖的糖苷鍵存在方式具有一定的規(guī)律性，一些特定的糖苷鍵類型及其組合方式上具有一定的共性，而這種規(guī)律性需要更多樣本的食用菌多糖結構來進行歸納總結。

圖10 基于二模矩陣的食用菌多糖結構類型及其糖苷鍵類型的聚類分析Fig.10 Clustering analysis of fungi structure types and their linkages patterns based on two-mode matrix

2 食用菌多糖結構分類

與其它天然產(chǎn)物來源多糖相比，食用菌多糖結構雖較為簡單，但仍很難用一種或幾種方法解析出其一級結構，必須結合大量的化學分析和現(xiàn)代儀器分析方法進行綜合解析。在文獻檢索的基礎上，繼續(xù)對文獻中常見食用菌多糖的分子質(zhì)量、單糖組成、糖苷鍵類型、取代位置等信息進行歸納，通過與文獻計量學結果的比較分析來探討食用菌多糖結構的分類特征和規(guī)律[48]。

如表1所示，擔子菌中最常見的多糖類型為α-葡聚糖和β-葡聚糖。就雜葡聚糖而言，其主鏈往往含有β-D-（1→6）-Glcp、β-D-（1→6）-Glcp和β-D-（1→3）-Glcp 殘基，大部分在O-3 或O-6被β-D-Glcp、α-D-Glcp、α-D-Galp 和α-L-Fucp等殘基取代。側鏈還可能含有α-D-（1→6）-Galp、α-D-（1→4）-Galp、α-D-（1→3）-Galp、β-D-Manp和α-D-Xylp 等。雜半乳聚糖的主鏈結構通常為α-D-（1→6）-半乳聚糖，還可能含有Me-半乳糖，在O-2 處可能被L-Fucp、D-Manp、D-Galp 或3-O-α-Manp-α-L-Fucp 殘基取代。雜甘露聚糖的主鏈常含有α-D-（1→3）-Manp、α-D-（1→2）-Manp和α-D-（1→6）-Manp 殘基，在O-4 位被β-DXylp 和/或β-D-（1→3）-Xylp 取代。相比于這3類，雜聚糖類數(shù)量較多且結構復雜，其主鏈的可能存在葡萄糖、半乳糖、甘露糖、巖藻糖、阿拉伯糖、木糖和鼠李糖等單糖，糖苷鍵類型往往包含α-D-（1→2）-Glcp、α-D-（1→6）-Glcp、α-D-（1→2）-Galp 和α-D-（1→6）-Galp 等，這些信息為提升食用菌多糖結構研究提供一定的科學數(shù)據(jù)支持。

考參獻文[82][83][84][85][86][87][88][89]得否是體具到鏈糖的息信是是否是是是是是況概究研構結及法方化純離、分取提的糖多型類同不菌用食1表，purification methods and structural of different types of polysaccharides from edible fungi Research on extraction Table 1 對相支分構結鏈支構結鏈主子分法方化純法方取提源來置位/u量質(zhì)O-6 α-D-Galp（1→）-β-D-Glcp-4→3 9.3×10除法）；Sevag 3∶1比積（體沉醇醇）乙（100 ℃取提浴水（Lactar-菇乳樟）-β-D-Glcp-，6 4→和和化純柱；DEAE cellulose白蛋ius camphora-（1→化純柱Sephadex G-200）tum）-α-D-Galp-6，→O-6 β-D-Glcp）-β-D-Glcp-3→4 1.8×10；白蛋除法；Sevag沉醇醇乙）70%（100 ℃取提浴水菇香）-α-D-Manp-，4 2→和（1→）-β-D-4，→（1 →Sepharose CL-6B和DEAE cellulose（1→）-β-6，→（1 →Glcp-化純柱），6 3→和（1→D-Glcp-（1→-β-D-Glcp-，3→和，β-D-Glcp O-3 α-L-Fucp（1→）-β-D-Glcp-6→6 2.0×10）；DEAE-60%和（30%淀沉級分浴水和取提醇乙菌孔層針氏鮑（1→）-β-D-Manp-6）-β-D-Glcp-，6 3→和化純柱Sepharose fast flow）（100 ℃取提（Phellinus bau-（1→）mii）-α-D-3（1 →O-6 α-D-Xylp-（1→）-β-D-Glcp-4→4 8.9×10除法）；Sevag 3∶1比積（體沉醇醇乙浴水和取提醇乙（Tricholoma茸松（1→Galp-）-β-D-Glcp-，6 4→和；DEAE色脫氫化氧過；30%白蛋）（100 ℃取提）matsutake（1→化純柱Sephadex G-100和cellulose β-D-Galp和O-2 α-L-Fucp（1→）-α-D-Galp-6→5 3.7 ×10；融凍復）；反3∶1比積（體沉醇醇乙取提溫室菇孢雙）-3-O-Me-α-6→和4.4×和析；透化純劑試林斐（1→D-Galp-5 10 O-2 α-L-Fucp（1→）-α-D-Galp-6→4 1.9×10；融凍復）；反3∶1比積（體沉醇醇乙取提溫室（Agari-茸松姬濾；超淀沉劑試林斐）cus brasiliensis O-2 α-D-Glcp（1→）-α-D-Galp-6→5 3.9×10和酶白）；蛋4∶1比積（體沉醇醇乙）（75 ℃取提醇乙茸松姬）-α-D-Galp-，6 2→和（體沉醇醇；乙白蛋除合結法Sevag（75取提浴水和（1→化純柱）；DEAE-Sepharose：1 4比積）℃β-D-Manp和O-2 α-L-Fucp（1→）-α-D-Galp-6→4 2.6×10；融凍復）；反3∶1比積（體沉醇醇乙取提水熱（Amanita蕈蠅捕析；透理處化純劑試林斐）muscaria構結型類聚葡雜類糖乳半雜類糖聚

考參獻文[90][91][92][93][94][95][96][97]得否是體具到鏈糖的息信是是是是是是是否支分構結鏈支置位O-2 β-D-Manp O-2 α-L-Fucp O-2 3-O-D-Manp-L-Fucp，βα-L-Fucp D-Manp 和，（1 →）-α-D-Manp-6 O-2 →Glcp和Fucp O-2 3-O-D-Manp-L-Fucp（1→，α-D-Galp-O-2 α-L-Fucp，（1→）-2-OAc-α-D-Galp-6 6）-α-Dα-D-Galp-（1 →4）-β-D-Glcp-Galp-（1 →α-D-，α-D-Galp 和（1 →Manp O-2 α-L-Fucp 3-O-Me-Rha和O-2 α-L-Fucp構結鏈主（1→）-α-D-Galp-6（1→）-α-D-Galp-6 6）-α-D-Galp-（1→（1→）-α-D-Galp-6（1→）-α-D-Galp-6（1→）-α-D-Galp-6（1→）-α-D-Galp-6（1→）-α-D-Galp-6對相子分/u量質(zhì)4 →3.2×10→-→-4 →1.3×10 4 →1.5×10 4 →6.9×10 4 →1.2×10 4 →2.0×10法方化純結法Sevag和酶白；蛋沉醇醇乙95%；DEAE沉醇級分；95%白蛋除合Sepharose-6和Sepharose fast flow析；透沉；醇化純柱fast flow）；DEAE-3∶1比積（體沉醇醇乙；Sepharose化純柱Sepharose CL-6B柱；Sepharose CL-4B化純柱CL-6B化純復；反析3∶1）；透比積（體沉醇醇乙濾；超理處化純劑試林；斐融凍Sephacryl S-400和Sephacryl S-300化純柱化純柱；DEAE-cellulose沉醇醇乙除法）；Sevag 1∶1比積（體沉醇醇乙）；4∶1比積（體沉醇醇；乙析；透白蛋化純Superdex-200 柱純柱；DEAE-Sepharose fast flow濾超化純柱；Sephacryl S-300化；DEAE-Sepharose fast flow沉醇醇乙；Sephacryl S-400 high reso-化純柱化純lution 柱水法方取提取提醇乙95%取提水熱和取提醇乙95%取提水熱和取提水熱取提水熱取提0.9% NaCl取提水熱取提水熱熱和取提醇乙取提）1源來菇釘鉚紅血（Chroogomphis）rutilus蘑腿雞（Flam-菇針金velumulina）tipes菇針金菌孔層（Fomitella frax-）inea（Ganoder-芝靈）ma atrum芝赤菇頭猴表（續(xù)構結型類

考參獻文[98][99][100][101][102][103][104][105][106]得否是體具到鏈糖的息信是是是是是是是是是支分構結鏈支置位O-2 α-L-Fucp，β-O-2 3-O-D-Manp-L-Fucp α-L-Fucp和D-Manp β-D-Manp O-2 α-L-Fucp 和α-D-3-O-Me-和O-2 β-D-Manp Galp O-2 β-L-Glcp）-2，→，α-D-Galf O-4 β-D-Galf β-D-Galp和（1→β-D-Galf-，→6）-α-D-Manp-（1→O-6 →，α-D-（1→）-β-D-Galf-2，α-D-Galf，α-D-Galp Manp β-D-Galf和）-β-D-3→和O-4 β-D-Xylp（1→Xylp-（1→β-D-Galf-和O-3 β-D-Galf（1→）-β-D-Galf-5對相構結鏈主子分/u量質(zhì)（1→）-α-D-Galp-6 4 →1.4×10（1→）-α-D-Galp-6 4 →2.8×10 6）-α-D-Galp-（1→4 →1.6×10（1→）-α-D-Galp-6 4 →1.9×10）-3-O-Me-α-6→和（1→D-Galp-（1→）-α-D-Galp-6 4 →2.4×10）-α-D-Manp-6 5 →2.0×10）-α-D-，6 2，→（1 →）-，6 4→和（1→Manp-（1→α-D-Manp-6）-α-D-Manp-4 →2.3×10）-α-D-，6 2，→（1 →（1→Manp-）-α-D-Manp-3 5 →3.1×10）-α-D-，4 3，→（1 →（1→Manp-（1→）-α-D-Manp-6→-）-α-D-Manp-，6 3→和（1→法方化純；融凍復）；反3∶1比積（體沉醇醇乙析；透理處化純劑試林斐；融凍復）；反3∶1比積（體沉醇醇乙濾；超理處化純劑試林斐復；反析3∶1）；透比積（體沉醇醇乙濾；超理處化純劑試林；斐融凍；DEAE-Sepharose fast flow沉醇醇乙；Sephacryl S-300 high reso-化純柱Sephacryl S-100 high reso-和lution化純柱lution（體沉醇醇；乙析；透白蛋除法Sevag）；DEAE-sepharose CL-6B 3∶1比積化純柱Sephadex G-25和；析）；透1∶1比積（體沉醇醇乙95%柱；Sepharose CL-6B沉醇醇乙50%化純酯甲二酸；硫融凍復；反析；透和中析）；透（50 ℃理處酯甲二酸；硫融凍復；反析；透和中）（40 ℃理處柱；Sepharose CL-6B沉醇醇乙50%化純法方取提取提溫室取提水熱取提溫室取提水熱和取提醇乙95%）（100 ℃取提浴水0.1 mol/L NaOH 0.5 mol/L含（包（22?。┨酦aBH4）℃、取提醇-甲仿氯5%和取提水熱（100取提KOH）℃25%和取提水熱（100取提KOH）℃0.1 mol/L NaOH）（22 ℃取提）1源來（Lactar-菇乳紅）ius rufus（Laeti-菌磺硫porus sulphure-）us菇香菇鮑杏菇平菌僵白孢球（Beauveria bass-）iana草夏蟲冬（Cordyceps mil-）itaris菇針金菌真屬樹紅（Lineolata rizop-）horae表（續(xù)構結型類露甘雜類糖聚

考參獻文[107][108][109][110][96][96][111][112]得否是體具到鏈糖的息信是是是是是是是是α-和支分構結鏈支置位O-2 β-D-Glcp O-6 α-D-Glcp O-2 α-L-Arap O-6 α-L-Fucp O-2 α-L-Fucp O-2 α-L-Fucp α-D-Glcp O-2/O-3（1 →）-α-Fucp-3 O-2 →Manp對相構結鏈主子分/u量質(zhì)6）-α-D-Glcp-3 →7.8×10）-α-D-，6 2，→（1 →）-α-6→和（1→Galp-（1→D-Galp-）-α-D-Manp-，6 3 5 →1.6×10）-β-L-4，→（1 →）-β-6→和（1→Fucp-（1→D-Glcp-）-α-D-Glcp-6 5 →1.1×10）-α-D-，6 2，→（1 →）-α-6，→（1→Galp-）-3→和（1→D-Galp-（1→α-D-Rhap-）-α-D-Galp-，6 3 5 →2.0×10）-β-D-4，→（1 →6）-β-→和Glcp-（1→D-Glcp-（1→（1→）-α-D-Galp-6 4 →1.2×10 6）-α-D-Galp-→-2，6）-α-D-，→（1 →3）-α-→和Glcp-（1→D-Glcp-（1→）-β-L-Rhap-2 4 →7.8×10）-α-D-，6 3，→（1 →）-，6 2→和（1→Galp-（1→α-D-Glcp-（1→）-α-D-Galp-6 5 →1.5×10法方化純法方取提除1∶5）；Sevag 法比積（體沉醇醇乙（75 ℃）取提醇乙；DEAE-Sephadex A-沉醇醇；乙白蛋（75取提浴水和純柱；Sepharose CL-6B化純柱25）℃化純柱；Sephadex G-25化醇；乙析）；透1∶5比積（體沉醇醇乙取提6% NaOH化純柱；Sepharose-6B沉醇）（60 ℃除法）；Sevag 1∶4比積（體沉醇醇乙）（100 ℃取提醇乙化純柱；Sepharose CL-6B析；透白蛋（100取提浴水和）℃化純柱）Sepharose-6B（100 ℃取提浴水純柱；DEAE-Sepharose fast flow濾超取提水熱化純柱；Sephacryl S-300化；化純DEAE-Sepharos fast flow 柱（100 ℃）取提醇乙化純Sephacryl S-300 柱（100取提浴水和℃）；析；透和；中淀沉OH 2 mol/L NH4）（100 ℃取提醇乙柱；DEAE-52化純柱Sephadex G-75（100取提浴水和化純）℃）；DEAE-cel-3∶1比積（體沉醇醇乙取提水熱；Sephacryl S-300 high化純柱lulose化純柱resolution）1源來（Armil-菌環(huán)蜜）laria mellea（As-星地皮硬traeus hygromet-）ricus菌肝牛（Calo-蘑麗度?。ヽybe indica芝赤芝赤芝赤花樹灰表（續(xù)構結型類聚雜類糖

考參獻文[113][114][115][116][117][118][119]得否是體具到鏈糖的息信是是是是是是是支分構結鏈支置位O-2 α-D-Galp O-2 β-D-Manp β-D-Manp O-2 α-D-Glcp 和α-L-Fucp和O-4 α-D-Glcp O-2 β-D-Manp O-2 β-D-Manp O-6 β-D-Glcp對相構結鏈主子分/u量質(zhì)（1→）-α-D-Glcp-6 4 →4.0×10）-α-D-Glcp-，6 2→和，（1→（1→）-α-D-Galp-6 4 →1.3×10）-3-O-Me-α-6→和（1→D-Galp-6）-α-D-Galp-（1→4 →4.8×10）-α-D-Galp-6 5 →2.0×10）-α-D-，6 4，→（1 →）-β-6，→（1 →Galp-），4 3→和（1→D-Glcp-（1→-β-D-Glcp-6）-α-D-Galp-（1→4 →2.4×10 6）-3-O-Me-α-→和D-Galp-（1→（1→）-α-D-Galp-6 4 →3.5×10）-α-D-Glcp-，4 2→和（1→）-β-D-Glcp-3 6 →2.0×10）-β-D-，6 3，→（1 →）-α-6，→（1 →Glcp-）-3→和（1→D-Glcp-（1→α-L-Fucp-）1表法方化純法方取提源來；融凍復）；反3∶1比積（體沉醇醇乙）（85 ℃取提醇乙（Lep-蘑香臉花；白蛋除合結法Sevag和酶白蛋（80取提浴水和）ista sordida Sepharose CL-6B和DEAE cellulose）℃化純柱純柱；DEAE-Sepharose fast flow濾超和取提醇乙95%（Pleuro-菇珍秀；Sephacryl S-300 high resolution化）（100 ℃取提浴水）tus geesteranus化純柱（體沉醇醇；乙析（80%）；透沉醇級分取提水熱耳側達里羅佛比 5∶1）；Gel-permeation chro-積化純柱matography用次依淀）；沉1∶5比積（體沉醇醇）乙（100 ℃取提浴水耳側達里羅佛；析；透滌洗行進酮、丙醇乙蘑麗度印和屬化純柱Sepharose-6B（Leurotus florida Calocybe and var.indica APK2）復；反析3∶1）；透比積（體沉醇醇乙取提醇-甲仿氯（Pleuro-菇珍秀濾；超理處化純劑試林；斐融凍室3：1）和比積（體tus pulmonarius）取提溫）；Sepharose-1∶5比積（體沉醇醇）乙（100 ℃取提浴水菇尾鳳化純柱6B）；4% NaOH 1∶5比積（體沉醇醇）乙（100 ℃取提浴水菌樅雞柄粗；Sepharose-6B析；透沉醇醇；乙理處（Termitomyces化純柱）robustus（續(xù)構型結類

考參獻文[120][121][122]）1表得否是對相體具到支分構結鏈支構結鏈主子分法方化純法方取提源來鏈糖的置位/u量質(zhì)息信是O-6 α-D-Galp）-β-D-Glcp-6→5 1.6×10）；Sepharose-1∶5比積（體沉醇醇）乙（100 ℃取提浴水（Volvariella菇草4，6）-α-D-，→（1 →化純6B 柱bombycina）6）-α-→和Manp-（1→D-Glcp-（1→是O-2 β-D-Manp（1 →）-α-D-Galp-→6 5 1.3×10）；Sepharose-1∶5比積（體沉醇醇）乙（100 ℃取提浴水菇草（1→）-α-D-Glcp-，6和→2化純柱6B是β-D-Glcp和O-6 α-L-Fucp）-β-D-Glcp-6→5 2.0×10化純柱；Sepharose-6B沉醇醇）乙（100 ℃取提浴水菇草）-β-D-3，→（1 →）-β-，6 3，→（1→Glcp-），6 2→和（1→D-Glcp-（1→-α-D-Galp-（續(xù)構結型類

從已有的研究結果結合大量文獻報道顯示，絕大多數(shù)食用菌多糖中確實存在一定的規(guī)律性，且本團隊已將“多糖結構的相對有序性”理論成功應用于一系列食用菌多糖的分離純化[42，49]。結合手動文獻檢索對上述文獻計量學的統(tǒng)計分析結果進行進一步佐證，將食用菌多糖的結構類型和規(guī)律歸納總結如下：分為葡聚糖類（homoglucan）及雜葡聚糖類（heteroglucan）、半乳聚糖類（heterogalactan）及甘露聚糖類（heteromannan）[50]。

2.1 葡聚糖類

這一類葡聚糖僅由葡萄糖殘基構成，根據(jù)葡萄糖殘基中異頭碳的構型不同，可分為3 種：α-D-葡聚糖，β-D-葡聚糖和mixed α，β-D-葡聚糖[51]。在許多高等真菌及酵母中發(fā)現(xiàn)大量線性連接的α-D-葡聚糖結構，且連接方式具有多樣性，即存在（1→3）-、（1→4）-或（1→6）-連接的α-D-Glcp殘基構成的葡聚糖結構[52-53]。β-D-葡聚糖作為目前研究最多的真菌多糖活性組分，廣泛分布于大量的食藥用真菌中。研究發(fā)現(xiàn)，食用菌多糖中存在線性連接的β-D-（1→3）-葡聚糖[54]、β-D-（1→6）-葡聚糖[55]或帶有分支的β-D-（1→3，6）-Glcp[56]結構。此外，還有研究顯示，食用菌多糖中可能同時存在α-D-Glcp 和β-D-Glcp 的葡聚糖結構，如α-D-葡聚糖主鏈帶有β-D-Glcp 側鏈的葡聚糖結構，或β-D-葡聚糖主鏈帶有α-D-Glcp 側鏈的葡聚糖結構[57-60]。

2.2 雜葡聚糖類

食用菌多糖中除α-D-葡聚糖和β-D-葡聚糖外，還存在一類雜葡聚糖類，這類葡聚糖以DGlcp 殘基構成主鏈，可能被β-D-Glcp、α-DGalp、α-L-Fucp 或α-D-Glcp 等不同的單糖殘基取代構成側鏈。根據(jù)多糖中除葡萄糖外，其它單糖種類和含量的不同，又可以分為以下5 種：

1）甘露葡聚糖（Mannoglucan）單糖組成除葡萄糖外，還含有部分甘露糖；

2）半乳葡聚糖（Galactoglucan）單糖組成除葡萄糖外，還含有部分半乳糖；

3）甘露半乳葡聚糖（Mannogalactoglucan）單糖組成除葡萄糖外，還含有部分半乳糖和甘露糖[61]；

4）巖藻半乳葡聚糖（Fucogalactoglucan）單糖組成除葡萄糖外，還含有部分半乳糖和果糖[62]；

5）木葡聚糖（Xyloglucan）單糖組成除葡萄糖外，還含有少部分木糖[63]。

現(xiàn)已證明從靈芝、香菇、金針菇、灰樹花、黑木耳等天然食用菌中提取到的β-葡聚糖具有很好的免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗氧化、抗衰老、抗病毒和改善糖尿病的作用[64-65]。而從冬蟲夏草、雙孢菇、姬松茸、竹蓀等食用菌中得到的α-葡聚糖也具有一定的免疫調(diào)節(jié)活性[66-67]。

2.3 半乳聚糖類

從擔子菌真菌（Basidiomycetes）中分離得到的結構多樣的半乳聚糖類是目前報道較多的一類食用菌多糖。這類食用菌多糖以α-（1→6）-D-Galp構成主鏈，在Galp 的O-2 位連有分支，存在LFucp、D-Manp、D-Galp 或3-O-α-D-Manp-α-LFucp 等側鏈結構。根據(jù)側鏈結構和單糖種類的不同，可分為巖藻半乳聚糖（Fucogalactan）[68]、巖藻甘露半乳聚糖（Fucomannogalactan）[69]、甘露半乳聚糖（Mannogalactan）[70]及葡巖藻半乳聚糖（Glucofucogalactan）[71]等。

2.4 甘露聚糖類

子囊菌（Ascomycota）中較為常見的一類多糖為甘露聚糖類，它能與蛋白結合形成復合物，為食用菌細胞壁結構的組成部分。一般以（1→3）-或（1→6）-和（1→2）-連接的α-D-Manp 為主鏈，側鏈連接有不同糖殘基構成的分支，如α-D-Galp、α-D-Manp、α-D-Galf、α-D-GlcpA、β-D-Galf 或T-β-D-Xylp/β-D-（1→3）-Xylp。根據(jù)側鏈結構的差異可分為半乳甘露聚糖（Galactomannan）[72]、葡半乳甘露聚糖（Glucogalactomannan）[73]、葡糖醛酸甘露聚糖（Glucuronomannan）[74]和木甘露聚糖（Xylomannan）[75]等。

3 結論與展望

食用菌多糖結構雖存在一定的相對有序性，但不可否認的是，也有相當一部分文獻報道食用菌多糖結構不屬于上述任何一類（如表2所示）。然而，從化學結構角度來看，多糖結構的“無序性”并非是絕對的，可能受限于以下幾個方面而無法得到準確的多糖結構分析結果：1）食用菌多糖的單糖組成較為復雜，難以具體分析單個單糖之間的連接順序；2）均一多糖中某種單糖或糖苷鍵含量過低，而無法通過常規(guī)的化學和儀器手段進行定量分析；3）多糖純化不完全，或者僅通過測試其分子質(zhì)量分布是否單一來評價其均一性，將“不均一的混合物”誤當作“均一多糖”來進行結構解析；4）對多糖的結構類型認識不到位，無法科學地判斷不同單糖、糖苷鍵的類型及其存在方式。需要提升現(xiàn)有方法技術和理論知識，不能簡單“照抄”蛋白質(zhì)和DNA 的分析手段，而是要擴展更多的多糖結構分析工具并結合其它先進技術[76-77]。例如：Amicucci 等[78]成功建立了一種靈敏、準確的化學方法，可將結構復雜的多糖氧化分解為低聚糖后進行液相色譜-質(zhì)譜（LC-MS）檢測，更適用于分析復雜混合物或非均一結構多糖。

考參獻文[123][124][125]況概究研構結鏈糖本基及法方化純離分取提的糖多雜菌用食2表，separation and purification methods and basic sugar chain structure of edible fungi heteropolysaccharide Overview of extraction Table 2 得否是體具到子分對相征特構結成組糖單法方離分取提源鏈糖的/u量質(zhì)息信否）-α-D-3→由鏈，支糖聚葡）-3（1→α-D-為鏈主-糖露甘和糖萄葡；1 mol/L HCl取提溫室液溶1 mol/L NaOH成構（1→Manp-淀沉醇；乙和中否）-，6 2，→（1→）-α-D-Galp-6：→型類鍵苷糖的有含4 1.1×10糖萄、葡糖露、甘糖乳半和（30%沉醇級）；分（100 ℃取提浴水）-β-6，→（1→）-α-D-Manp-，6 2，→（1→α-D-Galp-糖伯拉阿和；High-化純柱）；DEAE-Sepharose 60%（1→）-β-D-4-O-Me-Glcp-6→和（1→D-Glcp-化純柱Resolution Sephacryl S-300否）-β-4，→（1→）-β-D-Glcp-3：→型類鍵苷糖的有含5 2.0×10糖乳、半糖露、甘糖萄葡化純柱Superdex G-200）-α-D-2，→（1→）-β-D-Glcp-6，→（1→D-Glcp-酸醛糖乳半和）-α-D-4，→（1 →）-α-D-Manp-4，→（1 →Manp-）-β-D-，6 4，→（1→）-β-D-Glcp-，6 3，→（1→Galp-，β-（1→）-α-D-Galp-4（1→，β-D-Glcp-（1→Glcp-）3（1→β-D-Glcp-和（1→）-β-D-Glcp-3（1→D-Glcp-（1→）-β-D-Glcp-6（1→β-D-Glcp-（1→-β-D-Glcp-（1→）-α-D-Galp-4（1→）-α-D-GalpA-4來菌肝牛菌肝牛芝赤

考參獻文[126][127][128][103][129][130][131][132][133][134][135]得否是體具到鏈糖的息信否否否否否否否否否否否征特構結）-，6 2，→（1→）-α-D-Galp-6：→型類鍵苷糖的有含）-β-，6 4→和（1→）-β-D-Glcp-3，→（1→α-D-Glcp-（1→D-Glcp-）-6→和（1→）-β-D-Glcp-4→為型類鍵苷糖的要主（1→β-D-Glcp-2）-α-，→6）-α-D-Galp-（1→：→型類鍵苷糖的有含β-和6）-3-O-Me-α-D-Galp-（1→，→D-Galp-（1→D-GlcpA-（1→），6 2→和（1→）-α-D-Manp-6→為型類鍵苷糖的要主（1→-α-D-Manp-接連）鍵3（1→β-為式方接連的要主糖多雜的型構β-為構結要主）-β-4，→（1→）-β-D-Glcp-6：→型類鍵苷糖的有含）-β-，6 4，→（1→）-β-D-Glcp-，6 3，→（1→D-Glcp-（1→）-α-D-Galp-6和→（1→D-Glcp-，，4 2→和（1→）-α-D-Galp-6→為型類鍵苷糖的要主（1→）-α-D-Glcp-6）-6→和（1→）-β-D-Glcp-3→為型類鍵苷糖的要主（1→β-D-Glcp-）-α-6，→（1→）-β-D-Glcp-3：→型類鍵苷糖的有含）-β-D-，4 3，→（1→）-α-L-Fucp-2，→（1→D-Galp-（1→）-α-D-Galp-，6 2→和（1→Glcp-），6，4 2，→（1→）-α-D-Glcp-4→為型類鍵苷糖的要主（1→）-α-D-Manp-6和→（1→-β-D-Glcp-子分對相/u量質(zhì)3 7.0×10 5 8.3×10-5 2.0×10-4 9.4×10 5 2.0×10 5 2.3×10-5 1.5×10 5 1.8×10成組糖單糖果和糖乳、半糖糖露甘和糖酸醛糖萄、葡糖糖露糖萄葡和糖乳、半糖糖露、甘糖乳、半糖糖、糖乳、半糖李、鼠糖糖木和糖伯糖藻巖和糖乳、半糖糖果和糖萄、葡糖糖乳半和糖糖、果糖乳、半糖糖露糖乳半和糖露、甘糖萄萄乳甘露萄木萄拉萄乳萄萄甘萄法方離分取提葡）；（100 ℃取提浴水）和（100 ℃取提醇乙；化純柱；DEAE-Sepharos fast flow濾超化純柱Sephacryl S-300葡4∶比積（體沉醇醇）；乙（100 ℃取提浴水柱；Sepharose CL-6B白蛋除法）；Sevag 1；Gel-Permeation chromatography S-化純；化純柱；Sepharcyl S-300化純柱400 HR白蛋除酸乙氟三半；An-析；透白蛋；脫取提5% NaOH/NaBH4和化純ion-Exchange chromatography 柱甘）0.5 mol/L NaBH4含（包0.1 mol/L NaOH）；透1∶1比積（體沉醇醇）；乙（22 ℃取提化純柱；Sepharose CL-6B沉醇醇乙；50%析葡化純糖脂）；瓊（100 ℃取提浴水和葡；淀沉CTAB和醇）；乙（100 ℃取提浴水阿沉醇醇；乙析；透白蛋脫法Sevag葡；Sepharose沉醇醇）；乙（100 ℃取提浴水化純柱6B半；析；透沉醇醇）；乙（100 ℃取提浴水化純柱Sepharose-6B葡）；Gel-permeation chro-（100 ℃取提浴水化純柱matography葡化純柱）；Sepharose-6B（100 ℃取提浴水和葡1∶比積（體沉醇醇）；乙（100 ℃取提浴水；析；透沉醇級；分理處酸醋）；1%5化純柱Sepharose-6B 2）表（續(xù)源來芝赤（Ganoder-芝紫）ma sinense（In-菌孔褐氏李onotus levis）（Lecani-菌蚧蠟cillium muscari-）um菇香菇香菇香鱗翹（Lentinus squar-）rosulus耳側達里羅佛蘑麗度印和屬菇平（Russula菇白黑）albonigra菇尾鳳（Volvariella）diplasia

此外，食用菌多糖結構的相對有序性在生物合成方面也存在很大爭議?，F(xiàn)代生物學研究已證實，糖基轉移酶（GTs）在細胞中的合成和轉運可導致多糖復雜性和結構多樣性[79]。在過去10年中，研究人員在揭示和克隆編碼多糖合成GTs 的基因方面取得顯著進展，認為多糖合成過程中最關鍵的酶為具有高度底物專一性的GTs[80]。然而，絕大多數(shù)GT 在結構和功能上仍不明確，它們在高爾基體膜中如何高效地合成復雜的高度分支的多糖結構仍未知。目前涉及多糖生物合成方面的研究還有所欠缺，應進一步探究食用菌多糖是否存在結構精確合成的可能性，為整個理論提供更加完整、確鑿的證據(jù)。盡管以目前的技術手段還無法解決這個問題，但已有人提出：多糖的延長和分化均由質(zhì)膜上糖磷脂酰肌醇錨定蛋白所錨定的聚糖轉移酶實現(xiàn)[81]。一旦這種特異性的聚糖轉移酶在食用菌中發(fā)現(xiàn)，將進一步揭開多糖在生物體內(nèi)合成機理的神秘面紗。

綜上，進一步探索和辯證看待食用菌多糖結構的相對有序性規(guī)律，有助于提升食用菌多糖結構的正確認識，為今后食用菌乃至其它天然產(chǎn)物來源的多糖的技術研究和產(chǎn)品開發(fā)提供新思路。未來對食用菌多糖生物合成途徑和調(diào)控機制的深入研究，將有望讓人們認識到“故事”的真相。