郭麗琢，楊 波，高玉紅，牛俊義

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省隴南市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，甘肅 武都 746000)

油用亞麻是世界性的特色油料作物[1]。油脂中高達(dá)45%～65%的α-亞麻酸含量[2]，以及豐富的植物資源和低廉的價(jià)格，使其成為食療獲取α-亞麻酸的首選優(yōu)質(zhì)資源，亞麻油也在食用油消費(fèi)結(jié)構(gòu)升級(jí)的大潮中成為新寵；較強(qiáng)的干燥性又使亞麻油廣泛應(yīng)用于工業(yè)領(lǐng)域。籽粒富含的木酚素、多酚、植物甾醇等特色功能性生理活性物質(zhì)，具有國(guó)際醫(yī)學(xué)界和營(yíng)養(yǎng)學(xué)界所公認(rèn)的諸多顯著生理功效[3]。功能性成分基礎(chǔ)研究和高值化研究的深入，以及加工技術(shù)的日臻完善，突顯了亞麻籽粒食用及化工生產(chǎn)之外的醫(yī)用、保健、美容開(kāi)發(fā)潛力，培育了新的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)點(diǎn)。廣泛的用途及較高的經(jīng)濟(jì)附加值，擴(kuò)大了亞麻籽粒的市場(chǎng)需求量。我國(guó)雖為世界第四大亞麻籽生產(chǎn)國(guó)[4]，但近年來(lái)國(guó)內(nèi)原料缺口逐年增大，對(duì)外依存度不斷提高，目前已成為第二大亞麻籽進(jìn)口國(guó)[4]。遵循“內(nèi)外兼修”的發(fā)展思路[4]，提高國(guó)內(nèi)油用亞麻的產(chǎn)量、質(zhì)量成為必需，以在助力地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)滿足中國(guó)居民對(duì)高品質(zhì)、多功能亞麻籽加工產(chǎn)品的消費(fèi)需求。

我國(guó)油用亞麻的單產(chǎn)僅略高于世界平均水平[4]，單產(chǎn)較低的原因之一是生產(chǎn)上的肥料運(yùn)籌未得到優(yōu)化。明晰主產(chǎn)區(qū)主推品種對(duì)養(yǎng)分供缺的響應(yīng)，是制定合理施肥制度的前提和關(guān)鍵。相對(duì)而言，油料作物需要充足的氮素營(yíng)養(yǎng)[5]。油用亞麻是需氮較多而又不耐高氮的作物，單位籽粒產(chǎn)量形成吸收的氮素較禾本科作物高30%～57%[6]，適量適時(shí)供氮對(duì)保證其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)至關(guān)重要。亞麻氮素營(yíng)養(yǎng)的研究，國(guó)內(nèi)多集中于適宜的氮肥用量、氮磷鉀配施以及水氮耦合等[7-8]，揭示主推品種氮素營(yíng)養(yǎng)特性及需氮規(guī)律的報(bào)道較少，關(guān)于其氮素缺乏及缺素階段的影響，以及生長(zhǎng)對(duì)施氮時(shí)期的響應(yīng)更是鮮見(jiàn)報(bào)道。

國(guó)內(nèi)少量的亞麻缺氮模擬研究均局限于苗期缺素[9-10]?，F(xiàn)有的探索均表明，需氮較少的苗期[8]短期缺氮后，亞麻的生長(zhǎng)發(fā)育及干物質(zhì)積累即受到了顯著影響，但即使同為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的缺氮脅迫，其生長(zhǎng)發(fā)育的響應(yīng)可截然不同。播種后至8葉間的缺氮脅迫下，干物質(zhì)積累較完全營(yíng)養(yǎng)液顯著增加[9]；而苗高8～10 cm時(shí)開(kāi)始持續(xù)缺氮，3～20 d的生長(zhǎng)均受抑、干物質(zhì)量顯著降低[10]。可見(jiàn)，缺氮脅迫的影響，因脅迫時(shí)期和歷時(shí)而具有較大差異。作物的需氮規(guī)律與生育進(jìn)程密切相關(guān)，油用亞麻苗期的氮素積累量?jī)H占整個(gè)生育期總量的10%～20%[8]。需氮較少的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段前期，缺氮的影響尚因缺素時(shí)期而差異較大；那需氮量較多的中后期缺氮，脅迫時(shí)期和歷時(shí)的影響差異可能會(huì)更大。植物受到傷害后會(huì)產(chǎn)生一種積極的自我調(diào)節(jié)能力，即補(bǔ)償效應(yīng)[11]。而亞麻階段性缺氮后，復(fù)氮的補(bǔ)償效應(yīng)鮮見(jiàn)報(bào)道，脅迫時(shí)期和補(bǔ)償生長(zhǎng)類型間的關(guān)系尚未明晰。系統(tǒng)探索缺氮時(shí)期及脅迫時(shí)長(zhǎng)對(duì)亞麻生長(zhǎng)的影響，明晰缺氮階段影響的敏感程度及其補(bǔ)償效應(yīng)差異，據(jù)此確定氮肥施用的高效期和遲鈍期，才能切實(shí)合理運(yùn)籌氮素資源，促進(jìn)亞麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，助力農(nóng)業(yè)節(jié)肥增效。

提高肥料利用率的關(guān)鍵是同步作物的養(yǎng)分需求與土壤、肥料的養(yǎng)分供給，即合理的基肥和追肥用量及比例。作物前期生長(zhǎng)需氮少，加之1978—2008年間我國(guó)氮肥施用量3.58倍的增加導(dǎo)致的土壤供氮能力提高[12]，降低基肥氮、提高追肥比例并推遲追肥時(shí)間的“氮肥后移”、全生育期多次追施成為許多作物進(jìn)一步提高產(chǎn)量的途徑[13-17]。油用亞麻生產(chǎn)中的氮肥以基肥為主，即使追肥，通常也是一次，時(shí)間多于現(xiàn)蕾或其之前，基肥∶追肥配比的隨意性較高，缺乏根據(jù)營(yíng)養(yǎng)規(guī)律和土壤環(huán)境特性的三宜施肥技術(shù)。根據(jù)亞麻缺氮階段影響的敏感程度，設(shè)定基肥、追肥的用量及比例，進(jìn)一步探索氮肥施用時(shí)期與干物質(zhì)及氮素積累的關(guān)系，可為制定亞麻適宜的氮肥運(yùn)籌方案提供理論依據(jù)。

本研究通過(guò)砂培和土培模擬試驗(yàn)，探討了缺氮脅迫階段和施氮時(shí)期對(duì)油用亞麻干物質(zhì)及氮素積累的影響，以期揭示缺氮時(shí)期影響的敏感程度和復(fù)氮的補(bǔ)償效應(yīng)，探索氮肥施用時(shí)期的運(yùn)籌效果，為優(yōu)化增產(chǎn)節(jié)肥的氮素管理奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

油用亞麻：隴亞雜1號(hào)品種。

供試土壤：采自蘭州市安寧區(qū)，選用速效氮含量較低的土壤，有機(jī)質(zhì)12.85 g·kg-1，全氮1.18 g·kg-1，堿解氮19.6 mg·kg-1，速效磷8.54 mg·kg-1，速效鉀132 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年和2019年的3—8月進(jìn)行。

試驗(yàn)一：階段性缺氮脅迫試驗(yàn)，通過(guò)砂培模擬試驗(yàn)進(jìn)行。采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以缺氮階段為試驗(yàn)因素，各處理中除缺氮階段外，其余階段均正常供氮。試驗(yàn)以全生育期供氮為對(duì)照(CK)，另設(shè)5個(gè)缺氮階段水平，共6個(gè)處理(表1)。分別于樅形、現(xiàn)蕾、盛花和成熟期采樣，每個(gè)處理均種植24盆，重復(fù)6次，共計(jì)144盆。

表1 氮素階段性缺乏的處理方案Table 1 Nitrogen deficiency stage treatment scheme

模擬培養(yǎng)的營(yíng)養(yǎng)液(表2)，大量元素配方以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(一)[18]及缺氮的不完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液[18]為基準(zhǔn)；除鐵之外的其他微量元素，以Arnon微量元素混合液[18]為配方提供，1L營(yíng)養(yǎng)液中加入1mL Arnon微量元素混合液；為保證鐵鹽的溶解性，用EDTA-Fe單獨(dú)配制鐵鹽母液，母液Fe的濃度為0.018 mol·L-1，營(yíng)養(yǎng)液中鐵的濃度以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(一)配方中的鐵濃度為基準(zhǔn)[18]。

表2 營(yíng)養(yǎng)液的成分Table 2 Composition of nutrient solution

選用直徑2 mm及1 mm的石英砂，先用水浸泡洗滌，至水色呈無(wú)色透明后用3%鹽酸溶液浸泡7 d，再用蒸餾水洗滌至沒(méi)有Cl-為止。取直徑2 mm和1 mm的石英砂等量混勻后裝入內(nèi)徑15 cm、高13 cm的盆缽中，盆缽有排水孔和底座。裝盆后，每盆均勻播種50粒種子，出苗后定苗至30株·盆-1。培養(yǎng)期間，采用間歇性澆灌補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液和水分。營(yíng)養(yǎng)液采用砂面澆灌法，澆灌量及頻率根據(jù)植株大小和環(huán)境溫度調(diào)控至適宜程度。盆缽內(nèi)的水分調(diào)控采用重量法，使水分含量為砂子最大持水量的70%～75%，水分的補(bǔ)給采用砂面澆灌和底部澆灌相結(jié)合。處理中涉及由完全營(yíng)養(yǎng)液換用缺氮營(yíng)養(yǎng)液時(shí)，先用去離子水充分沖洗待換盆缽，之后再澆灌缺氮營(yíng)養(yǎng)液。植物培養(yǎng)于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)玻璃溫室內(nèi)。

試驗(yàn)二：氮肥施用時(shí)期試驗(yàn)，通過(guò)土培試驗(yàn)于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行。共設(shè)6個(gè)處理：F0：不施氮肥；F1：氮肥0.2 g·kg-1土壤，全部基施；F2：氮肥0.2 g·kg-1土壤，2/3基肥+1/3現(xiàn)蕾期追肥；F3：氮肥0.2 g·kg-1土壤，1/2基肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥；F4：氮肥0.2 g·kg-1土壤，1/6基肥+5/6樅形期追肥；F5：氮肥0.2 g·kg-1土壤，1/6基肥+1/3樅形期追肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥。氮肥為尿素，用量以純N計(jì)；各處理均施磷肥(P2O50.2 g·kg-1土壤)和鉀肥(K2O 0.15 g·kg-1土壤)，肥料品種分別為過(guò)磷酸鈣和硫酸鉀，均全部作為基肥施入。

過(guò)2 mm篩的土壤13 kg，與基肥充分混勻后裝入內(nèi)徑32 cm、高24 cm的盆缽中。裝盆后灌足水分，待水分含量下降至適宜水平時(shí)進(jìn)行播種，出苗后定苗至46株·盆-1。培養(yǎng)期間控制土壤水分含量為田間持水量的75%～80%，定期調(diào)換盆缽的位置。分別于樅形、現(xiàn)蕾、青果和成熟期采樣，每個(gè)處理均種植24盆，重復(fù)6次，共計(jì)144盆。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

干物質(zhì)：烘干法。

全氮：H2SO4-H202消煮，半微量凱氏定氮法測(cè)定[19]。

籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素：成熟期收獲計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2003、SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 階段性缺氮脅迫對(duì)亞麻干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量的影響

2.1.1 階段性缺氮脅迫對(duì)亞麻干物質(zhì)積累的影響 缺氮脅迫對(duì)亞麻干物質(zhì)積累的影響因脅迫時(shí)期而具有較大差異(圖1，圖2)。

T1處理下，樅形期各器官及整株的干物質(zhì)量均與CK無(wú)顯著差異，至現(xiàn)蕾期，根干質(zhì)量較CK增加68.6%,而莖、葉、花蕾的干物質(zhì)量較CK分別降低31.4%、20.7%、35.2%，表明幼苗時(shí)期缺氮脅迫的影響因苗齡小、需氮少而具有一定的滯后性，在脅迫結(jié)束的樅形期并未體現(xiàn)出來(lái)，但花蕾顯現(xiàn)時(shí)已突顯，因樅形前后是根系建成的關(guān)鍵時(shí)期，缺氮使較多的光合產(chǎn)物被根系利用，地上部分的分配較少，故而根干物質(zhì)量顯著增加而莖、葉等干物質(zhì)積累量下降，根冠比顯著增加，是CK的2.3倍。因現(xiàn)蕾時(shí)光合源莖、葉較CK的劣勢(shì)，至盛花期，T1的根、莖、葉及花蕾干物質(zhì)量分別比CK降低了23.8 %、43.8%、17.7%、27.3%，但器官上的差異除莖稈外呈現(xiàn)比現(xiàn)蕾期縮小的趨勢(shì)，根冠比僅是CK的1.1倍，遠(yuǎn)低于現(xiàn)蕾期的差異。至成熟期，T1除根系、蒴果的干物質(zhì)量較CK降低了15.5%和18.1%之外，莖、葉及整株與CK間均無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，樅形期之前的缺氮脅迫對(duì)干物質(zhì)積累的影響表現(xiàn)滯后，且其抑制作用隨樅形之后持續(xù)的復(fù)氮而逐漸縮小，雖復(fù)氮的前、中期未能消除這種負(fù)面影響，但最終使地上的營(yíng)養(yǎng)器官產(chǎn)生了等量補(bǔ)償。

T2處理和CK相比，從脅迫結(jié)束的現(xiàn)蕾期開(kāi)始，缺氮對(duì)各器官的生長(zhǎng)抑制均顯著顯現(xiàn)，至成熟期也未能恢復(fù)到對(duì)照的水平。其根、莖、葉和生殖器官干物質(zhì)積累量較CK的現(xiàn)蕾期分別降低了11.5%、22.0%、50.2%、77.0%，盛花期分別降低了40.4%、34.5%、49.5%、68.8%，成熟期分別降低了48.1%、9.8%、30.3%、26.6%?？梢?jiàn)，因樅形期后植株開(kāi)始快速生長(zhǎng)，氮素營(yíng)養(yǎng)需求增加，樅形期～現(xiàn)蕾期缺氮脅迫對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用反應(yīng)快速；復(fù)氮初期，其對(duì)根、莖的抑制效應(yīng)仍在加劇，盛花期根、莖干物質(zhì)積累量的降低幅度大于現(xiàn)蕾期；隨著復(fù)氮的持續(xù)進(jìn)行，至成熟期，地上部分的抑制幅度較盛花期降低，但對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制幅度仍和盛花期近似。樅形期～現(xiàn)蕾期的缺氮脅迫對(duì)各器官均產(chǎn)生了嚴(yán)重的不足補(bǔ)償[11]，即不能完全補(bǔ)償缺氮造成的干物質(zhì)積累量損失。

和CK相比，生殖生長(zhǎng)階段不同生育時(shí)期的缺氮脅迫均造成各器官生物量的顯著降低，復(fù)氮亦未能消除其對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用；成熟期時(shí)，根、莖、葉及蒴果的干物質(zhì)積累量T3分別較CK降低了43.4%、25.8%、19.2%、35.1%，T4分別降低了41.4%、17.1%、38.3%、49.7%，T5分別降低了49.1%、25.5%、44.8%、58.8%。T3、T4處理下兩個(gè)時(shí)段的脅迫對(duì)器官生長(zhǎng)均造成了顯著的影響，對(duì)葉片和蒴果生長(zhǎng)的抑制花前脅迫小于花后脅迫，對(duì)莖稈則剛好相反；二者地上部分干物質(zhì)積累的降低幅度均呈現(xiàn)蒴果大于莖、葉的趨勢(shì)，差值均在10%以上；但兩種脅迫處理下的整株生物量無(wú)顯著差異。T5的脅迫歷時(shí)為T3、T4之和，但其莖稈的干物質(zhì)量與T3無(wú)顯著差異、葉片的干物質(zhì)量與T4無(wú)顯著差異，表明生殖生長(zhǎng)階段莖稈的干物質(zhì)積累量與氮源供給的關(guān)聯(lián)程度花后低于花前，而葉片則相反。

缺氮脅迫期間干物質(zhì)積累量對(duì)脅迫階段響應(yīng)的敏感性見(jiàn)圖2。T1、T2、T3、T4分別為播種～樅形期、樅形期～現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期～盛花期、盛花期～成熟期缺氮，T1的播種～樅形期干物質(zhì)積累量與CK間無(wú)顯著差異；T2的樅形期～現(xiàn)蕾期干物質(zhì)積累量顯著小于CK；T3的現(xiàn)蕾期～盛花期、T4的盛花期～成熟期干物質(zhì)積累量均因缺素導(dǎo)致葉片等的衰亡而為負(fù)值，且T4的盛花期～成熟期干物質(zhì)積累量降低程度遠(yuǎn)大于T3的現(xiàn)蕾期～盛花期。這表明油用亞麻對(duì)樅形期之前的缺氮不敏感，對(duì)樅形期之后氮素虧缺階段敏感程度為盛花期～成熟期>現(xiàn)蕾期～盛花期>樅形期～現(xiàn)蕾期。

2.1.2 階段性缺氮脅迫對(duì)亞麻籽粒產(chǎn)量的影響 氮素缺乏階段影響亞麻的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素，缺氮脅迫時(shí)各產(chǎn)量指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)(圖3)，且隨脅迫時(shí)期的后延，單株蒴果數(shù)、單果籽粒數(shù)及單株籽粒產(chǎn)量的降低幅度均呈增加趨勢(shì)。與CK相比，T1處理的蒴果及籽粒形成未受到顯著抑制，籽粒產(chǎn)量降低了18.02%；而T2、T3、T4、T5的單株蒴果數(shù)分別降低了20.00%、36.67%、46.67%、43.33%，單果籽粒數(shù)分別降低了21.37%、38.46%、49.57%、50.43%，單株籽粒產(chǎn)量分別降低了26.54%、35.06%、38.83%、48.00%。上述3個(gè)指標(biāo)中，T1、T2均顯著大于T3、T4、T5，T1均顯著大于T2，表明缺氮脅迫對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期小于生殖生長(zhǎng)時(shí)期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段樅形前期小于樅形后期。T3與T4的單株蒴果數(shù)無(wú)顯著差異，單果籽粒數(shù)后者比前者顯著降低了18.06%，但單株籽粒產(chǎn)量亦無(wú)顯著差異；而亞麻開(kāi)花早晚對(duì)同一蒴果內(nèi)籽粒數(shù)及粒重均有顯著影響，一般早開(kāi)花比晚開(kāi)花者籽粒多、千粒質(zhì)量高[20]，根據(jù)此亞麻產(chǎn)量形成特性，結(jié)合前述T3、T4單株蒴果數(shù)、單果籽粒數(shù)和單株籽粒產(chǎn)量的差異顯著性表現(xiàn)，說(shuō)明盛花期～成熟期的氮素供給對(duì)提高籽粒的形成能力及其充實(shí)度至關(guān)重要，特別是后者。

各缺氮階段處理中，復(fù)氮對(duì)籽粒產(chǎn)量均未產(chǎn)生等量補(bǔ)償，但不足補(bǔ)償?shù)牟蛔愠潭纫訲1最輕，缺氮減產(chǎn)的敏感程度以生殖生長(zhǎng)階段中花前或花后缺素最為嚴(yán)重。

2.2 氮肥施用時(shí)期對(duì)亞麻氮素及干物質(zhì)積累的影響

2.2.1 氮肥施用時(shí)期對(duì)植株氮素積累量的影響 氮肥施用時(shí)期影響亞麻植株體內(nèi)的氮素積累量(表3)，且處理間的差異幅度為生殖生長(zhǎng)期高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，生殖生長(zhǎng)的前中期高于后期。

表3 氮肥施用時(shí)期對(duì)植株氮素積累量的影響/(mg·株-1)Table 3 Effect of nitrogen application stage on nitrogen accumulation of oil flax plant/(mg·plant-1)

樅形期，植株氮素積累量占生育期積累總量的比例除F0達(dá)到30.44%之外，其余5個(gè)處理為19.29%～23.64%，即20%左右，表明不施氮肥顯著提高了播種～樅形期氮素吸收量占生育期的比例。雖然該時(shí)期氮素積累比例較低，但基肥比重高低的影響顯而易見(jiàn)。F1處理的氮素積累量除與F2處理差異不顯著之外，較F0降低了11.52%，較F3、F4和F5分別降低了14.67%～15.79%，表明氮肥全部作基肥不利于樅形期之前氮素的吸收利用，甚至低于不施氮肥者對(duì)土壤環(huán)境氮的汲取能力；基肥比例控制在2/3及以下時(shí)，比例的高低不影響樅形期的氮素積累。

現(xiàn)蕾期時(shí)，0.2 g·kg-1的氮肥用量中，施入量占比為F1100%、F22/3，F(xiàn)31/2、F4100%、F51/2，而5個(gè)施氮處理植株的氮素積累量呈現(xiàn)F4=F5>F3>F1>F2的趨勢(shì)。F4、F5較其他3個(gè)處理的氮素積累量增加了24.33%～51.49%，即便F5的氮肥已施入量尚低于F1和F2；同等施入量條件下，F(xiàn)4比F1的積累量增加了33.33%，F(xiàn)5比F3的積累量增加了26.47%，表明樅形期追肥較不追肥顯著促進(jìn)了樅形期～現(xiàn)蕾期的氮素吸收量，即使施入總量較低的情況下，播種及樅形時(shí)兩次施入的氮素吸收效果仍優(yōu)于播種時(shí)一次施入，可使樅形期～現(xiàn)蕾期的氮素積累量增加40.06%～87.31%。

所有施肥處理的總肥料量已于青果期全部施入土壤，但F2、F3、F5有現(xiàn)蕾期追肥而F1和F4沒(méi)有。青果期及成熟期的氮素積累量，均呈現(xiàn)F5、F3、F4>F1=F2的趨勢(shì)，青果期F3和F5之間無(wú)顯著差異但較F4增加了8.04%～10.92%，成熟期F3和F4之間無(wú)顯著差異但較F5降低了15.78%?，F(xiàn)蕾期～青果期的氮素積累量，F(xiàn)1、F2、F3、F4、F5分別為3.07、3.82、5.25、3.07、4.05 mg·株-1，現(xiàn)蕾期追肥的F2、F3、F5高于不追肥的F1和F424.43%～31.92%。F3和F4之間，青果期前者比后者增加了8.04%而成熟期二者無(wú)顯著差異，F(xiàn)3和F5之間與之相反，成熟期后者比前者增加了18.74%。以上表明，基肥占比達(dá)到1/2以上時(shí)不利于終末植株體內(nèi)的氮素積累，基肥≤1/2、剩余肥料于樅形或現(xiàn)蕾期一次或分兩次施入，可使成熟期的植株氮素吸收量增加10.71%～37.50%；現(xiàn)蕾期是改善植物氮素營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵追肥時(shí)期，樅形期追肥也具有較好的促進(jìn)氮素積累作用。

2.2.2 氮肥施用時(shí)期對(duì)亞麻不同階段氮素積累比例的影響 氮肥施用時(shí)期不僅影響植株體內(nèi)氮素的最高積累量(表3)，也影響不同階段氮素積累比例的高低(圖4)。

F0的吸氮比例，播種～樅形期、青果期～成熟期顯著高于其他處理，而樅形期～現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期～青果期顯著低于其他處理，致使F0的吸氮比例在4個(gè)時(shí)段間的差異遠(yuǎn)小于其余5個(gè)處理，即不施氮肥時(shí)，生育期內(nèi)氮素的吸收比例較為均衡。

施氮的5個(gè)處理中，播種～樅形期、青果期～成熟期兩個(gè)時(shí)段的吸氮比例分別低于24%和10%，而樅形期～現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期～青果期兩時(shí)段的比例均為30%～48%，表明樅形期～青果期是亞麻氮素積累的關(guān)鍵期，60%～80%左右的氮素于此期吸收，氮肥的施用時(shí)期不影響此吸收比例趨勢(shì)。但基肥、追肥比例及追肥時(shí)期則顯著影響氮素積累主要時(shí)段內(nèi)的氮素積累比例。F4處理下樅形期～現(xiàn)蕾期的積累比例較F5增加12.18%、較F2及F3分別增加了59.69%和51.39%，F(xiàn)3處理下現(xiàn)蕾期～青果期的積累比例較F2、F5分別增加了12.01%和38.83%，而較F4增加了58.13%，即樅形期追肥增加了樅形期～現(xiàn)蕾期的吸氮比例，現(xiàn)蕾期追肥增加了現(xiàn)蕾期～青果期的吸氮比例，表明當(dāng)期追肥對(duì)增加氮素吸收比例的效果立竿見(jiàn)影，且其增效隨追肥比例的增加而增加。

2.2.3 氮肥施用時(shí)期對(duì)亞麻干物質(zhì)積累的影響 不同施肥時(shí)期處理下干物質(zhì)的積累量見(jiàn)圖5。樅形期亞麻根、莖、葉及整株的干物質(zhì)積累量均呈現(xiàn)F0≥F4、F5≥F3≥F2>F1的趨勢(shì)。根干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為F2、F3較F0、F4、F5顯著降低了13.26%～19.71%，F(xiàn)1又較F2、F3顯著降低了14.93%～18.31%；莖干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為F3較F0、F2較F3、F1較F2處理均顯著降低了10%左右；葉干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為F1較其他4個(gè)施肥處理顯著降低了8.84%～12.42%。F0、F4、F5的根冠比為1.09～1.15，而F3、F2、F1分別為0.94、0.93和0.90?？梢?jiàn)，隨基肥用量的增加，器官干物質(zhì)積累量呈降低趨勢(shì)，對(duì)根的影響大于莖和葉，表明較高的基肥用量抑制了干物質(zhì)的積累，特別是不利于根系的生長(zhǎng)，使得根冠比顯著降低。

現(xiàn)蕾期已施入肥料量相等的情況下，器官干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)F4>F1和F5>F3的趨勢(shì)，整株的干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為F4較F1、F5較F3處理分別提高了31.70%和16.57%，表明樅形期追施氮肥具有顯著的促生作用。F5的根、莖、葉、整株干物質(zhì)積累量較F4分別提高了22.79%、13.66%、8.62%、15.17%，表明同等小劑量的基肥條件下，樅形期追肥的促生作用小劑量高于大劑量。

各器官及整株干物質(zhì)積累量于青果期及成熟期表現(xiàn)為F1、F2間差異不顯著，F(xiàn)3、F5大于F1，且F5大于F2的趨勢(shì)，表明現(xiàn)蕾期追肥具有促生作用，且追肥比例1/2時(shí)促生效果優(yōu)于1/3；F5的植株干物質(zhì)積累量較其他4個(gè)施肥處理分別增加了11.18%～25.53%和7.89%～22.02%。

2.2.4 氮肥施用時(shí)期對(duì)亞麻籽粒產(chǎn)量的影響 從表4可以看出，F(xiàn)1、F2的籽粒產(chǎn)量、蒴果數(shù)及有效蒴果數(shù)、千粒重低于F3、F5，表明基肥用量高不利于提高產(chǎn)量，主要是不利于蒴果的形成和籽粒的增重。F4的產(chǎn)量低于F3和F510.92%～18.71%，F(xiàn)5的產(chǎn)量高于F3和F49.59%～23.02%，表明現(xiàn)蕾期追肥對(duì)籽粒產(chǎn)量的提高至關(guān)重要，而樅形期小劑量的追肥給現(xiàn)蕾期追肥增產(chǎn)潛能的發(fā)揮奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

表4 氮肥施用時(shí)期對(duì)亞麻產(chǎn)量的影響Table 4 Effect of nitrogen application stage on yield of oil flax

3 討 論

氮是核酸、蛋白質(zhì)、酶、葉綠素、維生素和激素等有機(jī)物質(zhì)的主要組成成分[21]，直接或間接影響植物的光合作用、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成以及脂肪代謝[22]，是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的首要礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素。油料作物種子富含油脂和蛋白質(zhì)，對(duì)氮的需求較高，致使氮肥成為油料作物種植中主要的能量利用和輸入消費(fèi)物質(zhì)[23]。在氮、磷、鉀三要素中，以缺氮脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響最為顯著[24]。亞麻籽含有35%～45%的油脂和20%左右的蛋白質(zhì)[1-2]，氮素營(yíng)養(yǎng)的盈虧在籽粒產(chǎn)量形成和品質(zhì)調(diào)控中舉足輕重[6-8,20]。

3.1 油用亞麻的氮素吸收與積累

樅形期之前，油用亞麻地上部分的生長(zhǎng)較慢，氮素吸收量較少。樅形期之后營(yíng)養(yǎng)體的大量增殖使得氮素吸收顯著增加。現(xiàn)蕾期前后是油用亞麻氮素吸收強(qiáng)度較大的階段[25]，積累量主要集中在生殖生長(zhǎng)階段[25]，盛花期～成熟期的氮素吸收量可高達(dá)全生育期積累量的67.67%～81.24 %[8]。本研究也例證了生殖生長(zhǎng)階段占比30%～50%以上的積累量。生殖生長(zhǎng)階段是油用亞麻氮素營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵期，保證該期的氮素供給對(duì)提高籽粒產(chǎn)量至關(guān)重要。

砂培試驗(yàn)中現(xiàn)蕾期～盛花期和盛花期～成熟期缺氮時(shí)，其干物質(zhì)積累量均為負(fù)值，充分說(shuō)明了保證生殖生長(zhǎng)期氮素營(yíng)養(yǎng)的重要性。以此為基礎(chǔ)設(shè)計(jì)的土培追施氮肥試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了現(xiàn)蕾期追肥具有顯著的干物質(zhì)及籽粒產(chǎn)量補(bǔ)償效應(yīng)。

3.2 作物缺氮脅迫階段的影響及復(fù)氮的生長(zhǎng)補(bǔ)償

土壤養(yǎng)分虧缺是作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中較為常見(jiàn)的一種逆境脅迫，作物受到脅迫傷害后會(huì)產(chǎn)生一種積極的自我調(diào)節(jié)能力，即補(bǔ)償效應(yīng)，Maschinski和Whitham[26]按照補(bǔ)償程度將其分為超補(bǔ)償、等量補(bǔ)償和不足補(bǔ)償。缺氮后恢復(fù)供氮，作物生長(zhǎng)趨向正常，但表型性狀及干物質(zhì)積累量等的恢復(fù)程度因作物和脅迫類型而異。

大多數(shù)幼苗期的缺氮脅迫，當(dāng)脅迫解除后根系甚至植株生長(zhǎng)通常能恢復(fù)或超越正常水平。油菜幼苗缺氮脅迫后，以及香蕉苗缺氮后復(fù)氮時(shí)，莖葉干物質(zhì)量雖低于對(duì)照，但根干物質(zhì)量產(chǎn)生了等量補(bǔ)償，根冠比增加[24,27]；菘藍(lán)幼苗的缺氮及復(fù)氮處理，根、葉干物質(zhì)量均產(chǎn)生了等量補(bǔ)償[28]；亞麻播種后至8葉間的缺氮脅迫，幼苗干物質(zhì)積累較完全營(yíng)養(yǎng)液增加了151.3%[9]；本研究中，亞麻樅形期之前的幼苗期缺氮，短期復(fù)氮后，雖莖、葉和整株干物質(zhì)量恢復(fù)不到正常處理水平，但根系干物質(zhì)量及根冠比顯著高于對(duì)照，產(chǎn)生了超越補(bǔ)償；連續(xù)復(fù)氮后，成熟期的營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量產(chǎn)生了等量補(bǔ)償，印證了幼苗期缺氮脅迫通常傷害較小、生長(zhǎng)容易恢復(fù)的觀點(diǎn)。幼苗期是根系建成和生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，缺氮下的生存策略使較多的光合產(chǎn)物分配到根系，致其生長(zhǎng)較快，根冠比增大，形成較大的根系擴(kuò)大吸收能力，應(yīng)對(duì)氮素虧缺[29]。

作物生育期內(nèi)氮素虧缺的敏感期及不同時(shí)期缺素的影響程度因作物而差異較大。雙季稻生產(chǎn)中的早稻及晚稻均以分蘗期和穗分化期為氮素虧缺的敏感期，比生育期內(nèi)常量供氮的對(duì)照減產(chǎn)24.4%～34.2%；抽穗期及乳熟期脅迫時(shí)產(chǎn)量和對(duì)照間無(wú)顯著差異[30]。冬小麥的階段氮素虧缺，越冬期虧缺造成的干物質(zhì)量降低最大，較全生育正常供氮的對(duì)照降低44.3%，復(fù)氮也未能消除這種影響，致使籽粒產(chǎn)量降低了10.3%；拔節(jié)期虧缺亦顯著降低了生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量，而抽穗期和成熟期虧缺者影響不顯著[31]。雖然水稻和冬小麥的生殖生長(zhǎng)期缺氮未造成顯著的減產(chǎn)，但菊花生殖期缺氮可減產(chǎn)29.8%,雖然對(duì)其營(yíng)養(yǎng)器官的生物量影響不大[32]。油用亞麻屬于“雙庫(kù)”的油料作物[33]，對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的依賴性較強(qiáng)，苗高8～10cm時(shí)開(kāi)始持續(xù)缺氮20 d，即可造成器官及植株的干、鮮質(zhì)量降低，根、莖、葉、整株的干物質(zhì)量分別顯著降低了33.3%、49.7%、100.0%、45.0%[10]；本研究也表明樅形期～現(xiàn)蕾期的缺氮具有顯著的干物質(zhì)積累抑制和籽粒產(chǎn)量降低作用，恢復(fù)供氮后直至終末，亦未能消除此影響。本研究中，生殖生長(zhǎng)階段某一生育時(shí)期缺氮和生殖期缺氮，均造成了植株生物量及籽粒產(chǎn)量的顯著降低，且二者的減產(chǎn)均顯著高于樅形期～現(xiàn)蕾期缺氮者，同菊花上生殖期缺氮減產(chǎn)嚴(yán)重的研究結(jié)果相同[32]。

生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)的形成需要一定的時(shí)間積累[34]，且生物量積累以養(yǎng)分吸收為基礎(chǔ)。亞麻氮素營(yíng)養(yǎng)具有生殖生長(zhǎng)階段吸收比重高的特點(diǎn)，因此，生殖生長(zhǎng)階段一定時(shí)長(zhǎng)的缺氮脅迫造成減產(chǎn)程度較高，尤以盛花期～成熟期缺氮對(duì)植株的干物質(zhì)積累及產(chǎn)量抑制的敏感程度最高。

3.3 作物氮肥追施的效果

隨著施氮水平的增加甚至過(guò)量施用[12]，我國(guó)大田作物的供氮能力普遍增強(qiáng)[35]，氮肥施用上總量控制、基肥比例適當(dāng)下調(diào)并分次追肥成為許多作物進(jìn)一步增產(chǎn)的有效途徑[35]。改全部基施的習(xí)慣方式為氮肥分次施用并適當(dāng)后移，顯著提高了紅壤旱地花生的生物量、產(chǎn)量及氮肥利用率，50%基施+30%花針期追施+20%結(jié)莢期追施較傳統(tǒng)施肥增產(chǎn)9.8%[36]。相同氮肥用量下，夏玉米[37]、糜子[38]的產(chǎn)量隨施氮次數(shù)的增加不斷提高，谷子三次施肥較兩次施肥增產(chǎn)15.07%[39]。沿黃灌區(qū)的油用亞麻施氮量達(dá)180 kg·hm-2時(shí)，氮肥用作基肥的比重越大，籽粒產(chǎn)量越低；基追比為3∶7時(shí)于樅形、現(xiàn)蕾和盛花期分三次按5∶3∶2 的比例追肥，產(chǎn)量較全部基施提高25.23%，較基追比7∶3者提高22.47%[40]。旱區(qū)的油用亞麻，施肥量150 kg·hm-2時(shí)，全部基施、2/3基肥+1/3現(xiàn)蕾期追肥、1/2基肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥、1/3基肥+2/3現(xiàn)蕾期追肥、1/3基肥+1/3分莖期追肥+1/3現(xiàn)蕾期追肥5種方式中，現(xiàn)蕾、盛花、青果、成熟各時(shí)期的植株干物質(zhì)及氮素積累量、籽粒產(chǎn)量均以三次施肥者最高，成熟期較其他處理提高4.1%～16.3%、13.4%～52.3%、5.2%～16.20%[41]。本研究中，1/6基肥+1/3樅形期追肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥的方式，較其他施肥方式的氮素及干物質(zhì)最大積累量、籽粒產(chǎn)量提高7.17%～37.5%、7.89%～22.02%、9.59%～26.71%。綜上，油用亞麻應(yīng)適當(dāng)降低基肥的用量，加強(qiáng)盛花前的追肥。基肥≤1/3、剩余肥料于樅形(或分莖)、現(xiàn)蕾期分兩次施入，并使現(xiàn)蕾期追肥占1/2左右，是油用亞麻較為合理的氮肥運(yùn)籌方式。

4 結(jié) 論

1)油用亞麻的氮素積累主要集中于樅形期～青果期，樅形期之前和青果期之后的吸收較少；追施氮肥對(duì)產(chǎn)量形成至關(guān)重要。

2)只有樅形期之前的缺氮脅迫，復(fù)氮后油用亞麻的植株干物質(zhì)積累量產(chǎn)生了等量補(bǔ)償；對(duì)植株的干物質(zhì)積累及產(chǎn)量，盛花期～成熟期缺氮抑制的敏感程度最高。

3)降低基肥用量至1/2以下，在樅形期小劑量追肥的基礎(chǔ)上，重視蕾花期的追肥，可同步油用亞麻的氮素需求與土壤、肥料的養(yǎng)分供給，提高干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量。