李子琳, 張海彥, 趙 亮, 徐 帆

渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布及其影響因素

李子琳1, 張海彥2, 趙 亮1, 徐 帆1

(1. 天津科技大學(xué) 海洋與環(huán)境學(xué)院, 天津 300457; 2. 天津大學(xué) 海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 天津 300072)

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)、全球氣候及漁業(yè)資源具有重要的影響。本文采用ROMS - CoSiNE高分辨率數(shù)值模擬結(jié)果, 分析了渤海浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征, 討論了浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的主要影響因素。結(jié)果表明, 渤海表層葉綠素濃度和甲硅藻比在冬季最低、夏季最高。葉綠素濃度呈條帶狀分布, 甲硅藻比呈斑塊狀分布。冬季、春季和秋季浮游植物群落結(jié)構(gòu)均以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 夏季以硅藻和甲藻共同占優(yōu)。不同因素對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響具有時(shí)空差異性。在遼東灣、渤海灣、萊州灣和渤海中部, 各個(gè)季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異分別受磷酸鹽、氮磷比、硅氮比、溶解無機(jī)氮的影響最大。在冬季、夏季和秋季, 各個(gè)區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異均受溶解無機(jī)氮的影響最大, 在春季則受硅氮比的影響最大。總體上, 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)是浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的主要影響因子。

渤海; ROMS - CoSiNE模型; 浮游植物生物量; 群落結(jié)構(gòu); 影響因素

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 約占海洋初級(jí)生產(chǎn)力的95%[1-2]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化會(huì)對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)、全球氣候以及漁業(yè)資源產(chǎn)生影響[1, 3-4]。渤海為中國(guó)的半封閉型內(nèi)海, 環(huán)境承載能力小, 海水自凈能力差, 是海洋生態(tài)環(huán)境問題最典型的區(qū)域之一[5]。研究表明, 渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要由硅藻和甲藻組成[6-7]。近年來, 由于全球氣候的變化以及人類活動(dòng)的影響, 渤海生態(tài)系統(tǒng)的理化環(huán)境發(fā)生了明顯變化, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)由硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙搴图自骞舱純?yōu)勢(shì)[5, 8]。這種變化會(huì)影響初級(jí)生產(chǎn)力和更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的結(jié)構(gòu), 導(dǎo)致有害藻類大量繁殖, 破壞生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[9]。此外, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布易受復(fù)雜的環(huán)境因素影響[10-11]。因此, 對(duì)渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布及其影響因素的分析, 是當(dāng)今海洋生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。

自20世紀(jì)30年代, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布進(jìn)行了研究。渤海表層浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出明顯的時(shí)空差異[1, 12]。從生物量上看, 4個(gè)區(qū)域中, 萊州灣生物量最高, 中央海區(qū)和遼東灣次之, 渤海灣最低[12-13]。生物量高值岀現(xiàn)的位置隨季節(jié)有較大變化, 冬季整個(gè)渤海生物量都很低, 春季生物量從3個(gè)灣沿岸開始增加, 夏季高值區(qū)向中央海區(qū)擴(kuò)散, 秋季高值區(qū)重新退到近岸[13]。通常年份生物量有兩個(gè)高峰, 峰值分別出現(xiàn)在早春與夏末, 峰值出現(xiàn)時(shí)間依據(jù)地理位置不同有1個(gè)月左右的差別[14-15]。近年來, DING等[16]研究表明生物量在春夏季出現(xiàn)了1個(gè)高峰, 且最大值出現(xiàn)在夏季。從群落結(jié)構(gòu)上看, 沿岸與外海甲硅藻比率差異顯著[17]。其中甲硅藻比呈斑塊狀是其平面分布的主要特征[6]。甲硅藻比冬季最小, 夏季最大是其季節(jié)分布的主要特征[18]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)隨季節(jié)發(fā)生變化, 冬季、春季以及秋季浮游植物群落以硅藻為主, 夏季浮游植物群落以硅藻和甲藻共同為主[6, 19-21]。渤海浮游植物生物量及其群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子密切相關(guān)。孫軍等[8]基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)指出浮游植物的地理和區(qū)系分布主要由溫度和光照控制, 同時(shí)決定于其對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求類型和自身的生長(zhǎng)類型。趙亮[13]基于數(shù)值模型指出渤海浮游植物生產(chǎn)處于光和氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的交替控制下。劉曉慧等[22]基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)指出浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布受浮游動(dòng)物捕食的影響。江濤等[23]基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)指出浮游植物生物量高值主要分布于低氧區(qū)及鄰近海域。受不同環(huán)境因子的影響, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布具有明顯的區(qū)域性和季節(jié)性差異[12, 24], 不同學(xué)者利用不同航次數(shù)據(jù)、遙感數(shù)據(jù)及數(shù)值模型, 給出了影響因子的差異。從區(qū)域性上看, 遼東灣內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布受溫度、光合有效輻射、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)和溶解氧的影響[3, 9, 25]; 渤海灣內(nèi)群落結(jié)構(gòu)受溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)和溶解氧的影響[26-28]; 萊州灣內(nèi)影響群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因素是溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度[29]; 渤海中部群落結(jié)構(gòu)受到溫度、無機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽、氮磷比和氮硅比的影響[30-31]。從季節(jié)性上看, 冬季, 低溫和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度是影響浮游植物生長(zhǎng)的重要因素[7, 32-33]; 春季, 有利的光照條件、磷酸鹽、硅酸鹽、高氮磷比及低硅氮比是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要因素[16, 30, 34]; 夏季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與光照和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)[1, 7, 10]; 秋季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受硅酸鹽、銨鹽、磷酸鹽的濃度差異和溫度降低的影響[6, 21]?？偟膩碚f, 不同季節(jié)不同區(qū)域渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布的影響因子具有差異性。

數(shù)值模擬是一種將物理過程、生物過程定量化相關(guān)聯(lián)的途徑, 其目的在于揭示海洋生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)機(jī)制, 模擬和預(yù)測(cè)它的變化?？紤]到浮游植物的快速增長(zhǎng)、海洋環(huán)境的多變及獲取長(zhǎng)期數(shù)據(jù)集的高成本, 要定量分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素, 數(shù)值模擬成為一種有效途徑[35-36]。本文采用物理生態(tài)耦合模型分析渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征, 并探究在不同季節(jié)內(nèi)和不同區(qū)域內(nèi)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的主要影響因素, 以期這一研究對(duì)改善渤海生態(tài)環(huán)境、預(yù)防生態(tài)災(zāi)害提供有益的參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 物理生態(tài)耦合模型

本文采用的是ROMS(regional ocean modeling system)-CoSiNE(the carbon, silicate and nitrogen ecosystem)物理生態(tài)耦合模型, 模型計(jì)算區(qū)域?yàn)?9.04°N～42.09°N, 117.01°E～131.66°E, 覆蓋了渤黃海及東海部分區(qū)域[37]。模型共包含15種生態(tài)變量, 模型詳細(xì)配置和參數(shù)可以參考文獻(xiàn)[37]。模擬時(shí)間為2006年—2017年, 本文主要分析最后一年的模擬結(jié)果。已有研究表明, 硅藻和甲藻是渤海的兩大優(yōu)勢(shì)種[18, 31]。本文模型中包括硅藻和小型浮游植物兩種浮游植物, 硅藻生物量用其葉綠素濃度(Chl2)表征, 甲藻生物量用小型浮游植物對(duì)應(yīng)的其葉綠素濃度(Chl1)表征, 浮游植物總生物量用兩者葉綠素之和(Chl1+Chl2)表征。群落結(jié)構(gòu)以甲硅藻比對(duì)應(yīng)的葉綠素濃度比例(Chl1︰Chl2)表征。根據(jù)海灣的定義, 將渤海分為遼東灣、渤海灣、萊州灣和渤海中部4個(gè)區(qū)域來討論, 海灣分界如圖1灰線所示。

圖1 模型計(jì)算區(qū)域, 本文研究區(qū)域和觀測(cè)站位圖

等值線表示水深; 灰色線為海灣分界線; 紅色方塊表示2015年夏季觀測(cè)站位; 黑色圓圈表示2017年夏季和冬季觀測(cè)站位

The contour, gray line, red square, and black circle represent depth, Bay boundary, stations in summer 2015, and stations in summer and winter 2017, respectively

1.2 模型驗(yàn)證

錢思萌[37]已對(duì)該模型渤海物理場(chǎng)(環(huán)流、溫度、鹽度)和生態(tài)場(chǎng)(營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素、溶解氧)的時(shí)空分布特征做了驗(yàn)證。羅辰奕[38]已對(duì)模型渤海浮游動(dòng)物參數(shù)進(jìn)行了優(yōu)化。模型中浮游動(dòng)物生物量夏季>春季>秋季>冬季, 與觀測(cè)[39-40]特征一致。總體上, 模型的物理場(chǎng)和生態(tài)場(chǎng)能夠較好地再現(xiàn)各變量的季節(jié)變化特征, 可用于進(jìn)一步的分析研究。

本文采用了2015年夏季、2017年夏季和冬季3個(gè)航次的葉綠素實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)(觀測(cè)站位如圖1所示), 同時(shí)從文獻(xiàn)中收集了2006—2016年間浮游植物生物量、硅藻生物量和甲藻生物量數(shù)據(jù)[1, 15-16, 30, 41-48], 數(shù)據(jù)覆蓋了整個(gè)渤海海域, 包括了春季、夏季、秋季和冬季4個(gè)季節(jié)。從模型中選出與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的位置、時(shí)間及深度相同的點(diǎn), 比較模擬結(jié)果與觀測(cè)數(shù)據(jù)的相關(guān)性、均方根誤差及標(biāo)準(zhǔn)化標(biāo)準(zhǔn)差(圖2)。結(jié)果顯示: 浮游植物生物量模擬結(jié)果與觀測(cè)數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)、均方根誤差和標(biāo)準(zhǔn)化標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.80、0.67和1.05。硅藻生物量模擬結(jié)果與觀測(cè)數(shù)據(jù)的各系數(shù)分別為0.66、0.24和0.29。甲藻生物量模擬結(jié)果與觀測(cè)數(shù)據(jù)的各系數(shù)分別為0.78、0.03和0.02。浮游植物生物量模擬結(jié)果與觀測(cè)數(shù)據(jù)顯著相關(guān), 偏差較小, 離散程度較小。

根據(jù)張瑩[30]對(duì)2013年—2014年渤海中部硅藻和甲藻生物量的觀測(cè)結(jié)果, 本文計(jì)算了該區(qū)域春季、夏季和秋季甲硅藻比的平均值, 分別為0.02, 0.15和0.02, 相同時(shí)間及區(qū)域下模擬的甲硅藻比分別為0.04, 0.14和0.02。本文利用2015年春季、夏季和秋季渤海中部硅藻和甲藻特征色素[46], 得出甲硅藻比平均值分別為0.03, 0.22和0.11, 相同時(shí)間及區(qū)域下模擬的甲硅藻比分別為0.01, 0.25和0.09?？傮w上, 浮游植物生物量和甲硅藻比的模擬結(jié)果相對(duì)于觀測(cè)數(shù)據(jù)的偏差較小, 且相關(guān)性較好, 可用于浮游植物群落結(jié)構(gòu)的分析研究。

圖2 渤海浮植物生物量統(tǒng)計(jì)信息圖

加粗實(shí)線代表觀測(cè); 圓圈代表浮游植物生物量; 正方形代表硅藻生物量; 六角星代表甲藻生物量

The solid line, circle, square, and hexagonal star represent the observation station, phytoplankton biomass, diatoms, and dinoflagellates, respectively

1.3 方差分析

為了分析不同季節(jié)內(nèi)和不同區(qū)域內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的影響因子, 本文采用IBM SPSS Statistics 23軟件對(duì)可能影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的因子進(jìn)行方差分析, 確定主要影響因子。方差分析是用來檢驗(yàn)不同影響因素的不同水平對(duì)因變量的影響是否顯著。本文首先以4個(gè)季節(jié)(冬、春、夏、秋)為分組, 討論造成各個(gè)區(qū)域內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異的主要影響因子; 然后以4個(gè)區(qū)域(遼東灣、渤海灣、萊州灣、渤海中部)為分組, 討論造成不同季節(jié)內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)空間差異的主要影響因子。通過對(duì)比不同影響因素水平的數(shù)據(jù)組間方差和組內(nèi)方差, 推斷各因素是否造成因變量存在顯著性差異。若存在顯著性差異, 再判斷因素對(duì)組間差異影響力的大小[49]。組間和組內(nèi)誤差平方和計(jì)算公式見(1):

為了構(gòu)造檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量, 需要計(jì)算組間方差MSA和組內(nèi)方差MSE, 它們的自由度分別為:–1與–k。計(jì)算公式見(2):

組內(nèi)方差與組間方差之比服從分布。根據(jù)給定的顯著性水平和統(tǒng)計(jì)量得出結(jié)論。當(dāng)值大于假設(shè)檢驗(yàn)的顯著性水平時(shí), 說明因素的不同水平對(duì)于數(shù)據(jù)總體沒有影響; 反之, 當(dāng)值小于假設(shè)檢驗(yàn)的顯著性水平, 說明因素的不同水平對(duì)于數(shù)據(jù)總體有影響。對(duì)于本文數(shù)據(jù)來說,值越大, 說明因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化和空間分布差異的影響越顯著。統(tǒng)計(jì)量計(jì)算公式見(3):

2 結(jié)果與討論

根據(jù)ROMS-CoSiNE的模擬結(jié)果, 給出了渤海表層葉綠素濃度和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的水平分布和季節(jié)變化特征。渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布受營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)、溫度、光合有效輻射、浮游動(dòng)物和溶解氧等多個(gè)因素共同影響[30]。本文借助模型輸出的溶解無機(jī)氮、磷酸鹽和硅酸鹽, 計(jì)算了氮磷比和硅氮比, 利用方差分析討論不同因子對(duì)表層浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)和區(qū)域差異的影響。

2.1 葉綠素濃度的時(shí)空分布

渤海表層葉綠素質(zhì)量濃度(以下簡(jiǎn)稱濃度)介于0.18 mg/m3～11.62 mg/m3, 平均值為2.12 mg/m3, 表現(xiàn)出明顯的空間差異和季節(jié)變化特征(圖3), 周慧敏等[50]基于遙感數(shù)據(jù)得出葉綠素濃度范圍為0.21 mg/m3～11.54 mg/m3。冬季, 葉綠素濃度最低, 平均值為0.68 mg/m3。沿岸和渤海中部海域葉綠素濃度較高, 高值達(dá)到0.80 mg/m3以上。春季, 葉綠素濃度平均值為2.51 mg/m3。3個(gè)灣葉綠素濃度均為從灣頂?shù)綖晨谶f減, 以萊州灣西南部、渤海灣西部和遼東灣北部沿岸葉綠素濃度較高, 最高值大于4 mg/m3, 渤海中部海區(qū)為相對(duì)高值區(qū)。夏季, 4 mg/m3等值線擴(kuò)展到渤海中部海域, 葉綠素濃度平均值為3.80 mg/m3。除了渤海中部淺灘附近海域葉綠素濃度仍保持較低外, 其他海域葉綠素濃度顯著升高, 特別是中部洼地為高值區(qū), 葉綠素濃度最高值位于渤海中部南端靠近黃河口附近海域, 高達(dá)8 mg/m3以上。秋季, 整個(gè)海域葉綠素濃度明顯下降, 平均值為1.03 mg/m3, 沿岸及渤海中部海域葉綠素濃度較高, 高值達(dá)到1 mg/m3以上。

圖3 渤海表層葉綠素濃度的時(shí)空分布

渤海4個(gè)區(qū)域表層葉綠素濃度一年中均出現(xiàn)了兩個(gè)峰值, 峰值分別出現(xiàn)在春、夏兩季, 最大值出現(xiàn)在夏季(圖4a)。DING等[16]和HAO等[51]研究也表明渤海葉綠素濃度最高值出現(xiàn)在夏季。遼東灣和渤海灣葉綠素濃度在3月達(dá)到第一個(gè)峰值, 7月葉綠素濃度達(dá)到第二個(gè)峰值。萊州灣葉綠素濃度在3月達(dá)到第一個(gè)峰值, 1—5月萊州灣葉綠素濃度均高于其他3個(gè)區(qū)域, 6月葉綠素濃度達(dá)到第二個(gè)峰值。渤海中部冬季葉綠素濃度最低; 春季葉綠素濃度逐漸升高, 3月達(dá)到1個(gè)小峰值后繼續(xù)升高, 6月葉綠素濃度達(dá)到最大值, 5月—10月渤海中部葉綠素濃度高于其他3個(gè)灣, 然后再次降低, 達(dá)到冬季低值?？傮w上, 渤海葉綠素濃度峰值首先出現(xiàn)在3月的萊州灣和渤海灣, 其次出現(xiàn)在6月的渤海中部, 然后出現(xiàn)在7月遼東灣, 葉綠素濃度峰值隨著緯度增加逐漸后移。

圖4 葉綠素(a)和甲硅藻比(b)的季節(jié)變化

藍(lán)色線代表遼東灣; 紅色線代表渤海灣; 橙色線代表萊州灣; 紫色線代表渤海中部

Blue, red, orange, and purple lines represent the Liaodong Bay, Bohai Bay, Laizhou Bay, and central Bohai Sea, respectively

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布

本文用甲藻與硅藻葉綠素比例表征浮游植物群落結(jié)構(gòu), 渤海表層甲硅藻比例平均值為0.15, 最大值為7.38, 夏季甲硅藻比最大, 冬季甲硅藻比最小(圖5)。冬季, 甲硅藻比平均值為0.02, 最大值為0.05, 沿岸甲硅藻比較高, 如黃河口附近、秦皇島沿岸和渤海海峽處存在高值; 浮游植物群落結(jié)構(gòu)以硅藻為主。春季, 甲硅藻比平均值為0.03, 最大值達(dá)到0.12; 甲硅藻比由南北向中間增加, 高值位于渤海中部海域; 浮游植物群落結(jié)構(gòu)以硅藻為主。夏季, 甲硅藻比平均值為0.29, 最大值為1.12; 甲硅藻比分布具有較為明顯的分散性, 在遼東灣中部最高, 達(dá)到1以上, 秦皇島附近海域次之, 然后是黃河口附近海域、萊州灣, 渤海中部甲硅藻比最低; 浮游植物群落結(jié)構(gòu)以硅藻和甲藻共同占優(yōu)勢(shì)。秋季, 甲硅藻比平均值為0.06, 最大值為0.26; 沿岸及渤海海峽北部甲硅藻比最高, 中部甲硅藻比較低; 整個(gè)秋季浮游植物群落結(jié)構(gòu)以硅藻為主。歷史研究表明, 2013年—2015年浮游植物群落結(jié)構(gòu)在冬季、春季和秋季浮游植物群落結(jié)構(gòu)均以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 夏季群落結(jié)構(gòu)以硅藻和甲藻共同占優(yōu)勢(shì)[1, 3, 7]。這一結(jié)果與本文2017年浮游植物群落結(jié)構(gòu)在各個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)藻類一致。說明近幾年浮游植物群落結(jié)構(gòu)在各個(gè)季節(jié)是硅藻占優(yōu)還是甲藻占優(yōu)的情況差異不大。

圖5 渤海表層甲硅藻比的時(shí)空分布

渤海4個(gè)區(qū)域甲硅藻比在四季只出現(xiàn)1個(gè)峰值, 且均出現(xiàn)在夏季(圖4b)。11月—翌年4月各個(gè)區(qū)域甲硅藻比均很小。4月—6月渤海中部甲硅藻比均大于其他3個(gè)區(qū)域甲硅藻比, 并在6月達(dá)到最大值(0.60)。萊州灣、遼東灣、渤海灣甲硅藻比均在7月達(dá)到最大值(0.31、0.31、0.26)。四季中, 渤海灣甲硅藻比都小于其他3個(gè)區(qū)域甲硅藻比。硅藻占浮游植物群落結(jié)構(gòu)的78%～98%, 平均占到92%。甲藻在夏季占浮游植物群落結(jié)構(gòu)比率最大, 達(dá)到22%。有研究顯示, 盡管近年來甲藻的水平有所上升, 但硅藻的優(yōu)勢(shì)地位仍能保持[18, 24]。

2.3 影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的主要因子分析

各個(gè)區(qū)域內(nèi)以冬季、春季、夏季和秋季4季為分組, 對(duì)渤海4個(gè)區(qū)域內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異的影響因子進(jìn)行方差分析, 來定量判斷造成不同區(qū)域內(nèi)季節(jié)差異的主要影響因子(圖6)。首先在顯著性水平為99%條件下(圖6黑色虛線)判斷是否具有顯著性差異, 進(jìn)而判斷組間方差, 組間方差越大, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布差異性的影響因子作用越顯著。結(jié)果表明, 在遼東灣, 不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異受磷酸鹽和溶解無機(jī)氮的影響最大, 硅酸鹽、浮游動(dòng)物、溫度、溶解氧、硅氮比和光合有效輻射的影響依次減小。YANG等[9]研究表明營(yíng)養(yǎng)鹽是遼東灣浮游植物季節(jié)差異的關(guān)鍵因素。在渤海灣, 不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異受氮磷比的影響最大, 磷酸鹽和硅酸鹽、溫度、溶解氧、浮游動(dòng)物、溶解無機(jī)氮和光合有效輻射的影響較小。穆迪[28]指出氮磷比為渤海灣浮游植物季節(jié)差異的影響因子。在萊州灣, 不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異受硅氮比和氮磷比的影響最大, 其次是溶解氧、溫度、磷酸鹽、浮游動(dòng)物和硅酸鹽。以往調(diào)查發(fā)現(xiàn), 萊州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)受營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的限制[52]。在渤海中部, 不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異受溶解無機(jī)氮和磷酸鹽的影響最大, 溫度、硅酸鹽、浮游動(dòng)物、溶解氧、氮磷比和光合有效輻射的影響依次較小。有研究表明, 影響渤海中部浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的主要因子為無機(jī)氮和磷酸鹽[31]。其他因子與各個(gè)區(qū)域內(nèi)群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異關(guān)系不顯著。

圖6 渤海不同區(qū)域內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異的主要影響因子

柱狀為值; 虛線表示值等于0.01

The column is, the dotted line indicates that= 0.01

各個(gè)季節(jié)內(nèi)以遼東灣、渤海灣、萊州灣、渤海中部為分組, 通過方差分析, 討論造成不同季節(jié)內(nèi)群落結(jié)構(gòu)區(qū)域差異的主要因子(圖7)。結(jié)果表明, 在冬季, 不同區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間差異受溶解無機(jī)氮、氮磷比和硅氮比的影響較大, 其次是磷酸鹽、硅酸鹽和光合有效輻射。在春季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域差異受硅氮比和溶解無機(jī)氮的影響較大, 其次是硅酸鹽、氮磷比、硅酸鹽和光合有效輻射。在夏季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域差異受溶解無機(jī)氮的影響最大, 其次是光合有效輻射、磷酸鹽和硅酸鹽。在秋季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域差異受溶解無機(jī)氮的影響最大, 其次是硅酸鹽、光合有效輻射、硅氮比和磷酸鹽。其他因子與各個(gè)季節(jié)內(nèi)群落結(jié)構(gòu)區(qū)域差異關(guān)系并不顯著。有研究表明, 各個(gè)季節(jié)浮游植物群落空間差異受營(yíng)養(yǎng)鹽的影響, 冬季和夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)受氮、磷和硅的影響[7], 春季營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)有益于浮游植物的生長(zhǎng)[16], 硅酸鹽和銨鹽的濃度差異影響秋季浮游植物[21]。HAO等[51]指出光合作用通常與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)協(xié)同, 控制浮游植物的生長(zhǎng)?？偟膩碚f, 各個(gè)季節(jié)內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)區(qū)域差異均受到營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和光合有效輻射影響。

3 結(jié)論

本文采用ROMS-CoSiNE物理生態(tài)耦合模型模擬結(jié)果, 模擬了渤海浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征, 利用方差分析探討了造成渤海不同區(qū)域內(nèi)和不同季節(jié)內(nèi)浮游植物群落差異的主要影響因子。

渤海表層葉綠素濃度冬季最低, 夏季最高。冬季, 中部葉綠素濃度較高; 春季, 3個(gè)灣葉綠素濃度均從灣頂?shù)綖晨谶f減, 渤海中部為相對(duì)高值區(qū); 夏季, 除了渤海中部淺灘附近海域葉綠素濃度仍保持較低外, 其他海域葉綠素濃度顯著升高; 秋季, 整個(gè)海域葉綠素濃度明顯下降。

渤海表層甲硅藻比在冬季最小, 夏季最大。冬季, 沿岸甲硅藻比較高; 春季, 甲硅藻比由南北向中間升高; 夏季, 甲硅藻比的分布具有較為明顯的分散性; 秋季, 沿岸及渤海海峽北部甲硅藻比最高, 中部甲硅藻比較低。冬季、春季和秋季浮游植物群落結(jié)構(gòu)均以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 夏季以硅藻和甲藻共同占優(yōu)。

圖7 渤海不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)空間差異的主要影響因子

柱狀為值; 虛線表示值等于0.01

The column is, the dotted line indicates that= 0.01

渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布受營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)、溫度、光合有效輻射、浮游動(dòng)物和溶解氧共同影響。在遼東灣, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異受營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的影響最大; 在渤海灣, 游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異受氮磷比的影響最大; 在萊州灣, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異受營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)和溫度的影響最大; 在渤海中部, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異受溶解無機(jī)氮和磷酸鹽的影響最大。在冬季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域差異受溶解無機(jī)氮、氮磷比及硅氮比的影響較大; 在春季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域差異受溶解無機(jī)氮和硅氮比的影響較大; 在夏季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域差異受溶解無機(jī)氮和光合有效輻射的影響較大; 在秋季, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的區(qū)域差異受溶解無機(jī)氮的影響最大。

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Spatial and temporal distribution and factors influencing the phytoplankton community structure in the Bohai Sea

LI Zi-lin1, ZHANG Hai-yan2, ZHAO Liang1, XU Fan1

(1. College of Marine and Environmental Science, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China; 2. School of Marine Science and Technology, Tianjin University, Tianjin 300072, China)

Bohai Sea; ROMS-CoSiNE; phytoplankton biomass; community structure; influencing factors

Spatial and temporal variations of the phytoplankton community structure have important effects on biogeochemical cycles, global climate, and fishery resources. Based on numerical simulation results of high resolution using the Regional Ocean Modeling System-Carbon, Silicate, and Nitrogen Ecosystem, the spatial and temporal distribution of phytoplankton biomass and community structure in the Bohai Sea were analyzed, and the main factors influencing the spatial and temporal differences in the phytoplankton community structure were discussed. Our results revealed that chlorophyll and the ratio of dinoflagellates to diatoms were lowest in winter and highest in summer in the Bohai Sea. Chlorophyll distribution was banded, and the distribution of the dinoflagellate to diatom ratio was patchy. Diatoms dominated the phytoplankton community in winter, spring, and autumn; dinoflagellates and diatoms dominated the phytoplankton community in summer. The different factors influencing the phytoplankton community structure indicated spatial and temporal differences. Phosphate, N/P ratio, Si/N ratio, and dissolved inorganic nitrogen influence the phytoplankton community structure in the Liaodong Bay, Bohai Bay, Laizhou Bay, and central Bohai Sea in different seasons. Regarding temporal differences, the difference in the phytoplankton community structure in winter, summer, and autumn was most influenced by dissolved inorganic nitrogen, whereas the influence of the Si/N ratio was the greatest in spring. In conclusion, nutrient concentration and structure are the main factors influencing spatial and temporal differences in the phytoplankton community structure.

Jan. 3, 2021

National Key Research and Development Project, No. 2016YFC1401602; National Natural Science Foundation of China, Nos. 41876018, 41806018; Natural Science Foundation of Tianjin, No. 19JCZDJC40600]

P735

A

1000-3096(2021)08-0010-11

10.11759/hykx20210103001

2021-01-03;

2021-04-19

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC1401602); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41876018, 41806018); 天津市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(19JCZDJC40600)

李子琳(1995—), 女, 天津市人, 碩士研究生, 主要從事海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究, E-mail: hylizilin@mail.tust.edu.cn; 趙亮(1975—), 通信作者, E-mail: zhaoliang@ouc.edu.cn

(本文編輯: 譚雪靜)