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茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片轉(zhuǎn)錄組比較

2021-09-16 08:27張子璇譚明譜張成才羅麗娜向增旭
關(guān)鍵詞:四倍體二倍體蒼術(shù)

張子璇, 譚明譜, 王 將, 張成才, 羅麗娜, 向增旭,①

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué): a. 園藝學(xué)院, b. 生命科學(xué)學(xué)院, 江蘇 南京 210095)

多倍體植物具有基因劑量效應(yīng),其體內(nèi)重復(fù)基因的表達(dá)發(fā)生變化,導(dǎo)致植物體在生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)、生理及環(huán)境脅迫耐性等方面表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)性狀[1]。多倍體育種是目前藥用植物選育新品種的重要手段,很多藥用植物已成功誘導(dǎo)出多倍體且獲得的多倍體具有活性成分含量高、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。例如:穿心蓮〔Andrographispaniculata(Burm. f.) Nees〕同源四倍體葉和莖中穿心蓮內(nèi)酯含量以及莖中脫水穿心蓮內(nèi)脂含量均高于二倍體[2];甜葉菊(SteviarebaudianaBert.)四倍體的逆境適應(yīng)能力較二倍體更強(qiáng),能有效利用弱光和低濃度CO2[3]。與二倍體相比,同源四倍體的葉片發(fā)生明顯變化,如PlatycodongrandiflormA. De Candolle同源四倍體的葉片長(zhǎng)度和寬度、氣孔長(zhǎng)度和寬度、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量及總?cè)~綠素含量均升高[4]。

茅蒼術(shù)〔Atractylodeslancea(Thunb.) DC.〕隸屬于菊科(Compositae)蒼術(shù)屬(AtractylodesDC.),為多年生草本植物,其干燥根莖可入藥,具有燥濕健脾、祛風(fēng)散寒和明目的功效[5],主要產(chǎn)地為江蘇、湖北及安徽等省份,道地產(chǎn)區(qū)為江蘇鎮(zhèn)江茅山[6]。近年來(lái),由于掠奪性采挖和生境變化等原因,茅蒼術(shù)野生資源瀕臨枯竭,開展茅蒼術(shù)育種和品質(zhì)改良研究迫在眉睫。

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)能為植物基因表達(dá)研究提供數(shù)據(jù)資料,是研究未完成基因組測(cè)序物種的基因及基因功能挖掘的重要手段[7-8]。利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)系統(tǒng)分析茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片的轉(zhuǎn)錄組信息,能進(jìn)一步明確茅蒼術(shù)染色體加倍后一系列性狀變異的分子機(jī)制,為挖掘茅蒼術(shù)的功能基因提供基礎(chǔ)資料。本項(xiàng)目組已經(jīng)初步研究了不同倍性茅蒼術(shù)組培苗間的表型差異及生理特征和轉(zhuǎn)錄組差異,結(jié)果表明:與二倍體相比,茅蒼術(shù)同源四倍體葉片發(fā)生明顯的表型變化,包括葉面積指數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、葉綠素含量、氣孔的橫徑和縱徑以及保衛(wèi)細(xì)胞中的葉綠體數(shù)顯著增加,葉片的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及可溶性淀粉含量升高[9-10]。

鑒于此,以茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體試管苗為研究對(duì)象,采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)對(duì)其葉片進(jìn)行無(wú)參轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析,并在前期研究[10]基礎(chǔ)上篩選葉片中的高可信度差異表達(dá)unigenes,以揭示茅蒼術(shù)同源四倍體葉片碩大和抗逆性強(qiáng)的分子機(jī)制,并挖掘葉片內(nèi)直接參與同源四倍體葉片性狀變異和抗逆性的相關(guān)候選基因。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院中藥生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室前期培養(yǎng)的茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體試管苗。選取實(shí)驗(yàn)室內(nèi)繼代60 d且生長(zhǎng)健壯的茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體試管苗,在生根培養(yǎng)基(添加0.5 mg·L-1NAA的1/2MS培養(yǎng)基)中培養(yǎng)20 d后,分別選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的二倍體和同源四倍體試管苗各5株,每株采集基生葉片2枚,相同倍性的試管苗葉片混勻。按照上述方法重復(fù)取樣3次。采集的葉片經(jīng)液氮速凍后置于-80 ℃冰箱中保存、備用。

1.2 方法

1.2.1 總RNA的提取和純化 采用TRIzol?Reagent(美國(guó)Invitrogen公司)分別提取茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片的總RNA;使用NanoDrop 2000超微量分光光度計(jì)(美國(guó)Thermo公司)檢測(cè)總RNA的濃度和純度;采用DNase Ⅰ〔天根生化科技(北京)有限公司〕純化總RNA,去除總RNA中殘留的基因組DNA;獲得的總RNA經(jīng)Agilent 2100生物分析儀(美國(guó)Agilent公司)檢測(cè)合格后用于后續(xù)分析。選取質(zhì)量合格的總RNA樣品(質(zhì)量在5 μg及以上,質(zhì)量濃度在200 ng·μL-1及以上,OD260/OD280為1.8~2.2)構(gòu)建cDNA文庫(kù)。

1.2.2 cDNA文庫(kù)構(gòu)建和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序 采用磁珠法[11]分離總RNA中的mRNA;采用Fragmentation buffer(美國(guó)Invitrogen公司)將獲得的mRNA隨機(jī)斷裂成長(zhǎng)度約200 bp的小片段;以mRNA為模板,采用SuperScript Ⅱ Reverse Transcriptase試劑盒(美國(guó)Agilent公司)反轉(zhuǎn)錄合成cDNA第1鏈,并使用10×DNA Polymerase buffer和DNA Polymerase Ⅰ試劑(美國(guó)Promega公司)合成cDNA第2鏈。使用End Repair Mix(美國(guó)Enzymatics公司)將cDNA的粘性末端補(bǔ)成平末端,隨后在3′末端加上1個(gè)A堿基并連接測(cè)序接頭;采用Illumina HiSeq 2000高通量測(cè)序平臺(tái)(美國(guó)Illumina公司)測(cè)序,獲得原始測(cè)序數(shù)據(jù)。

1.2.3 測(cè)序數(shù)據(jù)過(guò)濾及組裝 使用Cutadapt v1.16軟件過(guò)濾原始測(cè)序數(shù)據(jù),除去污染、含N比高于10%和低質(zhì)量的reads,獲得高質(zhì)量測(cè)序數(shù)據(jù)(clean data)。由于茅蒼術(shù)無(wú)參考基因組序列,使用Trinity v2.6.6軟件對(duì)所有clean data進(jìn)行從頭組裝,去冗余后得到unigenes。

1.2.4 基因功能注釋和差異表達(dá)基因分析 使用BLASTx v2.2.25軟件將得到的unigenes比對(duì)到NR、String、SwissProt和KEGG數(shù)據(jù)庫(kù),分別進(jìn)行基因功能注釋;使用Blast2GO軟件(http:∥www.blast2go.com)進(jìn)行GO注釋;使用HMMER v3.2.1軟件進(jìn)行Pfam注釋。

使用edgeR v3.24軟件分析茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片基因的表達(dá)量差異,將log2FC|≥1且FDR≤0.05作為篩選差異表達(dá)基因的標(biāo)準(zhǔn),其中,F(xiàn)C為差異倍數(shù),F(xiàn)DR為誤判率。對(duì)篩選出的unigenes進(jìn)行GO功能分類統(tǒng)計(jì)和KEGG富集分析;比較項(xiàng)目組前期對(duì)茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體試管苗全株[10]及本研究中茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體試管苗葉片的基因差異表達(dá)情況,據(jù)此篩選出葉片中的高可信度差異表達(dá)unigenes。

2 結(jié)果和分析

2.1 轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)和組裝結(jié)果分析

茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片轉(zhuǎn)錄組的測(cè)序分析結(jié)果(表1)表明:原始reads有448 453 428條,clean reads有447 891 390條,所有樣本的Q20均大于98%,Q30均大于94%,GC含量在46%以上。

表1 茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析

對(duì)獲得的clean reads進(jìn)行組裝和拼接,共獲得750 700個(gè)轉(zhuǎn)錄本數(shù)據(jù),總堿基數(shù)364 718 682 bp,最長(zhǎng)39 024 bp,最短201 bp,平均長(zhǎng)度485.8 bp,N50和N90分別為585和239 bp;去冗余后獲得495 797個(gè)unigenes,這些unigenes的總堿基數(shù)為199 717 026 bp,GC含量46.54%,平均長(zhǎng)度402.8 bp,N50和N90分別為413和225 bp(表2)。

表2 茅蒼術(shù)葉片轉(zhuǎn)錄本和unigene分析

2.2 基因功能注釋分析

將茅蒼術(shù)轉(zhuǎn)錄組去冗余后獲得的unigenes分別與GO、NR、String、SwissProt、KEGG和Pfam數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比對(duì),結(jié)果(表3)顯示:共注釋到259 841個(gè)unigenes,占unigenes總數(shù)的52.41%。其中,注釋到String數(shù)據(jù)庫(kù)的unigenes數(shù)最多(180 360),占unigenes總數(shù)的36.38%;注釋到Pfam數(shù)據(jù)庫(kù)的unigenes數(shù)最少(66 311),占unigenes總數(shù)的13.37%。

表3 茅蒼術(shù)轉(zhuǎn)錄組unigenes與6個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)的比對(duì)結(jié)果

NR數(shù)據(jù)庫(kù)中茅蒼術(shù)與其他植物轉(zhuǎn)錄組unigenes序列的比對(duì)結(jié)果(圖1)顯示:茅蒼術(shù)與Cynaracardunculusvar.scolymus(Linn.) Fiori的unigenes序列同源性最高,共有28 614個(gè)unigenes序列相似,占該數(shù)據(jù)庫(kù)注釋unigenes數(shù)的20.77%;與向日葵(HelianthusannuusLinn.)的unigenes序列同源性較高,有21 191個(gè)unigenes序列相似,占該數(shù)據(jù)庫(kù)注釋unigenes數(shù)的15.38%;與大麥(Hordeumvulgaresubsp.vulgareLinn.)、克里藻〔Klebsormidiumnitens(Kützing) Lokhorst〕、黃石斛(DendrobiumcatenatumLindl.)、旋蒴苣苔〔Boeahygrometrica(Bunge) R. Br.〕、衣藻(Chlamydomonaseustigma)、小立碗蘚〔Physcomitrellapatens(Hedw.) Bruch et Schimp.〕、蓖麻(RicinuscommunisLinn.)和膠球藻C-169(CoccomyxasubellipsoideaC-169)的unigenes序列同源性較低,有2 012~5 475個(gè)unigenes序列相似,均占該數(shù)據(jù)庫(kù)注釋unigenes數(shù)的4%以下。另外,茅蒼術(shù)與白梨(PyrusbretschneideriRehd.)、甜菜(Betavulgarissubsp.vulgarisLinn.)和綠藻(Ostreococcustauri)等植物的unigenes序列同源性更低,均占該數(shù)據(jù)庫(kù)注釋unigenes數(shù)的1.8%以下。

圖1 NR數(shù)據(jù)庫(kù)中茅蒼術(shù)與部分植物轉(zhuǎn)錄組unigenes序列的比對(duì)結(jié)果Fig. 1 Comparison results of unigene sequences in transcriptomes of Atractylodes lancea (Thunb.) DC. and some plants in NR database

2.3 差異表達(dá)unigenes分析

比較茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片unigenes的表達(dá)量,篩選出923個(gè)差異表達(dá)unigenes。與二倍體相比,同源四倍體中表達(dá)量上調(diào)的unigenes有317個(gè),表達(dá)量下調(diào)的unigenes有606個(gè)。

2.3.1 GO功能分類結(jié)果 GO功能分類結(jié)果(表4)表明:茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片差異表達(dá)unigenes的功能被分成生物過(guò)程、細(xì)胞組分和分子功能3個(gè)大類61個(gè)小類。在生物過(guò)程大類中,注釋為細(xì)胞過(guò)程的差異表達(dá)unigenes最多,共有342個(gè);注釋為代謝過(guò)程、應(yīng)激反應(yīng)、生物調(diào)節(jié)和生物過(guò)程調(diào)節(jié)的差異表達(dá)unigenes較多,分別有307、249、219和201個(gè)。在細(xì)胞組分大類中,注釋為細(xì)胞、細(xì)胞部分、細(xì)胞器、細(xì)胞器部分和細(xì)胞膜的差異表達(dá)unigenes較多,分別有362、362、337、232和231個(gè)。在分子功能大類中,注釋為結(jié)合和催化活性的差異表達(dá)unigenes較多,分別有291和210個(gè)。

表4 茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)unigenes的GO功能分類

2.3.2 KEGG富集結(jié)果 茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體共有155個(gè)差異表達(dá)unigenes注釋到KEGG通路中,并對(duì)其進(jìn)行KEGG分類和通路富集分析,結(jié)果分別見表5和表6。結(jié)果顯示:這些差異表達(dá)unigenes被注釋到代謝、生物系統(tǒng)、遺傳信息處理、環(huán)境信息處理和細(xì)胞過(guò)程5個(gè)大類中,以注釋到代謝中的差異表達(dá)unigenes最多(75),占注釋到KEGG通路的差異表達(dá)unigenes總數(shù)的48.39%。這些差異表達(dá)unigenes富集在8條代謝通路中,包括次生代謝物生物合成(ko01110)、淀粉和蔗糖代謝(ko00500)、脂肪酸延伸(ko00062)、光合作用-天線蛋白(ko00196)、NF-κB信號(hào)通路(ko04064)、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(ko04075)、植物MAPK信號(hào)通路(ko04016)和核糖體(ko03010)。

表5 茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)unigenes的KEGG分類

表6 茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)unigenes的KEGG通路富集

2.4 高可信度差異表達(dá)unigenes分析

篩選出的茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片和全株的共有高可信度差異表達(dá)unigenes有298個(gè),其中,156個(gè)共有高可信度差異表達(dá)unigenes有功能注釋信息,而且其中的58個(gè)在KEGG代謝途徑中有注釋信息,包括熱激蛋白基因(DnaK/Hsp70)、ACC氧化酶基因(ACO)、乙烯受體基因(ETR/ERS)、脂肪酸脫氫酶基因(FAD2)、丙二烯氧化物合酶基因(AOS)、脂氧合酶基因(LOX)、長(zhǎng)鏈-3-羥?;?CoA脫水酶基因(PHS1/PAS2)和14-3-3結(jié)構(gòu)域蛋白基因(YWHAE)。茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片和全株的這些共有高可信度差異表達(dá)unigenes的表達(dá)分析見表7。結(jié)果表明:DnaK/Hsp70、ACO、FAD2和PHS1/PAS2基因的表達(dá)量在同源四倍體中上調(diào),而ETR/ERS、AOS、LOX和YWHAE基因的表達(dá)量在同源四倍體中下調(diào)。

表7 茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片和全株部分共有高可信度差異表達(dá)unigenes的表達(dá)分析

3 討論和結(jié)論

本研究中,茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體的unigenes在GO、NR、String、SwissProt、KEGG和Pfam數(shù)據(jù)庫(kù)的比對(duì)結(jié)果表明不是所有unigenes都能在已知數(shù)據(jù)庫(kù)中比對(duì)出功能,這一結(jié)果與目前測(cè)序的許多植物的相關(guān)研究結(jié)果相符[11-13]。這主要是因?yàn)槎鄶?shù)非模式植物尚未完成全基因組測(cè)序工作,致使許多植物的基因組信息不全,不可能通過(guò)數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)得知所有unigenes的功能。值得注意的是,與NR數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)結(jié)果顯示,茅蒼術(shù)與同為菊科的C.cardunculusvar.scolymus和向日葵的同源性較高,說(shuō)明同科植物的unigenes序列同源性更高。

植物多倍化后的性狀差異主要由基因表達(dá)變化引起,且基因表達(dá)只發(fā)生微小改變也可能引起表型變異[14-15]。因此,基因差異表達(dá)是茅蒼術(shù)同源四倍體植株性狀變異的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn),注釋為細(xì)胞過(guò)程和代謝過(guò)程以及細(xì)胞、細(xì)胞部分、細(xì)胞器、細(xì)胞器部分和細(xì)胞膜的茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片的差異表達(dá)unigenes較多,說(shuō)明茅蒼術(shù)的倍性變化會(huì)影響其細(xì)胞發(fā)育和代謝;還有部分差異表達(dá)unigenes注釋為信號(hào)和信號(hào)傳感器活性,說(shuō)明茅蒼術(shù)同源四倍體葉片在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面與二倍體也存在差異。在其他植物多倍體研究中,酸棗〔Ziziphusjujubavar.spinosa(Bunge) Hu ex H. F. Chow.〕四倍體的差異表達(dá)基因富集在糖類和氨基酸代謝、信號(hào)傳遞以及能量代謝方面,并且這些基因的表達(dá)量在淀粉和蔗糖代謝及植物激素傳導(dǎo)通路中顯著上調(diào)[15],楊樹(Populusspp.)三倍體中參與糖類代謝和細(xì)胞生長(zhǎng)的差異表達(dá)基因的表達(dá)量也上調(diào)[16]。本研究的KEGG富集結(jié)果表明:茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體的差異表達(dá)unigenes富集在脂肪酸延伸、淀粉和蔗糖代謝及次生代謝物生物合成等通路。淀粉、蔗糖和脂肪均為植物細(xì)胞活動(dòng)提供能量,并且,在植物體內(nèi),淀粉和蔗糖代謝、脂肪酸延伸及次生代謝物生物合成過(guò)程均伴隨著能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)積累。分析表明:差異表達(dá)基因可參與植物體的能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)積累過(guò)程,為細(xì)胞發(fā)育提供充足的能量和原料、催化相關(guān)酶活性,這也可能是茅蒼術(shù)同源四倍體葉片較二倍體大且厚的一個(gè)重要原因。

植物在適應(yīng)環(huán)境脅迫過(guò)程中需要能量、物質(zhì)、激素和酶等共同發(fā)揮作用。在受到環(huán)境脅迫時(shí),植物體會(huì)產(chǎn)生大量的轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào),與淀粉和蔗糖等代謝過(guò)程相關(guān)的基因的表達(dá)量明顯上調(diào),體內(nèi)的淀粉和蔗糖等代謝過(guò)程加強(qiáng)[17],使植物體適應(yīng)逆境條件。在本研究的GO功能分類中,注釋到生物過(guò)程類的細(xì)胞過(guò)程、代謝過(guò)程、應(yīng)激反應(yīng)、生物調(diào)節(jié)和生物過(guò)程調(diào)節(jié)等分類的差異表達(dá)unigenes較多,且在KEGG富集結(jié)果中,部分差異表達(dá)unigenes富集于植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、植物MAPK信號(hào)通路和NF-κB信號(hào)通路共3個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)通路中。其中,植物MAPK信號(hào)通路是將細(xì)胞膜表面信號(hào)放大并傳遞到細(xì)胞內(nèi),從而引起細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄及代謝水平變化的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑之一,與植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)具有密切關(guān)系[18]。茅蒼術(shù)同源四倍體葉片在能量轉(zhuǎn)化、物質(zhì)積累和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面都與二倍體葉片存在差異,這些差異能夠影響植物體對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),據(jù)此推斷茅蒼術(shù)同源四倍體在應(yīng)對(duì)逆境脅迫時(shí)可能存在更強(qiáng)的適應(yīng)能力,以保證整個(gè)植株包括其藥用部位根狀莖的正常生長(zhǎng)。后續(xù)研究應(yīng)對(duì)不同倍性茅蒼術(shù)藥用部位根莖進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析,以揭示二者在外觀性狀、生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆性等方面的分子生物學(xué)差異機(jī)制,為進(jìn)一步定位茅蒼術(shù)的藥用成分合成關(guān)鍵基因及通過(guò)基因工程手段進(jìn)行茅蒼術(shù)育種等奠定基礎(chǔ)。

將茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片和全株[10]共有的差異表達(dá)unigenes進(jìn)行比較,共篩選出298個(gè)共有高可信度差異表達(dá)unigenes,其中,葉片高可信度差異表達(dá)unigenes(包括DnaK/Hsp70、ACO、ETR/ERS、FAD2、AOS、LOX、PHS1/PAS2和YWHAE等基因)可能與同源四倍體出現(xiàn)葉變大、變厚,葉色深綠,氣孔增大等表型變化和植株抗逆性相關(guān)[19-34]。本研究中,DnaK/Hsp70、ACO、FAD2和PHS1/PAS2基因的表達(dá)量在茅蒼術(shù)同源四倍體葉片和全株中均上調(diào),而ETR/ERS、AOS、LOX和YWHAE基因的表達(dá)量在茅蒼術(shù)同源四倍體葉片和全株中均下調(diào),這可能是茅蒼術(shù)同源四倍體植株抗逆性強(qiáng)于二倍體的原因。另外,茅蒼術(shù)二倍體和同源四倍體葉片和全株[10]非共有的差異表達(dá)unigenes也值得研究,這些基因可能調(diào)控其植株葉片和地下部(如根狀莖)的生長(zhǎng)發(fā)育。

本研究結(jié)果顯示:茅蒼術(shù)同源四倍體葉片在細(xì)胞發(fā)育、代謝、能量轉(zhuǎn)化、物質(zhì)積累及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面與二倍體間存在差異,差異表達(dá)unigenes可能參與葉片發(fā)育調(diào)控。高可信度差異表達(dá)基因DnaK/Hsp70、ACO、FAD2和PHS1/PAS2的表達(dá)量在茅蒼術(shù)同源四倍體葉片和全株中均上調(diào),而ETR/ERS、AOS、LOX和YWHAE的表達(dá)量均下調(diào),這些基因直接參與茅蒼術(shù)同源四倍體葉片發(fā)育和抗逆性,可作為茅蒼術(shù)倍性育種的關(guān)鍵候選基因。

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關(guān)蒼術(shù)根莖中蒼術(shù)酮含量及變化規(guī)律研究
二倍體太子參叢生芽誘導(dǎo)研究
四倍體巴戟天根的結(jié)構(gòu)與其蒽醌類化合物的關(guān)系
“寒富”蘋果與其同源四倍體耐鹽差異研究
蒼術(shù)產(chǎn)銷分析