羅青紅，周 斌*，李英侖，阿不都熱西提·熱合曼

(1 新疆林業(yè)科學院 造林治沙研究所，烏魯木齊 830063；2 喀什地區(qū)瓜果蔬菜產業(yè)發(fā)展中心，新疆喀什 844000)

鹽脅迫會不同程度地抑制植物的生長發(fā)育。但有一些植物在漫長的生長進化過程中，逐漸形成了與生境相適應的特殊組織結構或內在生理機制，從而適應鹽生環(huán)境并生長良好[1]。多年來，學者已從分子、細胞、組織和器官等不同尺度，研究了鹽脅迫環(huán)境中植物體內過氧化酶系統(tǒng)、有機滲透調節(jié)物質、滲調蛋白等[2-5]的生理協(xié)變特征。然而，植物的耐鹽性亦與鹽離子在其體內的吸收、運輸、分配、排泄，以及相關的生物膜功能、離子區(qū)域化作用和耐鹽物質的合成與積累密切相關[6]，其作用機制相當復雜。一般說來，植物體可通過調節(jié)鹽離子在不同器官、組織或細胞內的區(qū)化分布來減輕離子毒害，從而表現出較強的耐鹽性[6]。

土地鹽漬化一直是新疆農、林及畜牧業(yè)發(fā)展的主要制約因素。第二次土壤普查數據顯示，新疆耕地鹽堿化總面積已近122.9萬hm2，占全部耕地面積的31.2%[7]。沙棗耐貧瘠、耐鹽堿、生長快，是鹽堿地區(qū)及沙區(qū)優(yōu)良的先鋒樹種[8]。對于長期生長在鹽漬化土壤中的植物而言，體內參與滲透調節(jié)的K+、Ca2+和Mg2+等主要礦質陽離子在其耐鹽堿機制中起著重要作用，這些礦質離子對降低植物木質部的滲透勢和維持體內水分平衡[9]、維持細胞膜的結構完整性和功能穩(wěn)定性[9]，以及保持體內代謝平衡方面起著重要作用[10-12]。通常情況下，因物種、品種及生長發(fā)育時期的不同，這些離子在植物器官中的分配特征亦各異。

大果沙棗(ElaeagnusmoorcroftiiWall. ex Schlecht.)是中國西部干旱荒漠區(qū)鹽漬土環(huán)境中的一種重要的生態(tài)經濟樹種[13]，多年來一直是新疆尤其是塔克拉瑪干沙漠周邊鹽漬土人工林(農田防護林、防風固沙林)建設的首選樹種，對綠洲生態(tài)環(huán)境的保護、恢復和改善起著重要作用。迄今，關于沙棗(大果沙棗)對鹽脅迫的生理響應和適應的研究，多采用控制試驗分析種子、幼苗或小樹某一階段對鹽脅迫的光合生理響應及滲透調節(jié)物質、抗氧化酶等生理生化指標的響應特征[14-19]。但有關大果沙棗生長過程中樹體內離子吸收、運轉和分配變化規(guī)律等方面的研究較少，因此，本研究以塔克拉瑪干沙漠邊緣不同樹齡大果沙棗樹為對象，分析其對土壤主要礦質離子K+、Na+、Mg2+和Ca2+的吸收、分配特征，進而探明大果沙棗樹生長發(fā)育過程對鹽漬土的適應機制，為保護和合理開發(fā)利用大果沙棗，充分發(fā)揮其生態(tài)和經濟效益提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

以距離新疆喀什市方圓40 km范圍內12個不同林齡的大果沙棗林(39°17′57″～39°49′00″N, 75°41′23″～ 76°11′30″E)為試驗林，這些沙棗林都是同一個生態(tài)系統(tǒng)中的人工林，地勢都較平坦，且具相同氣候特征、土壤背景和地形特征，目前保留平均密度為1 250株/hm2，平均樹高為4.43 m、胸徑為15.75 cm、葉片組織相對含水量為83.62%。土壤均為沙壤土，pH為8.42，有機質含量為6.48 g/kg、速效氮、磷和鉀含量分別為26.59、7.59和102.83 mg/kg。土壤中總鹽及K+、Na+、Mg2+和Ca2+4種主要礦質陽離子含量分別為4.74、0.04、0.37、0.24和0.69 g/kg，CO32-、HCO3-、Cl-和SO42-4種主要陰離子含量分別為0.015、0.40、0.44和2.37 g/kg。

1.2 林齡確定和齡段劃分

在12個試驗林中，分別隨機選擇30株健康單株，測定其胸徑和株高后求平均，按照從小到大排序記錄為1、2、3、……、11、12共12個林齡，采用組距分組法，將12個大果沙棗林分為4個齡段，即Ⅰ齡段(1-3齡)、Ⅱ齡段(4-6齡)、Ⅲ齡段(7-9齡)和Ⅳ齡段(10-12齡)(表1)。

表1 采樣區(qū)大果沙棗樹生長情況及年齡分級

1.3 樣品采集

每個試驗林中隨機選擇6棵生長基本一致，且彼此相距10 m以上的大果沙棗樹作為試驗樣株，采集樹冠中部健康的1～2年生枝條和成熟葉；在距樣株基部50 cm和100 cm的位置，從東南西北四個方向，用根鉆采集地下0～100 cm范圍內直徑≤1 cm的根系；將每個試驗林中試驗樣株的枝、葉、根樣品分別混合，帶回室內洗凈陰干待測。同時，在每個試驗林內隨機選擇3個土壤樣點，用土鉆分3層(0～30 cm、30～60 cm、60～100 cm)取樣，將同一試驗林內同層土壤樣品混合，帶回室內陰干待測。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 植物樣品主要礦質陽離子含量大果沙棗根、枝、葉樣品經烘干、磨碎、過篩后，參照劉正祥等[20]的方法，用火焰光度法測定Na+、K+含量，用滴定法測定Ca2+、Mg2+含量。

1.4.2 土樣主要礦質陽離子含量風干的土壤樣品經過研碎、過篩后，參考《土壤農化分析》[21]的方法，用乙炔空氣火焰的原子吸收分光光度法測定Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量。

1.4.3 離子吸收、運移系數參照Pitman等[22]的方法計算樹體各營養(yǎng)器官對礦質離子的選擇性吸收、運移系數(SX,Na+)，SX,Na+=庫器官[X/Na+]/源器官[X/Na+]，X代表K+、Mg2+、Ca2+的含量，SX,Na+值越大，說明源器官(根、枝)抑制Na+、促進K+、Mg2+或Ca2+向庫端(枝、葉)運輸的能力越強，即庫器官的選擇吸收或運輸能力越強。

1.5 數據處理與分析

實驗數據用Excel 2017進行預處理，求得加權平均值和標準差，用Origin 10.0 繪圖，用SPSS 22.0軟件做單因素方差分析、LSD差異顯著性檢驗和Pearson相關分析。

2 結果與分析

2.1 大果沙棗各營養(yǎng)器官礦質陽離子積累變化特征

圖1顯示，在大果沙棗樹生長過程中，隨著樹齡的增大，根部Na+含量呈上升趨勢，K+含量則呈波動下降趨勢，Mg2+含量小幅上升、Ca2+呈上下波動不穩(wěn)定的變化特征。隨樹齡的增大，枝部K+和Mg2+含量先小幅波動降低，隨后迅速升高(10齡林)，然后再降低；Ca2+明顯先降低后上升，Na+含量則是上下波動不穩(wěn)定。葉部Na+和Ca2+含量隨著樹齡的增大而小幅降低，K+和Mg2+則小幅升高。

圖1 1～12齡大果沙棗根、枝、葉部主要礦質陽離子含量的變化Fig.1 Changes on the contents of main mineral cations in root, branch and leaf of E.moorcroftii with the age from one to twelve

同時，比較不同齡段大果沙棗樹營養(yǎng)器官礦質離子含量(表2)發(fā)現，Na+在根部的累積量以高齡段(Ⅳ段)最高，且與較低的3個齡段差異均顯著(P<0.05)，而枝部和葉部Na+含量在各樹齡段之間差異均不顯著(P<0.05)。Ⅰ-Ⅲ齡段，各器官Na+含量高低順序均為葉部>根部>枝部，而當樹體生長至Ⅳ齡段時，根部Na+的積累量達到377 g/kg，顯著高于葉部(1.19 g/kg)和枝部(0.15 g/kg)；K+在根部的積累量隨齡段的升高而減少，但各齡段間差異不顯著，枝部和葉部的K+含量在各樹齡段之間差異也不顯著，各齡段均表現為葉部明顯高于根部、枝部；大果沙棗根部、枝部和葉部的Mg2+含量在不同齡段間差異均不顯著，4個齡段各器官的Mg2+積累量均表現為葉部>根部>枝部，但各器官間差異相對較?。?個齡段Ca2+積累量在大果沙棗根部、葉部和枝部間的差異均不顯著，而同一齡段內，葉部Ca2+含量總是顯著高于枝部，但枝部與根部Ca2+含量差異不明顯。另外，大果沙棗在整個生長期內，K+、Mg2+和Ca2+在葉部的積累量最高，而Na+則在根部的積累量最高。進一步分析可見，樹體內Ca2+的積累量最高(13.79 g/kg)，K+次之(5.92 g/kg)，Na+最低(1.00 g/kg)。

表2 4個齡段大果沙棗根、枝和葉部主要礦質陽離子含量

2.2 大果沙棗各營養(yǎng)器官礦質陽離子含量比變化特征

K+/Na+、Mg2+/Na+和 Ca2+/Na+能表征植株體內離子平衡遭受鹽脅迫破壞的程度，其比值越小，表明Na+抑制植株吸收K+、Mg2+和Ca2+的程度越大，植株受鹽害越嚴重。由圖2可知，大果沙棗根部K+/Na+隨樹齡的增大而顯著減小，枝部也有小幅減小，葉部則表現出相反趨勢。根、枝和葉部Mg2+/Na+隨著樹齡的增大分別呈現出緩慢減小、上下波動和緩慢增大的趨勢，而各器官的Ca2+/Na+則表現為緩慢減小、緩慢增大和小幅波動的變化趨勢。

圖2 1-12齡大果沙棗根、枝、葉中礦質離子比的變化Fig.2 Change on ratios of mineral ions in root, branch and leaf of E.moorcroftii with age from one to twelve

同時，4個齡段間相關分析表明(表3)，大果沙棗根部K+/Na+和Mg2+/Na+均在Ⅳ齡段達到最大(45.10)，且均顯著大于Ⅰ-Ⅲ齡段(P<0.05)，而枝部、葉部的K+/Na+和Mg2+/Na+在4個齡段間的差異均不顯著；根部和葉部的Ca2+/Na+在4個齡段間差異不顯著，但枝部Ca2+/Na+以Ⅰ齡段的最大，且顯著高于Ⅱ-Ⅳ齡段。在樹體生長早期(Ⅰ-Ⅱ齡段)，K+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+均在枝部最大，而到了生長后期(Ⅳ齡段)，K+/Na+和Mg2+/Na+則轉變?yōu)楦孔畲?，而Ca2+/Na+則是葉部最大。另外，大果沙棗在整個生長期內，K+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+最大的器官分別為根部、枝部和葉部，比值分別為18.01、12.95和15.28；樹體內各礦質離子比以K+/Na+最大，Mg2+/Na+次之，Ca2+/Na+最小，比值分別為15.36、12.25和10.51。

表3 4個齡段大果沙棗根、枝和葉礦質離子比

2.3 大果沙棗各營養(yǎng)器官礦質陽離子轉移運輸變化特征

隨著大果沙棗樹齡的增大，K+、Mg2+和Ca2+從根向枝的選擇運移系數值(SK+,Na+、SMg2+,Na+、SCa2+,Na+)呈近直線上升趨勢，從枝向葉的選擇運移系數值也隨樹齡緩慢增大，K+和Mg2+從根向葉的運輸能力也隨樹齡的增大直線上升(圖3)。其中，樹體內礦質離子從根向枝方向的運移系數表現為SK+,Na+> SMg2+,Na+> SCa2+,Na+，從枝向葉則是SCa2+,Na+> SMg2+,Na+> SK+,Na+，而從根向葉則為SK+,Na+> SCa2+,Na+> SMg2+,Na+。就單個離子而言，K+、Mg2+的運移系數以從根向枝的最大，其次是從根向葉，而從枝向葉的最小；Ca2+的運移系數則是從根向葉最大，從根到枝的最小。進一步分析4個齡段間的變化可知，樹體生長至Ⅳ齡段(10-12齡)時，K+、Mg2+和Ca2+從根到枝、從根到葉的選擇運移系數均較大幅度增大，但三者從枝向葉的運移系數在各齡段樹體內均無明顯變化。

圖3 1-12齡大果沙棗根、枝和葉部礦質離子運移系數的變化Fig.3 Transport coefficients of mineral ions in root, branch and leaf of E. moorcroftii with age from one to twelve

2.4 大果沙棗樹體對土壤礦質離子的選擇吸收特征

隨著樹齡的增大，大果沙棗樹體中K+和Mg2+從土壤到根部的選擇運移系數(SK+,Na+、SMg2+,Na+)均呈下降趨勢，Ca2+從土壤到根部的選擇運移系數(SCa2+,Na+)緩慢降低，K+從土壤到枝和葉部的選擇性運輸能力則呈緩慢上升趨勢(圖4)。土壤中3種礦質離子向大果沙棗根、枝和葉部運移過程中，K+的選擇性運輸能力明顯高于Ca2+和Mg2+。同時，4個齡段大果沙棗根、枝和葉對土壤中Mg2+和Ca2+的選擇性吸收能力差異不明顯。

圖4 土壤中礦質離子到根、枝和葉的運移系數隨樹齡的變化Fig.4 Transport coefficients of mineral ions from soil to different organs of E.moorcroftii with tree age increasing

2.5 大果沙棗樹體及土壤中礦質陽離子含量的相關性分析

大果沙棗樹體與土壤中礦質離子含量的相關性分析結果(表4)顯示，土壤中的Na+含量與根部Na+含量呈極顯著正相關(0.687**)、與葉部K+呈顯著正相關(0.605*)；土壤中的K+與根部的Na+、葉部的K+含量分別存在顯著(0.544*)和極顯著(0.676**)正相關關系，與根部Mg2+有顯著負相關性(-0.499*)；土壤中的Mg2+與根部的Na+(0.632*)、葉部K+(0.627*)均呈顯著正相關；土壤中的Ca2+與根、枝和葉部的K+、Na+、Ca2+和Mg2+的相關性均不顯著(P>0.05)。同時，大果沙棗根部K+與葉部Ca2+、根部Ca2+與葉部Mg2+、枝部Na+與葉部Na+、枝部K+與Mg2+、葉部Na+與Mg2+均有極顯著正相關關系(P<0.01)；枝部Na+與葉部Mg2+顯著正相關(0.508*)；而根部Mg2+與葉部K+，以及枝部Na+與葉部Ca2+存在極顯著負相關關系(P<0.01)。

3 討論與結論

土壤是植物體礦質元素的主要來源，土壤礦物質組成與含量影響植物地上部的礦質吸收、運輸和積累特征[27]，但由于植物具有根據其自身生長需求進行選擇吸收的特性，所以土壤的礦質離子特征又不能完全決定植物體礦質成分特征[28]。鹽漬化土壤中由于大量Na+的存在，與樹體對礦質營養(yǎng)元素的吸收產生競爭，因此常用礦質營養(yǎng)離子與鹽離子的比值作為植物耐鹽性的主要評價指標[29]。本研究結果顯示，隨著樹齡的增大，大果沙棗枝和葉部K+積累量明顯增大的同時，Na+增量并不明顯，由此維持細胞質中高的K+/Na+是大果沙棗樹抗鹽的關鍵[30]。本研究結果也表明，大果沙棗生長過程中，根部固定Na+的能力逐漸增強的同時，向地上部分輸送K+、Mg2+和Ca2+的能力未受到明顯抑制，礦質營養(yǎng)離子的上移和對Na+的抑制能力反而增強。因此可推斷，葉部Mg2+/Na+、Ca2+/Na+比值的下降主要是由于Na+含量的凈增加，而K+/Na+比值的增大主要是組織器官離子選擇吸收和離子平衡調節(jié)的結果。

在鹽脅迫環(huán)境下，維持和重建植物體細胞內的離子平衡，是細胞結構與功能正常運行的重要保證。高等植物耐鹽的重要方式之一，是通過調節(jié)無機離子的種類、數量和比例來維持細胞內微環(huán)境的穩(wěn)定[31]，抵御鹽漬傷害[32-33]。大果沙棗樹體的根、枝和葉各營養(yǎng)器官通過對不同礦質離子的選擇性吸收和適應性分配來調節(jié)無機離子滲透，從而降低鹽脅迫土壤生境對樹體的傷害和維持營養(yǎng)平衡。另外，在大果沙棗整個生長發(fā)育過程中，不同樹齡間礦質營養(yǎng)離子與鹽離子的比值差異不大，說明大果沙棗樹體始終能夠通過控制鹽離子的吸收，維持相對穩(wěn)定的離子比值，來保持相對較好的營養(yǎng)狀況，這可能也是大果沙棗樹從幼年到成年均可在鹽漬土壤中正常生長的主要原因之一。大果沙棗樹整個生長發(fā)育過程對鹽脅迫均具有很強的耐受性，其耐鹽性與根對鹽脅迫的適應性密切相關，根的適應性主要體現為促進礦質營養(yǎng)元素向地上部運輸，保證地上部的正常生長。因此，地上部營養(yǎng)器官特別是葉對K+、Mg2+的選擇性吸收能力，可作為評價大果沙棗耐鹽性的重要指標。