李娜娜，楊九艷,2*，賈喆亭，閆瑞玲，陳 琪

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2.內(nèi)蒙古大學(xué)蒙古高原生態(tài)學(xué)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室暨省部共建草地生態(tài)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

我國天然草地面積近4×108hm2，占陸地總面積的40.7%[1]，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)保護(hù)價(jià)值。但全國90%的草地由于受到不同程度的放牧干擾遭到嚴(yán)重破壞[2]，退化面積已經(jīng)達(dá)到約1.35×108hm2，占草地總面積的1/3[3]。圍封禁牧作為恢復(fù)退化草地的有效措施被廣泛實(shí)施，成效顯著[4-5]。多年來學(xué)者們對草甸草原進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，圍封禁牧和適度放牧顯著提高了草甸草原植被蓋度、高度和地上生物量[6-7]，在自由放牧下由于干擾太強(qiáng)，使草地退化，物種多樣性和生物量下降[8]，土壤有機(jī)碳、氮含量流失嚴(yán)重[9]。對典型草原的大量研究也得出，圍封禁牧或者適當(dāng)放牧能維持草地較高的生產(chǎn)力[10]，有利于保持土壤碳含量[11]。在對荒漠草原的研究中顯示，圍封禁牧顯著提高植物群落的高度、蓋度和地上生物量，土壤養(yǎng)分含量呈增加趨勢[12]。對荒漠的研究表明，進(jìn)行短期封育后荒漠植物群落地上生物量、蓋度、高度、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)顯著提高[13]。但也有研究指出長期圍封禁牧不利于草地的健康發(fā)展[14]。如何合理放牧利用草地，既能保護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)又能實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展最大化是目前關(guān)注的重要問題。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)在防風(fēng)固沙、保育土壤、調(diào)控水資源、固碳釋氧和保育生物多樣性等方面發(fā)揮著極其重要的作用[15]。然而荒漠是一種比較脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，生物與環(huán)境之間的斗爭格外激烈，植被易被破壞，而且恢復(fù)起來比較困難和緩慢[16]。阿拉善荒漠草地面積17.54 km2，自然條件嚴(yán)酷，植被稀疏，覆蓋度低，草地的生產(chǎn)力和物種多樣性都較低。由于上世紀(jì)過度放牧利用，忽略了對草地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)，使草地受損退化，荒漠化高達(dá)90%以上[17]。自2002年開始，政府和有關(guān)部門實(shí)施“退牧還草”工程和“生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)”政策，使阿拉善植被生長狀況逐步變好。2011—2015年第一期“生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)”期間，禁牧區(qū)達(dá)70%～80%；2016—2020年第二期“生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)”政策實(shí)施中，政府和有關(guān)部門為發(fā)展畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)，將禁牧區(qū)調(diào)整為60%，草畜平衡區(qū)(以草定畜，長期放牧)調(diào)整為40%，即之前的禁牧區(qū)中，有的牧戶可以自愿將禁牧草場變?yōu)榉拍敛輬?。然而，這些放牧利用方式對草場植被生長狀況和土壤特征產(chǎn)生了怎樣的影響尚缺乏研究。本文選取阿拉善左旗4種主要的草場類型為對象，研究以上不同的放牧利用方式下草場群落數(shù)量特征、物種多樣性、生產(chǎn)力及土壤特征的變化，以期為阿拉善左旗評價(jià)及制定科學(xué)的放牧利用方式，合理利用、管理和保護(hù)阿拉善草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

阿拉善左旗地處阿拉善盟東部(103° 21′～106° 51′ E；37° 24′～41° 52′ N)，地處中溫帶干旱區(qū)，是典型干旱荒漠氣候[18]；由于受到西伯利亞氣候影響，常年風(fēng)沙不斷、降雨稀少；土壤類型由南向北依次為灰鈣土、灰漠土、灰棕漠土和風(fēng)沙土；年平均溫約為8.3℃，≥10℃年積溫為3 200～3 600℃，年均降水量約為80～220 mm。當(dāng)?shù)夭荼痉N類數(shù)量少，灌木占優(yōu)勢，生態(tài)極其脆弱?；哪莸孛娣e占全旗草地總面積高達(dá)96.7%[19]。在巴彥諾日公蘇木、巴潤別立鎮(zhèn)、烏力吉蘇木和吉蘭泰鎮(zhèn)設(shè)置樣地。主要代表植物有紅砂(Reaumuriasoongorica)、綿刺(Potaniniamongolica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)、唐古特白刺(Nitrariatangutorum)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)和蒙古蟲實(shí)(Corispermummongolicum)。

選定綿刺、梭梭、紅砂+藏錦雞兒和紅砂+珍珠豬毛菜4種主要的草場類型進(jìn)行研究，根據(jù)當(dāng)?shù)貙Σ輬龅牟煌拍练绞皆O(shè)置樣地，包括(1)禁牧樣地：2003年(2003NG)或2016年(2016NG)開始禁牧；(2)2016年開始放牧樣地(2016FG)：2003年設(shè)置圍欄禁牧，于2016年開始放牧；(3)草畜平衡樣地(KG)：全年連續(xù)放牧。每種放牧方式設(shè)置4個(gè)重復(fù)。放牧的草食動(dòng)物主要有羊、馬和駱駝等。綿刺草場放牧率為每48 hm2放牧1個(gè)羊單位，紅砂+藏錦雞兒草場和紅砂+珍珠豬毛菜草場放牧率為每10 hm2放牧1個(gè)羊單位，梭梭草場中2016年開始放牧樣地放牧率為每11 hm2放牧1個(gè)羊單位，長期放牧樣地放牧率為每13 hm2放牧1個(gè)羊單位。草場及樣地概況見表1。

表1 樣地概況

1.2 研究方法

1.2.1群落調(diào)查及取樣 2019年8月草場生物量高峰期，在所設(shè)置的樣地進(jìn)行觀測。綿刺、紅砂+藏錦雞兒和紅砂+珍珠豬毛菜草場灌木樣方的面積為5 m×5 m。梭梭由于植株大且種群個(gè)體數(shù)少故而樣方面積增大，2003年禁牧樣方的面積為20 m×20 m，2016年放牧和長期放牧樣方的面積為10 m×10 m，最后統(tǒng)一以10 m×10 m作為標(biāo)準(zhǔn)。記錄樣方內(nèi)植物種類數(shù)并分種測定樣方內(nèi)植物的高度、蓋度、密度和生物量。其中，高度測量的是植物的自然高度，灌木蓋度采用的公式為：Cov=(1/4πab)/S(a，b為東西冠幅和南北冠幅，S為樣方面積)。采集時(shí)選取生長良好的當(dāng)年生葉片的標(biāo)準(zhǔn)株(大、中、小株)3株稱鮮重后，裝入信封并帶回實(shí)驗(yàn)室，設(shè)置65℃烘干，獲得地上生物量。草本樣方的面積為1 m×1 m，調(diào)查草本植物種類、高度、密度、蓋度及地上現(xiàn)存生物量，采用刈割法獲得草本地上生物量。在所設(shè)樣方內(nèi)，用體積為100 cm3的環(huán)刀取深度為0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm的土樣分別裝袋標(biāo)記，每個(gè)樣地取3個(gè)重復(fù)。

1.2.2樣品測定方法 將土壤樣品自然陰干過10目篩(孔徑2 mm)用于測定土壤速效磷和速效氮含量，過100目篩(孔徑0.149 mm)用于測定土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量。樣品預(yù)處理后送內(nèi)蒙古農(nóng)牧漁業(yè)生物實(shí)驗(yàn)研究中心測定。

1.2.3數(shù)據(jù)處理與分析 計(jì)算物種重要值，從而計(jì)算物種多樣性指數(shù)。采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)4種多樣性指數(shù)作為描述阿拉善左旗不同草場植物群落綜合特征的指標(biāo)，從而進(jìn)行相關(guān)的分析研究[20-21]。計(jì)算公式如下：

重要值(IV)=(相對密度+相對高度+相對生物量)/3；相對密度=某個(gè)種的密度/所有種的密度×100%；相對高度=某個(gè)種的平均高度/所有種平均高度的和×100%；相對生物量=某個(gè)種的生物量/所有種的總生物量×100%；Margalef豐富度指數(shù)(R)：R=(S-1)/ln(N)；Shannon-Wiener:多樣性指數(shù)(H′)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H′/lnS

。

式中，S為樣方物種的種數(shù)，N為樣方內(nèi)全部種的個(gè)體總數(shù)，Pi為種的相對重要值，即第i個(gè)物種的重要值。

用Office Excel 2016整理原始數(shù)據(jù)、求平均值和作圖。用SPSS 22.0分析軟件進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)性檢驗(yàn)，使用單因素方差分析方法(one-way ANOVA)分析放牧方式對群落數(shù)量特征、物種多樣性和土壤養(yǎng)分影響的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式對綿刺草場的影響

2.1.1不同放牧方式下綿刺草場物種組成和重要值比較 由表2可知綿刺草場中，KG樣地植物共8科18屬19種，優(yōu)勢物種依次有綿刺、霸王、紅砂和駝絨藜，灌木和草本物種數(shù)分別為7和12，灌木占優(yōu)勢；2016FG樣地植物共5科14屬15種，優(yōu)勢物種依次有綿刺、紅砂、合頭藜和珍珠豬毛菜，灌木和草本物種數(shù)分別為5和10，灌木占優(yōu)勢；2016 NG樣地植物共8科13屬13種，樣地的優(yōu)勢物種依次有綿刺、霸王和駝絨藜，灌木和草本物種數(shù)分別為5和8，灌木占主導(dǎo)地位。

表2 綿刺草場不同放牧方式下物種重要值比較

2.1.2不同放牧方式對綿刺草場群落數(shù)量特征的影響 在不同的放牧方式下綿刺草場的數(shù)量特征變化較大(表3)。群落和灌木層的蓋度、密度和生物量在不同放牧方式下變化比較一致，2016NG>KG>2016FG，說明禁牧樣地的植物生長狀況較好。群落和灌木的高度在2016NG樣地顯著高于KG(P<0.05)，密度和生物量在2016NG樣地顯著高于2016FG樣地(P<0.05)；草本層數(shù)量特征對3種放牧方式的響應(yīng)不同，2016FG的高度和生物量顯著高于2016NG樣地(P<0.05)。這表明，灌木的數(shù)量特征對群落起著主導(dǎo)作用，禁牧有利于群落灌木的恢復(fù)生長，是較為理想的草場利用方式。

表3 綿刺草場不同放牧方式下群落數(shù)量特征比較

2.1.3不同放牧方式對綿刺草場群落多樣性的影響 由表4可知綿刺草場中，除豐富度指數(shù)之外的其他3種多樣性指數(shù)在2016FG顯著高于其他2種放牧方式(P<0.05)。2016FG與2016NG和KG相比較，Shannon-Wienner多樣性指數(shù)分別增加47%和77%；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別增加14%和25%；Pielou均勻度指數(shù)分別增加50%和90%?？梢?，多年禁牧后于2016年開始放牧方式的效果良好，增加了群落的多樣性。

表4 綿刺草場不同放牧方式下物種多樣性比較

2.1.4不同放牧方式對綿刺草場土壤養(yǎng)分的影響 對綿刺草場有機(jī)質(zhì)、總氮、速效磷和速效氮的含量分析表明(圖1)：在不同的土層中2016FG樣地有機(jī)質(zhì)和總氮含量顯著高于2016NG和KG樣地(P<0.05)；在10～20 cm和20～30 cm土層中，2016NG樣地的速效磷含量顯著高于2016FG和KG樣地(P<0.05)。說明2016年開始放牧增加了土壤有機(jī)質(zhì)、總氮的含量，2016年開始禁牧增加了速效磷的含量。

圖1 綿刺草場不同放牧方式下土壤養(yǎng)分含量比較

2.2 不同放牧方式對梭梭草場的影響

2.2.1不同放牧方式下梭梭草場物種組成和重要值比較 由表5可知，梭梭草場中2016FG樣地植物共2科5屬5種，優(yōu)勢物種依次為梭梭、沙米、西伯利亞白刺和蒙古蟲實(shí)，灌木和草本物種數(shù)分別為2和3；KG樣地植物共3科7屬7種，優(yōu)勢物種依次為梭梭、蒙古蟲實(shí)、唐古特白刺和霧冰藜，灌木和草本物種數(shù)分別為3和4；2003NG樣地植物共5科13屬13種，優(yōu)勢物種依次為梭梭、唐古特白刺、畫眉草和蒙古蟲實(shí)，灌木和草本物種數(shù)分別為3和10。各樣地灌木占優(yōu)勢，禁牧使草本的物種豐富度明顯增加。

表5 梭梭草場不同放牧方式下物種重要值比較

2.2.2不同放牧方式對梭梭草場群落數(shù)量特征的影響 在梭梭草場中(表6)，不同放牧方式對草場群落總的數(shù)量特征影響不顯著，對灌木片層和草本片層的影響有所不同。2016FG樣地的灌木高度以及草本層的高度和生物量顯著高于2003NG和KG(P<0.05)?？梢?016年開始放牧有利于梭梭草場植物生長。

表6 梭梭草場不同放牧方式下群落數(shù)量特征比較

2.2.3不同放牧方式對梭梭草場群落多樣性的影響 由表7可知梭梭草場的豐富度指數(shù)在2003NG方式下最高為1.61，較2016FG和KG分別提高了79%和14%；Shannon-Wienner多樣性指數(shù)在2003NG方式下最高為1.66，較2016FG和KG分別提高了73%和26%。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在各放牧方式下差異不顯著。可見，禁牧有利于梭梭草場維持較高物種豐富度和多樣性。

表7 梭梭草場不同放牧方式下物種多樣性比較

2.2.4不同放牧方式對梭梭草場土壤養(yǎng)分的影響 由圖2可知，梭梭草場土壤速效磷含量在10～20 cm和20～30 cm土層，2016FG和KG顯著高于2003NG樣地(P<0.05)；速效氮含量在0～10 cm土層，2016FG和2003NG顯著高于KG樣地(P<0.05)?？傮w來看，不同放牧方式對土壤的有機(jī)質(zhì)、總氮、速效磷和速效氮含量沒有產(chǎn)生顯著影響。

圖2 梭梭草場不同放牧方式下土壤養(yǎng)分含量比較

2.3 不同放牧方式對紅砂+藏錦雞兒草場的影響

2.3.1不同放牧方式下紅砂+藏錦雞兒草場物種組成和重要值比較 由表8可知，在紅砂+藏錦雞兒草場的KG樣地植物共5科7屬7種，灌木層優(yōu)勢種有紅砂和藏錦雞兒，草本層優(yōu)勢種有短花針茅和無芒隱子草，灌木和草本物種數(shù)分別為2和5；2016FG樣地植物共6科9屬10種，灌木優(yōu)勢種有紅砂和藏錦雞兒，草本優(yōu)勢種有銀灰旋花和短花針茅，灌木和草本物種數(shù)分別為4和6；2003NG樣地植物共8科10屬12種，灌木優(yōu)勢種有紅砂和藏錦雞兒，草本優(yōu)勢種有無芒隱子草和銀灰旋花，灌木和草本物種數(shù)為3和9。紅砂和藏錦雞兒在群落中占優(yōu)勢地位。

表8 紅砂+藏錦雞兒草場不同放牧方式下物種重要值比較

2.3.2不同放牧方式對紅砂+藏錦雞兒草場群落數(shù)量特征的影響 紅砂+藏錦雞兒草場中，2016FG群落總高度為8.04 cm，顯著高于2003NG；2016FG和2003NG群落總生物量顯著高于KG(P<0.05)。灌木層的蓋度、密度和生物量變化趨勢均為2016FG >2003NG>KG，差異顯著(P<0.05)。在草本層，KG樣地的高度、蓋度、密度和生物量均最高?？傮w看來，禁牧和2016年開始放牧都有利于草場植物生長，而且2016年開始放牧的草場植被狀況更好。

表9 紅砂+藏錦雞兒草場不同放牧方式下群落數(shù)量特征比較

2.3.3不同放牧方式對紅砂+藏錦雞兒草場群落多樣性的影響 如表10所示，豐富度指數(shù)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在3個(gè)樣地間均表現(xiàn)為2016FG>KG> 2003NG，差異顯著。2016FG樣地的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于2003 NG樣地；說明長期禁牧降低了紅砂+藏錦雞兒草場群落多樣性，放牧有利于維持草場生物多樣性，2016年開始放牧的樣地效果更為顯著。

表10 紅砂+藏錦雞兒草場不同放牧方式下物種多樣性比較

2.3.4不同放牧方式對紅砂+藏錦雞兒草場土壤養(yǎng)分的影響 如圖3所示，2016FG樣地的土壤速效磷和速效氮含量都高于其他2個(gè)樣地，但只有速效氮含量在0～10 cm和10～20 cm土層與2003NG差異顯著(P<0.05)?？傮w看放牧方式對草場的土壤養(yǎng)分影響不顯著。

圖3 紅砂+藏錦雞兒草場不同放牧方式下土壤養(yǎng)分含量比較

2.4 不同放牧方式對紅砂+珍珠豬毛菜草場的影響

2.4.1不同放牧方式下紅砂+珍珠豬毛菜草場物種組成和重要值比較 在紅砂+珍珠豬毛菜草場KG樣地中，植物共8科11屬12種，優(yōu)勢種依次為紅砂、珍珠豬毛菜、短花針茅和黃蒿，灌木和草本物種數(shù)分別為4和8；2016FG樣地植物共8科8屬8種，優(yōu)勢物種依次為紅砂、珍珠豬毛菜和銀灰旋花，灌木和草本物種數(shù)分別為2和8；2003NG樣地植物共4科8屬8種，優(yōu)勢物種依次為紅砂、冠芒草和無芒隱子草，灌木和草本物種數(shù)分別為3和5。放牧降低了紅砂的重要值，增加了珍珠豬毛菜的重要值。

表11 紅砂+珍珠豬毛菜草場不同放牧方式下物種重要值比較

2.4.2不同放牧方式對紅砂+珍珠豬毛菜草場群落數(shù)量特征的影響 在紅砂+珍珠豬毛菜共建草場中(表12)，不同放牧方式對群落總的數(shù)量特征的影響不顯著，對灌木片層和草本片層的影響有所不同。2016FG樣地灌木密度顯著高于2003NG樣和KG樣地(P<0.05)。KG樣地草本層的高度、蓋度顯著高于2003NG樣地(P<0.05)，說明放牧有利于草本層生長。

表12 紅砂+珍珠豬毛菜草場不同放牧方式下群落數(shù)量特征比較

2.4.3不同放牧方式對紅砂+珍珠豬毛菜草場群落多樣性的影響 如表13所示，紅砂+珍珠豬毛菜草場豐富度指數(shù)在KG樣地出現(xiàn)最大值0.53，與2016FG差異顯著(P<0.05)；Shannon-Wienner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)變化均為KG>2016FG>2003NG，其中KG樣地的Shannon-Wienner多樣性指數(shù)顯著高于2003NG，提高了192%(P<0.05)；Pielou均勻度指數(shù)在2016FG出現(xiàn)最大值0.96，較2003NG和KG分別提高220%和30%?？梢?，長期禁牧降低了群落多樣性。

表13 紅砂+珍珠豬毛菜草場不同放牧方式下物種多樣性比較

2.4.4不同放牧方式對紅砂+珍珠豬毛菜草場土壤養(yǎng)分的影響 由圖4可知，10～20 cm和20～30 cm土層中，2016FG樣地的有機(jī)質(zhì)顯著低于2003NG；0～10 cm的土層中，2003NG的總氮含量顯著低于KG樣地(P<0.05)；3個(gè)樣地的土壤速效磷和速效氮的含量無顯著差異?？傮w看，不同放牧方式對草場的土壤養(yǎng)分無顯著影響。

圖4 紅砂+珍珠豬毛菜草場不同放牧方式下土壤養(yǎng)分含量比較

3 討論

3.1 放牧方式對草場數(shù)量特征的影響

群落數(shù)量特征對不同放牧方式會(huì)產(chǎn)生不同的響應(yīng)，在一定程度上可反映出群落的外貌和草場質(zhì)量狀況[22]，植物群落數(shù)量特征的變化在不同的草場及植物群落的不同層次是不同步的。阿拉善左旗主要草場群落以灌木為主，伴生有少量草本，瞿王龍等[23]對阿拉善荒漠草地開展研究，結(jié)果表明圍封使植被得到一定程度恢復(fù)，特別是高度、蓋度和生物量隨圍封年限的增加而顯著升高；趙生龍等[24]的研究顯示在烏拉特荒漠草原禁牧增加了灌叢及草本植物的蓋度和地上生物量。本研究表明，綿刺草場中群落和灌木的密度、生物量、蓋度、高度以及梭梭草場的密度和生物量在禁牧樣地高于其他樣地，與前人研究結(jié)論一致。這是由于禁牧后綿刺和梭梭等適口性較好的灌木免于被采食和踐踏得以繁殖，一年生草本如沙米、畫眉草和三芒草等迅速繁殖，群落植物數(shù)量增多，蓋度和生物量增大。植被蓋度增加可減少土壤侵蝕，這對嚴(yán)重退化的阿拉善草地逐漸恢復(fù)尤為重要。有學(xué)者認(rèn)為，長期圍封不利于維持較高的生物量，適度放牧草地植物群落蓋度和生物量顯著升高。王向濤等[25]的研究結(jié)果表明在高寒草甸適度放牧是提高草地生產(chǎn)力的有效途徑；戴新剛等[26]研究發(fā)現(xiàn)在內(nèi)蒙古西部阿拉善荒漠草原一定程度的啃食有助于增加植被產(chǎn)量；王天樂[27]在荒漠草原的研究表明主要物種生物量隨放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后降低的變化趨勢，在適度放牧處理下生物量最高。本研究中也得出一致的結(jié)論，在紅砂+藏錦雞兒和紅砂+珍珠豬毛菜草場中，2016年開始放牧樣地中灌木的生物量、蓋度和密度較其他樣地升高。這可能是牲畜采食了部分葉片和莖，導(dǎo)致蒸騰速率下降，減少冠層對光照的遮擋，未被采食的葉片受光面積增加，光合速率提高，且放牧動(dòng)物糞便作為肥料均會(huì)促進(jìn)植物生長。適度放牧也會(huì)改變種間的競爭關(guān)系降低競爭強(qiáng)度[28]，有利于多物種共生，為群落中物種的恢復(fù)創(chuàng)造空間，加快土壤養(yǎng)分循環(huán)。

3.2 放牧方式對草場物種多樣性的影響

群落物種多樣性對維持草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定具有重要作用[29]，而物種多樣性受到諸多因素的綜合影響，動(dòng)物的采食是關(guān)鍵因子[30]。從前人的研究得知適度放牧有利于群落物種多樣性增加，在青藏高原北部高寒草甸、海北高寒草甸草原、東北草原、內(nèi)蒙古草甸草原和荒漠草原等研究中均得到證實(shí)[31-36]。本研究中，綿刺草場和紅砂+藏錦雞兒草場群落多樣性指數(shù)在2016年開始放牧樣地升高，與前人結(jié)論基本一致，這一結(jié)論支持“中度干擾假說”。因?yàn)閯?dòng)物會(huì)優(yōu)先采食適口性好的綿刺紅砂等飼料植物，特別是體型較大的駱駝為滿足自身的飽腹感而選擇灌木，從而抑制優(yōu)勢種的生長，導(dǎo)致非優(yōu)勢種數(shù)量增加。同時(shí)動(dòng)物的踩踏有助于種子進(jìn)入土壤，使群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性提高，物種多樣性有一定程度的增加[32]。

有研究認(rèn)為禁牧區(qū)物種多樣性指數(shù)最高[37]，在本研究的梭梭草場得到相似的結(jié)果，2003年禁牧樣地較2016年開始放牧和草蓄平衡樣地豐富度指數(shù)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有上升。因?yàn)樗笏笞陨碛锌购的透邷靥攸c(diǎn)，喜沙性，適應(yīng)荒漠生活[38]，再加上放牧干擾被消除，改善了植物的生長發(fā)育條件，冠芒草、地錦等植物出現(xiàn)，物種多樣性增加。

3.3 放牧方式對土壤養(yǎng)分的影響

放牧不僅影響植物的生長，對土壤的理化性質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生影響。土壤有機(jī)質(zhì)含有植物生長發(fā)育所需的各種營養(yǎng)成分，有研究認(rèn)為圍封草地土壤有機(jī)質(zhì)顯著高于放牧草地[39-41]。本研究中，紅砂+珍珠豬毛菜草場2003年禁牧樣地的有機(jī)質(zhì)含量最高，這可能是由于放牧樣地家畜的采食和踐踏使草地初級生產(chǎn)力降低，凋落物減少，導(dǎo)致返還土壤的機(jī)質(zhì)的來源減少[32]，并且家畜的踩踏也會(huì)導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)被破壞引起土壤中有機(jī)質(zhì)流失[42]。但也有研究認(rèn)為放牧條件下有機(jī)質(zhì)含量會(huì)增多[43-44]，這一結(jié)果在綿刺和紅砂+藏錦雞兒2個(gè)類型草場得到證實(shí)，放牧動(dòng)物排泄物中的養(yǎng)分通過有機(jī)質(zhì)分解返回到土壤，有機(jī)質(zhì)含量增加。土壤中N和P兩種元素發(fā)揮必不可少的作用[45]，糞尿返還是天然的施肥措施，氮含量增加的重要途徑是家畜糞便的輸入[46]。本試驗(yàn)得出紅砂+藏錦雞兒、紅砂+珍珠豬毛菜和梭梭草場中速效氮含量在2016年開始放牧樣地最高，綿刺草場總氮含量在2016年開始放牧樣地最高，紅砂+珍珠豬毛菜草場總氮含量在長期放牧樣地最高，與劉娜[37]、戎郁萍[47]和孫世賢[44]的結(jié)果相同。導(dǎo)致此結(jié)果可能是由于放牧區(qū)家畜排泄的糞便造成草地含氮量增加，也可能是踩踏導(dǎo)致土壤變硬氮素難以被植物利用從而得到積累。而梭梭草場與其他草場的結(jié)果相反，在禁牧樣地偏高，裴世芳[17]的研究中也得出圍封樣地全氮含量增加,原因可能是在當(dāng)?shù)亟敛⒎钦嬲饬x上的禁牧，其一是因?yàn)榇嬖谕捣拍连F(xiàn)象，其二是因?yàn)榘⒗剖敲逼鋵?shí)的“駝鄉(xiāng)”，在當(dāng)?shù)伛橊劚环Q為自由駝神，不受放牧制度的影響，其排泄物分解緩慢引起氮素積累。綿刺與紅砂+珍珠豬毛菜草場土壤速效磷含量的最大值出現(xiàn)在禁牧樣地，與丁海軍[40]、楊陽[41]等結(jié)論一致，原因可能是放牧促進(jìn)植物對速效磷吸收，其中一部分會(huì)流到系統(tǒng)外，導(dǎo)致土壤中含量降低，因此低于禁牧樣地。而紅砂+藏錦雞兒草場不同土層中2016年開始放牧樣地的速效磷含量最高，進(jìn)一步印證了放牧方式對土壤養(yǎng)分影響程度與放牧強(qiáng)度、頻度、方式以及草地本身的土壤特性等緊密相關(guān)，這一過程十分復(fù)雜。

4 結(jié)論

阿拉善左旗幾種主要草場的群落數(shù)量特征、多樣性和土壤養(yǎng)分含量對不同放牧方式的響應(yīng)有所差異，但總體看，禁牧有利于草場植被恢復(fù)，而多年禁牧后再于2016年開始放牧的草場生長狀況更好。長期禁牧降低了群落多樣性，放牧對于維持草場較高的群落物種多樣性是有利的。阿拉善左旗目前所采取的禁牧與放牧相結(jié)合的利用方式既能保護(hù)草地又可獲得經(jīng)濟(jì)收益，是科學(xué)合理的。