任延靖 柳 紅(1.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室，青海 西寧 810016) (2.青海大學(xué)三江源生態(tài)和高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室，青海 西寧 810016) (.青海省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，青海 西寧 810000)

逆境脅迫是造成植物減產(chǎn)、品質(zhì)下降等最主要的因素之一[1]。逆境脅迫包括生物脅迫和非生物脅迫，生物脅迫主要包括病蟲危害、雜草危害等；非生物脅迫主要包括寒冷、高溫、干旱、鹽度、洪水和養(yǎng)分缺乏[2]，這兩種脅迫均是影響作物產(chǎn)量和野生植物物種分布的限制因素。

目前對植物危害較嚴重的兩種非生物脅迫因子是干旱和鹽堿。干旱是一個重大的全球性問題，影響到1%～3%的陸地面積[3]，預(yù)計到2090年，這一數(shù)字將增加到10倍以上[4]；土壤鹽分是影響植物生長性能和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的主要問題之一[5]，已成為影響3.97×108hm2陸地的世界性問題，高鹽灌溉水對約20%的可耕地產(chǎn)生了負面影響，預(yù)計到21世紀中葉，這一趨勢將上升到50%[6]。

利用外源物質(zhì)緩解逆境脅迫對植物的危害的研究已成為國內(nèi)外研究的熱門，目前干預(yù)植物逆境脅迫的外源物質(zhì)主要有細胞分裂素、吲哚乙酸等生長調(diào)節(jié)劑,褪黑素、亞精胺等外源有機物和金屬離子、氮磷鉀等外源無機物等。近年來，國內(nèi)外很多學(xué)者分別進行了外源物質(zhì)處理下的作物抗逆研究，但研究較為分散，缺乏系統(tǒng)性的總結(jié)。因此本文圍繞外源物質(zhì)干預(yù)下對植物遭受非生物脅迫時的生長代謝的影響進行了綜述，分析當前研究工作中存在的不足，并提出未來應(yīng)當加強的方面，以期為后續(xù)相關(guān)研究提供參考。

1 植物生長調(diào)節(jié)劑對植物抗逆的影響

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，農(nóng)作物不可避免地遭受低溫、干旱、鹽堿、澇災(zāi)及病蟲害等不良因素地影響，在這些逆境條件下，農(nóng)作物生長受到抑制，幼苗素質(zhì)下降，植株抗病能力、營養(yǎng)生長和生殖生長均受到嚴重損害，最終影響農(nóng)作物的產(chǎn)量。而植物生長調(diào)節(jié)劑在這種情況下可以有效地提高作物抗逆能力，減輕這種負面影響，從而促進作物的生長發(fā)育。

1.1 細胞分裂素影響逆境脅迫下的植物內(nèi)含物變化

細胞分裂素(CTK)是一類能夠調(diào)節(jié)植物生長和發(fā)育進程的物質(zhì)[7]。最近地研究發(fā)現(xiàn)CTK能夠提高植物體內(nèi)的可溶性糖含量，通過可溶性糖的滲透作用提升植物對滲透脅迫的適應(yīng)性，進而提高植物的生長和產(chǎn)量。還有研究表明CTK能夠直接或間接地清除自由基，減少脂質(zhì)過氧化作用，提高過氧化氫酶(CAT)等膜保護酶的活性，改變膜脂過氧化產(chǎn)物、膜脂肪酸組成的比例，保護細胞膜，促進植物在遭受逆境脅迫后的生長。分子生物學(xué)研究表明植物中較高含量的CTK可使非生物脅迫下激活的異常轉(zhuǎn)錄程序回歸正常，從而促進植物對滲透脅迫的適應(yīng)，進而促進植物的良好生長和產(chǎn)量的提高。Prerostova等[8]通過CKX和IPT兩個基因的過表達轉(zhuǎn)化擬南芥試驗，也證實了CTK在干旱馴化中具有重要作用。因此有針對性地控制植物中CTK地含量是培育耐旱植物的有效措施。

1.2 吲哚乙酸提高逆境脅迫下植物對重金屬的耐受性

吲哚乙酸(IAA)是一類不飽和芳香環(huán)的(UAR)小分子有機化合物，不僅能夠參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，還可以提高植物對重金屬的耐受性，抑制植物對重金屬的吸收。在向日葵的研究中發(fā)現(xiàn)施用外源IAA能夠促進植物生長、減少鉛和鋅的毒性作用，還能夠增強向日葵的抗逆性；在對香草的研究中發(fā)現(xiàn)施用外源IAA可以降低香草體內(nèi)丙二醛(MDA)含量，有效減輕鎘脅迫對香草生長的影響；對砷脅迫的鳳尾蕨施用20mol/L IAA，發(fā)現(xiàn)鳳尾蕨不僅能夠正常生長，還能夠提高植物內(nèi)砷的富集；Zhou等[9]研究了IAA對香樟鎘毒性的影響，結(jié)果表明外源IAA可提高香樟的凈光合速率、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度、去除活性氧自由基，改善香樟的光合性能和生長環(huán)境，從而降低鎘對香樟的毒性作用。

1.3 脫落酸通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)酶活性提高植物的耐受性

脫落酸(ABA)是一種可以介導(dǎo)植物脫水應(yīng)激反應(yīng)信號級聯(lián)的植物激素[10]，在逆境脅迫下植物會啟動脫落酸的合成系統(tǒng)，合成大量脫落酸，進而加快植物氣孔地關(guān)閉，促進水分吸收，減少水分運輸?shù)耐緩?，降低葉片伸展率；并且可以誘導(dǎo)植物抗旱特異性蛋白質(zhì)合成，調(diào)整保衛(wèi)細胞離子通道，誘導(dǎo)ABA反應(yīng)基因改變相關(guān)基因的表達，從而增強植物抵御逆境脅迫的能力。Salvi等[11]研究了鷹嘴豆幼苗在脫水脅迫和ABA處理后的變化，結(jié)果表明肌醇半乳糖苷合酶在提高植物脫水脅迫耐受性方面發(fā)揮著重要作用，且肌醇半乳糖苷合酶通過保護膜損傷免受ROS攻擊來介導(dǎo)脫水應(yīng)激耐受性。植物體內(nèi)的脫落酸編碼清除活性氧以及滲透液的生物合成也是由ABA誘導(dǎo)的，它協(xié)助確保了大分子的正常功能，并保持了細胞的完整性，以避免逆境脅迫對植物存活的不利影響。

1.4 乙烯通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的酶活性調(diào)控植物對逆境脅迫的耐受性

乙烯(C2H4)被認為是一種應(yīng)激激素，參與了許多非生物應(yīng)激反應(yīng)。乙烯的生物合成途徑包括通過ACC合成酶將S-腺苷甲硫氨酸轉(zhuǎn)化為氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)，然后通過ACC氧化酶(ACO)將ACC轉(zhuǎn)化為乙烯，生成ACC通常是乙烯產(chǎn)生的限速步驟。一般來說，種子萌發(fā)受到激素的嚴格控制。研究發(fā)現(xiàn)，乙烯可以減輕中度鹽脅迫對種子發(fā)芽的抑制。Lin等[12]分析了擬南芥種子在不同鹽濃度條件下萌發(fā)過程中乙烯與一氧化氮(NO)的關(guān)系，結(jié)果表明外源1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸鹽(ACC，乙烯生物合成的前體)或硝普鈉(SNP，NO供體)的應(yīng)用在很大程度上克服了鹽對種子發(fā)芽的抑制作用。Zhu等[13]研究發(fā)現(xiàn)在外源施用乙烯可以減輕采后冷害過程對桃細胞壁和脂質(zhì)代謝的影響。作為氣態(tài)分子，正常情況下植物組織內(nèi)的乙烯維持在一個極低的水平，脅迫刺激后產(chǎn)生的乙烯可以很快地向鄰近組織擴散，使得乙烯可以快速、靈敏地應(yīng)答逆境脅迫，將信號傳遞到效應(yīng)部位引起一系列應(yīng)激反應(yīng)；鹽、冷脅迫下乙烯可通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的CAT等各種酶活性進而提高植物的耐受性。

1.5 水楊酸通過提高植物抗氧化性提高植物耐受性

水楊酸(SA)是一種植物內(nèi)源信號物質(zhì)和新的植物激素，能夠提高植物抗氧化系統(tǒng)的效率和對氧化脅迫的耐受性。對不同植物模型的大量研究表明，SA作為信號分子在局部抗性反應(yīng)和防御相關(guān)基因表達中起著重要作用。在非生物脅迫下，SA可誘導(dǎo)植物中脯氨酸的積累，促進抗壞血酸—谷胱甘肽(AsA-GSH)循環(huán)，提高過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸(AsA)和金屬解毒系統(tǒng)等抗氧化劑的功效[14]。Han等[15]研究了外源水楊酸對安娜鳶尾遭受鎘毒性的緩解作用，結(jié)果表明施用1μmol/L SA預(yù)處理六角鳶尾幼苗的根，可提高其干重、光合速率、抗氧化酶活性，保護植物免受鎘引起的氧化應(yīng)激損傷。在植物遭受逆境脅迫時加入外源SA能促進不溶性糖和蛋白的水解，從而增加細胞可溶性糖SS)、可溶性蛋白(SP)及游離氨基酸(PRO)含量，繼而發(fā)揮上述物質(zhì)對植物細胞的滲透調(diào)節(jié)作用，通過這種方式，維持氣孔開放和光合作用，進而保持植物在逆境脅迫中繼續(xù)生長。

2 外源有機物對植物抗逆的影響

2.1 褪黑素可調(diào)控多種逆境因子脅迫下植物的耐受性

褪黑素(MT)是一種兼具親水性和親脂性的新型生物調(diào)節(jié)因子[16]，在植物發(fā)育和抗逆性中起著重要作用。外源褪黑素可以降低植物細胞膜脂過氧化，緩解低溫對植物細胞的損傷。植物具備在線粒體和葉綠體中合成MT的能力[17]。據(jù)報道，在脅迫條件下，MT能促進植物生長、延緩衰老、調(diào)節(jié)光周期反應(yīng)和根系結(jié)構(gòu)[18]。MT還可以保護植物免受諸如熱[19]、冷[20]、鹽[21]、干旱和重金屬等非生物脅迫，通過植物體內(nèi)酶促與非酶促系統(tǒng)對活性氧的清除從而增強了植物的抗逆性[22]。相關(guān)報道表明，分別采用50μmoL/L外源MT應(yīng)用于菊苣和100μmol/L外源MT處理水生植物牛膝菊，均能夠通過改善植物生長、光合作用和抗氧化系統(tǒng)來減輕鎘的毒性[23]。Namdjoyan等[24]研究探討了褪黑素作為信號分子在改善鉛(Pb)脅迫下的紅花幼苗氧化損傷中的可能作用，結(jié)果表明MT可以通過降低植物對Pb的吸收和根系到芽的遷移來減輕Pb對植物的毒性，同時調(diào)節(jié)不同的抗氧化系統(tǒng)。結(jié)果還表明，盡管褪黑素對提高Pb植物修復(fù)潛力的作用不大，但信號分子的應(yīng)用可通過刺激抗氧化防御機制來提高紅花在Pb污染土壤中的存活能力。

相關(guān)報道還表明，外源MT可減輕鹽脅迫下小麥和玉米[25]的水分損失。在干旱條件下的番茄葉片中，MT通過促進角質(zhì)蠟層厚度的增加來恢復(fù)葉面水分損失[26]，因此，MT可以通過提高葉面水勢、減少水分損失和維持植物新陳代謝來保護植物免受水分脅迫。外源MT通過減少番茄[27]和水稻[28]在低溫脅迫下的活性氧和丙二醛的積累以及電解質(zhì)滲漏來維持氧化平衡。早期的研究表明，外源MT激活了抗氧化酶，促進了非酶抗氧化劑的積累，從而抵消了環(huán)境應(yīng)激所造成的損害[29]。Li等[30]報道了褪黑素在最佳劑量下的應(yīng)用，無論是在香茅葉片上還是在根上，不僅在應(yīng)用部位誘導(dǎo)了冷應(yīng)激耐受性，而且在未經(jīng)處理的遠處也系統(tǒng)地誘導(dǎo)了冷耐受性。褪黑素的研究對全球生態(tài)環(huán)境的改善有促進作用，褪黑素的研究是具有可行性、經(jīng)濟性、重要性、應(yīng)用性的，必將會極大地降低投入在環(huán)境保護方面的成本。

2.2 亞精胺是與植物抗逆性關(guān)系最密切的一類次生代謝產(chǎn)物

亞精胺(SPD)屬于多胺的一種，是生物生命活動過程中產(chǎn)生的一類次生代謝物，在植物中具有調(diào)節(jié)基礎(chǔ)代謝、影響生長發(fā)育、控制形態(tài)建成、延緩衰老等功能，且亞精胺與植物抗逆性的關(guān)系最為密切。外源SPD可有效緩解植物幼苗在逆境脅迫下自由基對細胞膜的損傷程度，主要表現(xiàn)為：SOD、POD和抗壞血酸過氧化物酶(APX)的活性增強，抗壞血酸(AsA)和類胡蘿卜素含量的增多，植株的抗氧化能力相對提高；在逆境脅迫下外源SPD處理的植物葉片中脯氨酸含量逐漸升高，促進了維持氮素代謝和細胞質(zhì)酸堿平衡從而達到提高植物面臨逆境下的耐受性。利用亞精胺作為外源物質(zhì)調(diào)節(jié)植物抗逆性的研究已有很多報道，如張毅[31]研究了亞精胺緩解鹽堿脅迫對番茄幼苗的傷害的效應(yīng)及其調(diào)控機理，結(jié)果表明外源SPD參與調(diào)節(jié)了鹽堿脅迫下番茄幼苗體內(nèi)多胺代謝，從而提高了植株的耐鹽堿性；Banerjee等[32]研究了SPD對長期氟脅迫下易感秈稻品種IR-64的改善作用，結(jié)果表明通過限制陰離子通過氯化物通道，SPD處理大大減少了秈稻體內(nèi)氟化物的生物累積。隨著SPD生物活性的不斷被發(fā)掘，其在植物抗逆生長過程中將不斷發(fā)揮積極作用。

2.3 γ-氨基丁酸影響植物生長發(fā)育且可提高鹽脅迫下的植物耐受性

γ-氨基丁酸(GABA)是一種以自由態(tài)形式廣泛存在于原核生物和真核生物的四碳非蛋白質(zhì)氨基酸，能夠影響植物的生長發(fā)育[33]，在植物中，GABA通過三羧酸(TCA)循環(huán)中的兩個酶促反應(yīng)過程合成和代謝。具體而言，是先由α-酮戊二酸轉(zhuǎn)化為谷氨酸，然后通過谷氨酸脫羧酶(GAD)脫羧形成GABA，隨后，GABA轉(zhuǎn)氨酶和琥珀半醛脫氫酶分別轉(zhuǎn)化為琥珀半醛和琥珀酸。GABA是三羧酸循環(huán)中琥珀酸的重要來源，GABA有利于植物體內(nèi)的碳氮平衡，調(diào)節(jié)細胞質(zhì)pH，抵御氧化脅迫。在植物中，GABA不僅可以作為代謝物，而且可以作為信號分子。最近發(fā)現(xiàn)了一種GABA受體，即鋁激活的蘋果酸轉(zhuǎn)運體(ALMT)，提供了GABA作為信號分子的證據(jù)[34]。最近的遺傳和生理研究結(jié)果表明，GABA不僅是對諸如鹽脅迫等非生物脅迫的反應(yīng)所必需的[35]。

2.4 脯氨酸通過調(diào)節(jié)植物抗氧化酶提升植物耐逆性

脯氨酸(PRO)是一種氨基酸，它揭示了脅迫下植物的有益特性，遠遠超出了其作為相容溶質(zhì)的功能[36]。由于脯氨酸其獨特的螯合特性、參與細胞信號機制以及積極參與植物抗氧化系統(tǒng)的非酶成分，其在提高植物對各種非生物脅迫的耐受性方面的潛力已逐漸得到承認。

2.5 l-肉堿與植物對非生物脅迫的耐受性有關(guān)

L-肉堿(LC)是一種內(nèi)源性氨化合物，在動物、細菌、一些酵母菌和真菌及植物自然合成的L-賴氨酸和L-蛋氨酸氨基酸中L-肉堿是一種基本的銨化合物，負責所有生物體的能量代謝；除代謝功能外，L-肉堿在細胞中還具有解毒和抗氧化作用、能量代謝、激素作用、適應(yīng)壓力和解毒功能[37]。ONEY-BIROL[38]采用施加外源L-肉堿的方法研究了其緩解鹽脅迫下大麥的遺傳毒性損傷，結(jié)果表明外源1mol LC通過增加有絲分裂和減少氧化應(yīng)激對大麥幼苗造成DNA損傷來減輕鹽脅迫的有害影響。許多類型的植物，如谷物和豆類均含有左旋肉堿，存在于植物的葉子以及干燥和發(fā)芽的種子中。此外，L-肉堿的水平與植物對非生物脅迫的耐受性有關(guān)。

2.6 海藻糖植物在脅迫下滲透調(diào)節(jié)的重要滲透保護劑之一

海藻糖(TRE)是一種非還原性二糖，是植物在脅迫下滲透調(diào)節(jié)的重要滲透保護劑之一。在干燥條件下它不僅是一種能源，而且還是脫水酶、蛋白質(zhì)和脂膜以及其他生物結(jié)構(gòu)的有效穩(wěn)定劑。它也是作為涉及應(yīng)激反應(yīng)和解毒的基因的激活劑的信號和抗氧化劑分子。但是植物體內(nèi)的海藻糖的合成不足以防止逆境下的不利影響，因此有報道稱外源海藻糖是通過調(diào)節(jié)抗氧化劑來提高耐鹽性[39]；另外通過海藻糖的離子調(diào)節(jié)作用還可提高作物對高鹽度的抗性。Rohman等[40]研究了海藻糖減輕玉米在鹽度和低磷下的氧化應(yīng)激中的作用，結(jié)果表明海藻糖通過調(diào)節(jié)抗氧化劑和乙醛酶系統(tǒng)，降低Na+/k+、ROS、MDA和Mg含量，進而促進了玉米幼苗的生長。

2.7 P-香豆酸可影響逆境脅迫下植物的生長代謝

2.8 胺類在植物非生物脅迫中起著重要作用

多胺(PAs)是所有活細胞中普遍存在的天然多態(tài)陽離子，對細胞的發(fā)育、生長和存活至關(guān)重要[44]。多胺不僅有助于植物的生化生理及細胞代謝，如離子通道調(diào)節(jié)和維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和細胞膜，還具有調(diào)節(jié)酶的功能[45]，是調(diào)節(jié)DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯所必需的物質(zhì)。特別是在植物中，PAs及其代謝產(chǎn)物起著細胞信號分子的作用，可以增強植物對病原菌和大量的非生物脅迫的耐受性，包括果實的抗衰老作用等[46-47]。

多巴胺(DA)是一種水溶性抗氧化劑，在植物非生物脅迫中起著重要作用。DA不僅可以調(diào)節(jié)植物細胞的各種代謝活動，如清除活性氧過程，植物糖代謝，調(diào)節(jié)離子通透性，葉綠體的磷酸化，它還能與植物激素相互作用，影響植物的生長發(fā)育[48]。Jiao等[49]研究了外源多巴胺促進蘋果幼苗的耐堿性，結(jié)果表明外源DA的應(yīng)用通過提高蘋果幼苗綠原酸的水平，進而提高了堿脅迫下蘋果幼苗的抗氧化能力。

2.9 果聚糖是調(diào)控植物逆境脅迫的滲透調(diào)節(jié)劑之一

果聚糖是β-D-呋喃果糖的多聚體，是由果糖聚合而生成的多糖的總稱，在地球的溫帶和冷區(qū)植物中主要積累果糖聚合物，稱為果聚糖。12%到15%的被子植物含有果聚糖。它們產(chǎn)生于單子葉植物和雙子葉植物中，分布于莖、葉、花序和種子中。果糖聚合度(DP)也與抗氧化能力有關(guān)。例如，在遭受干旱的小麥幼苗中，高DP果聚糖的積累確保了快速消除抗氧化損傷[50]。低溫但不凍結(jié)的條件下，在植物生長發(fā)育時期內(nèi)，果糖的積累往往與耐凍性的增強有關(guān)。果聚糖還是滲透調(diào)節(jié)劑，受干旱環(huán)境的調(diào)節(jié)，干旱對果糖代謝的影響通常包括水解活性的提高、果糖DP的降低和滲透調(diào)節(jié)能力的提高[51]。因此在今后研究富含果聚糖的植物抗逆方面，可重點關(guān)注果聚糖變化規(guī)律。

2.10 谷胱甘肽作為植物螯合素的前體調(diào)控植物抗逆性

谷胱甘肽(GSH)是一種具有多種生理功能的生物活性三肽。據(jù)報道，細胞中GSH水平影響氧化還原狀態(tài)和氧化還原敏感信號通路，如光合活性。此外，糖代謝酶—醛縮酶和三糖—磷酸異構(gòu)酶是蛋白質(zhì)s-谷胱甘肽化的靶點，這些酶活性被認為是由GSH控制的，這種控制被認為是為了防止戊糖和己糖代謝物在細胞中過度積累，這些實驗結(jié)果表明，GSH在糖代謝的調(diào)節(jié)中起著重要的作用；GSH還參與過氧化物代謝和氧化還原信號傳遞并且可以在各種酶的參與下調(diào)節(jié)細胞中的氧化還原狀態(tài)；GSH還通過谷胱甘肽s-轉(zhuǎn)移酶催化的機制解毒，諸如除草劑等。據(jù)報道，GSH是植物螯合素的前體，通過酶聚合GSH來響應(yīng)重金屬元素如根系中的鎘而合成，并參與鎘元素的長距離遷移。Xiang等[52]研究了增強內(nèi)源和外源GSH如何影響擬南芥的鎘運動和分布的，結(jié)果表明在野生型和轉(zhuǎn)基因擬南芥植物中，只有外源GSH能顯著抑制鎘從根系到芽的遷移。

3 外源無機物對植物抗逆性的影響

3.1 金屬離子

3.1.1鈣對逆境脅迫下植物的生長發(fā)育具有積極作用

對植物來說，鈣(Ca)不僅是一種大量的營養(yǎng)元素，還作為一種生理活動的信號物質(zhì)，還是偶聯(lián)胞外信號與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，是植物代謝和發(fā)育的主要調(diào)控因素之一。鈣在植物生長中起著不可或缺的作用，是各種細胞內(nèi)和細胞外生理活動的信號物質(zhì)。它具有感知外部環(huán)境壓力和保持細胞膜的選擇性和完整性的功能。當植物受到外界環(huán)境的刺激時，植物細胞中Ca2+的濃度會出現(xiàn)特定的變化，并有一系列的保護性生理反應(yīng)。前期研究表明在植物適應(yīng)酸中毒、有毒金屬、銨中毒、干旱和寒冷過程中，Ca2+可以發(fā)揮積極作用，適量的鈣可以減輕鹽度和干旱等各種脅迫對植物的負面影響，也能有效地增加作物對養(yǎng)分的吸收[53]。Li等[54]研究了外源Ca2+(5mol/L CaCl2)對大豆在不同生長階段(幼苗、開花期和灌漿期)以及模擬酸雨(pH4.5或pH3.0)脅迫下大豆產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Ca2+的應(yīng)用可以調(diào)節(jié)質(zhì)膜H+-ATP酶的活性，以減輕其作用。Xu等[55]研究了鈣對植物鎘毒性濃度的影響，結(jié)果表明鈣在鎘脅迫下的植物生長、重金屬積累和遷移、光合作用、氧化損傷和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著重要作用。

3.1.2磷缺乏可阻礙植物光合作用系統(tǒng)的形成

植物體中磷(P)是作物植物細胞的重要組成部分，P不足一方面將導(dǎo)致細胞缺失完整性，另一方面可以阻礙植物光合作用系統(tǒng)的形成，另外P的增加可以通過改變和使抗氧化系統(tǒng)失活來促進活性氧的生成[56]或者通過阻礙植物的光合作用系統(tǒng)[57]。Wang等[58]研究了在缺P條件下燕麥根系的轉(zhuǎn)錄和代謝反應(yīng)，結(jié)果表明燕麥根在缺P四周后表現(xiàn)出檸檬酸鹽的增加以及有蘋果酸的滲出，在缺P10d后，有9371個差異表達的轉(zhuǎn)錄本有兩倍或更大的變化。Jia等[59]探討了外源P影響多年生黑麥草的Cd防御機制，結(jié)果表明，外源性P的施加部分減輕了脂質(zhì)過氧化影響，降低了超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)抗氧化酶的水平，降低了促腎上腺皮質(zhì)激素清除活性，總的來說，黑麥草植物的Cd解毒可以通過外源P輸入來刺激，從而促進螯合介導(dǎo)的Cd解毒過程。

3.2 一氧化氮對植物的耐鹽性有促進作用

Dai等[65]研究結(jié)果表明外源NO可減輕高硒脅迫對水稻幼苗根系形態(tài)、生長、光合作用和抗氧化能力的影響，降低MDA、H2O2和脯氨酸含量，且外源NO能有效地降低高硒處理水稻的毒性。Soliman等[66]外源性NO在改善鎳(Ni)介導(dǎo)的茄子氧化作用中的作用，揭示了外源性硝普鈉(SNP)通過上調(diào)抗氧化和乙醛酶系統(tǒng)來提高Ni應(yīng)激耐受性的效率。Zhang等[67]研究了外源NO和P脅迫對金縷梅幼苗的菌根化、植物生長及相關(guān)微生物的影響，結(jié)果表明SNP處理和磷脅迫對Tuberindicum的定植率有顯著影響，最高水平為僅用100μmol/L SNP和5μmol/L P處理下就可提高T.indicum的定植率，并且對接種后不同時間幼苗的株高、莖圍、生物量、根冠比和根活性也有積極影響。He等[68]對NO對大麥根系鎘脅迫的耐受性進行了研究，結(jié)果表明在Cd脅迫下，兩個大麥品種丙二醛含量和電解質(zhì)水平均有增加。

3.3 其他外源無機物對植物抗逆的影響

硫化氫(H2S)是生物體內(nèi)繼NO和CO后的第3種氣體信號分子，在生物生長發(fā)育及非生物應(yīng)答脅迫等方面具有重要作用，已成為生物學(xué)研究的熱點。已有的研究表明，H2S可以促進種子萌發(fā)，根的發(fā)生，調(diào)節(jié)光合作用、氣孔運動，并參與抵抗重金屬、鹽、干旱、高溫等脅迫[69]。Kaya等[70]研究了硫化氫部分涉及的硫胺素對草莓植物鎘毒性的耐受性，結(jié)果表明添加H2S供體硫化鈉(0.2mmol/L NaHS)進一步提高了草莓對鎘脅迫的耐受性。

4 總結(jié)與展望

逆境脅迫因子間是相互關(guān)聯(lián)的，不是單一存在的(圖1)。植物在受NaCl影響的土壤上生長后，其對鎘的吸收量也會增加；雖然土壤中鐵的豐度很高，但其生物有效性非常低，特別是在堿性石灰性土壤上，高pH和高碳酸鹽含量嚴重降低了土壤中鐵的有效性。

圖1 外源物質(zhì)干預(yù)對逆境脅迫下植物生長代謝的影響

在逆境脅迫下植物體內(nèi)的激素也存在相關(guān)調(diào)節(jié)的機制，如在CK和ABA代謝之間存在一種相互調(diào)節(jié)的機制，CK和ABA之間的代謝關(guān)系目前也已經(jīng)很清晰，即當CK水平升高時抑制了黃嘌呤脫氫酶活性，黃嘌呤脫氫酶是ABA生物合成的關(guān)鍵酶之一；干旱脅迫下的高濃度CK還可作為乙烯誘導(dǎo)衰老的拮抗劑。研究表明轉(zhuǎn)基因煙草中IPT基因的過表達導(dǎo)致煙草植株中CK濃度的增加進而導(dǎo)致ABA生物合成基因的抑制。在過去的十年中，雖然對CK介導(dǎo)的干旱馴化進行了大量的研究，但其確切的分子機制尚不清楚。隨著CRISPR/CAS等新的生物技術(shù)手段的出現(xiàn)和全基因組序列的可利用性，未來提高非生物抗逆性的遺傳操作將不斷提高，未來的研究應(yīng)集中在發(fā)掘新的干旱應(yīng)答基因和蛋白質(zhì)，以及細胞分裂素對抗旱性影響的分子機制還應(yīng)加強與植物抗逆相關(guān)基因家族的研究[71]。另外，在外源有機物之間且與植物激素之間同樣也存在著相關(guān)作用關(guān)系，如一定濃度的褪黑素可以提高種子的IAA含量，幫助種子萌發(fā)；外源SPD可使逆境脅迫下植物幼苗體內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子的速率降低，H2O2和MDA的含量下降，提高SOD、POD、CAT、APX、谷胱甘肽還原酶(GR)、AsA和谷胱甘肽(GSH)的活性，抑制ROS的積累和膜脂過氧化，進而提高植株的抗氧化能力和抗逆性。

闡明植物—微生物—環(huán)境相互作用的分子基礎(chǔ)在植物科學(xué)發(fā)展中具有重要意義。隨著個體應(yīng)激信號通路的發(fā)展，最近的研究開始揭示生物和非生物應(yīng)激反應(yīng)之間的分子交叉，以及聯(lián)合應(yīng)激反應(yīng)中的調(diào)節(jié)原則[2]。與動物不同，植物在面臨壓力時不能移動。然而，植物已經(jīng)建立了復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)來應(yīng)對壓力，在逆境脅迫作用下引起一系列的反應(yīng)，以防止或盡量減少損害，同時逆境會誘發(fā)植物體內(nèi)基因表達模式的改變，進而改變相關(guān)代謝途徑，產(chǎn)生適應(yīng)脅迫的生理變化[72]。目前對植物脅迫反應(yīng)的研究已經(jīng)達到分子水平，但是植物對干旱和其他脅迫的適應(yīng)取決于抗逆相關(guān)基因的表達，也取決于脅迫誘導(dǎo)的各種信號通路的調(diào)控，后續(xù)可以結(jié)合遺傳學(xué)，深入探索脅迫反應(yīng)機制，以改善植物在脅迫條件下的生長。