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不同濃度鎘脅迫下鋪地竹的富集與分配特征研究

2021-09-28 03:35:26張媛媛
樂山師范學(xué)院學(xué)報 2021年8期
關(guān)鍵詞:生物量植株分數(shù)

尹 鵬,張媛媛,胡 霞

(1.樂山師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,四川 樂山 614000;2.竹類病蟲防控與資源開發(fā)四川省重點實驗室(樂山師范學(xué)院),四川 樂山 614004)

0 引言

土壤重金屬污染是一個全球性的問題,已成為備受關(guān)注的研究熱點[1]。重金屬鎘主要來源于工業(yè)“三廢”及化肥、農(nóng)藥和污水灌溉等[2],它是作物非必需生長元素,在土壤中易被作物吸收富集,并最終經(jīng)食物鏈危及人類健康。植物修復(fù)指利用植物的一些特殊生理功能(如吸收、降解、穩(wěn)定和揮發(fā)等)以降低或移除土壤中的重金屬污染物的技術(shù),被認為是現(xiàn)階段土壤修復(fù)行之有效的主要手段[3]。植物修復(fù)效率取決于植物中的重金屬含量和植物的生物量生產(chǎn),但目前大量對鎘污染土壤的植物修復(fù)研究集中在草本植物上(如白花鬼針草、羽葉鬼針草等)。草本植物具有植株矮小、生長緩慢、修復(fù)時間長等缺陷,且本身經(jīng)濟價值和觀賞價值不高。而木本植物雖然生物量大,根系發(fā)達,能積累較大總量的重金屬,但移栽困難,生長周期緩慢,研究也處于滯緩階段[4]。因此,尋找一種生長快速、生物量較高、觀賞經(jīng)濟價值高的鎘污染土壤修復(fù)植物顯得尤為重要。

鋪地竹(Pleioblastusfortunei)是地被竹的一種,屬禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)赤竹屬(Pleioblastus),高20cm,稈徑約1mm。原產(chǎn)日本,1995年引入南京、浙江等地,2006年引入到四川栽培[5]。集保土、護坡、綠化三重功能于一體。目前,國內(nèi)對于鋪地竹的研究不多,已有的報道是關(guān)于鋪地竹竹鞭生長規(guī)律,根系分布特征,鋪地竹試管快速繁殖等方面的研究[5-7],而鋪地竹對重金屬污染土壤修復(fù)的研究僅有一篇鎘污染對鋪地竹生理特性影響的相關(guān)報道[4]。鋪地竹對鎘污染的生理響應(yīng)僅是植物修復(fù)研究的最基礎(chǔ)的部分,而未涉及鋪地竹植株對鎘的吸收富集能力等相關(guān)研究。因此,這大大限制了鋪地竹在土壤污染地區(qū)的應(yīng)用推廣和理論研究進展。因此,開展鋪地竹在鎘污染土壤的生長和對鎘的富集能力研究有非常重要的應(yīng)用價值和實際意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗使用的鋪地竹來自四川省樂山市市中區(qū)車子鎮(zhèn)。供試土壤為黃褐土,土壤pH 6.3,鎘背景值0.01 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在樂山師范學(xué)院校內(nèi)生命科學(xué)學(xué)院溫室大棚內(nèi)進行。實驗用43.5 cm×20 cm×14.5 cm的塑料盆(盆下放置塑料托盤以防止鎘滲失),盆中裝入5 kg的干燥土壤。在土壤表面直接淋加鎘溶液,實驗用Cd(NO3)2配置Cd質(zhì)量分數(shù)分別為0 mg·kg-1,2 mg·kg-1,5 mg·kg-1,20 mg·kg-1,50 mg·kg-1(以土壤干質(zhì)量計)5個梯度,每一處理重復(fù)18次。靜置兩周后,選擇齡期和生物量相似的鋪地竹植株,每盆栽種2株。常規(guī)種植(蒸餾水澆灌),2月后每個處理隨機選擇9株測定鋪地竹根莖葉各部位鎘含量,并計算鋪地竹對鎘的富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運系數(shù)、耐性指數(shù)。

1.3 測定方法

植株鎘質(zhì)量分數(shù)采用硝酸-過氧化氫消煮-(石墨爐)原子吸收光譜法測定[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

根據(jù)周靜等[9],用富集系數(shù)(BC)、轉(zhuǎn)運系數(shù)(TF)和耐性指數(shù)(TI)衡量植物對Cd的富集能力、遷移能力以及耐受能力。

富集系數(shù)=植株各器官Cd含量/土壤全Cd含量。

轉(zhuǎn)運系數(shù)=兩個植物轉(zhuǎn)運器官(或土壤)中后者Cd含量/前者Cd含量(地上部Cd積累量/地下部Cd積累量)。

耐性指數(shù)=Cd處理根干重/對照根干重。

數(shù)據(jù)采用SPSS16.0進行單因素方差分析,處理間的差異顯著性采用多重比較檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度梯度Cd添加對鋪地竹生物量的影響

總體上,鎘對鋪地竹的生長有明顯抑制作用,且隨濃度增大抑制作用明顯增強。在20~50 mg·kg-1質(zhì)量濃度區(qū)域內(nèi)各部位生物量急劇下降。50 mg·kg-1鎘添加時地上部生物量較對照下降了36%,統(tǒng)計分析達極顯著水平(P=0.00),說明高濃度鎘對鋪地竹生長有很強的毒害作用。當(dāng)外源鎘添加2~5 mg·kg-1時,鋪地竹葉片生物量有較小量的增長,平均每棵植株葉片重量比對照增加了0.4~0.6 g。鋪地竹的地下生物量也隨著外源鎘添加的增加而極顯著的降低(P=0.00),50 mg·kg-1鎘添加時鋪地竹根的生物量較對照減少了近一半(見表1)。

表1 鋪地竹植株各部位生物量

續(xù)表1

2.2 不同濃度梯度Cd添加對植株各部位鎘質(zhì)量濃度的影響

如圖1所示,隨著外源添加鎘濃度的增加,土壤鎘質(zhì)量分數(shù)逐漸增加。低濃度的外源鎘被添加時,土壤鎘質(zhì)量分數(shù)增加緩慢,高濃度的鎘(20 mg·kg-1,50 mg·kg-1)被添加時,土壤鎘質(zhì)量分數(shù)快速地極顯著增加(P=0.00)。鎘添加達到50 mg·kg-1時,土壤鎘質(zhì)量分數(shù)最大,接近20 mg·kg-1。

圖1 鋪地竹土壤鎘質(zhì)量分數(shù)Fig.1 Cadmium Content in Soil Potted with Sasa Argenteastriatus

從圖2中可以看出,鋪地竹根和莖、葉之間的鎘質(zhì)量分數(shù)曲線差距較大,植株各部位以根系鎘質(zhì)量分數(shù)最大,莖次之,葉最低。鋪地竹植株根、莖和葉中鎘質(zhì)量分數(shù)總體上都是隨著外源鎘添加濃度的增加而增加的,在根中表現(xiàn)的尤為明顯。當(dāng)高濃度的鎘(50 mg·kg-1)添加到土壤時,鋪地竹根中鎘質(zhì)量分數(shù)達到最高,為8.61 mg·kg-1,極顯著的高于對照(P=0.00),鋪地竹莖和葉的鎘質(zhì)量分數(shù)分別為2.08 mg·kg-1和1.77 mg·kg-1,統(tǒng)計值也顯著高于對照和低濃度添加組(P=0.01)。

圖2 鋪地竹根莖葉的鎘質(zhì)量分數(shù)Fig.2 Cadmium Content in Roots,stems and Leaves of Sasa Argenteastriatus

2.3 不同濃度梯度Cd添加對鋪地竹各部位鎘富集能力的影響

從圖3可知,不同程度鎘污染土壤中,鋪地竹植株各部位鎘富集效率大小順序相同,均為根>莖>葉,且根部鎘富集系數(shù)明顯高于莖和葉兩個部位,表明鎘污染土壤濃度對各器官鎘富集效率大小變化規(guī)律影響不大,鋪地竹植株吸收鎘先主要集中于根部,然后逐步向莖和葉中運輸。

圖3 鋪地竹各部位鎘富集系數(shù)Fig.3 Cadmium Enrichment Coefficient in Differentorgans of Sasa Argenteastriatus

圖3可以看出,低鎘污染土壤中鋪地竹植株各部位鎘富集系數(shù)變化較小,當(dāng)外源鎘添加濃度達到5 mg·kg-1時,出現(xiàn)一個明顯的拐點,各部位鎘富集系數(shù)急劇下降,根中表現(xiàn)的尤為明顯。當(dāng)添加50 mg·kg-1外源鎘時,鋪地竹植株根系、莖和葉中的鎘富集系數(shù)分別比對照低87.19%,94.13%和86.67%。統(tǒng)計分析均達極顯著水平(P=0.00)。

2.4 不同濃度梯度Cd添加對鋪地竹各部位鎘轉(zhuǎn)運能力的影響

從表2可知,不同鎘污染條件下鋪地竹莖-葉鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)遠遠大于土-根和根-莖轉(zhuǎn)運系數(shù)。而不同濃度鎘污染下土-根轉(zhuǎn)運系數(shù)和根-莖轉(zhuǎn)運系數(shù)呈現(xiàn)不一致的變化規(guī)律。無污染和低濃度的鎘污染時,鋪地竹土-根轉(zhuǎn)運系數(shù)大于根-莖轉(zhuǎn)運系數(shù),而高濃度的污染(20 mg·kg-1,50 mg·kg-1)則大大降低了土-根轉(zhuǎn)運,增加了根-莖轉(zhuǎn)運。

統(tǒng)計分析結(jié)果顯示,高鎘污染土壤組鋪地竹莖-葉和根-莖的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)顯著高于低鎘污染和無污染土壤組,而土-根轉(zhuǎn)運系數(shù)則正好相反(P=0.00)。

表2 鋪地竹各部位間轉(zhuǎn)運系數(shù)

2.5 不同濃度梯度Cd添加對鋪地竹鎘耐受能力的影響

低濃度鎘污染下,鋪地竹對鎘的耐受指數(shù)無明顯變化,保持相對穩(wěn)定。而隨著鎘污染濃度的增加,鋪地竹對鎘的耐受指數(shù)則急劇下降,達顯著水平(P=0.04)。重度鎘污染(50 mg·kg-1)時,鋪地竹對鎘的耐受指數(shù)最小,低至0.82,比低濃度處理下降了12%(見圖4)。

圖4 鋪地竹耐性指數(shù)Fig.4 Tolerance Index of Sasa Argenteastriatus

3 討論

鎘是植物非必需元素,土壤中鎘含量較高會降低植物光合作用,干擾植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的再分配和遷移,影響植物生長,本研究中高濃度鎘添加生物量顯著下降了近50%。當(dāng)土壤鎘含量較低時,能促進某些植物的生長發(fā)育,植株生物量會增加,本研究中鎘添加0~5 mg·kg-1時,鋪地竹葉片生物量有較小量的增長,這也證實了前人的觀點,鎘對植物的“低促高抑”現(xiàn)象[10-11]。

土壤中鎘含量是影響植物鎘吸收的主要因子[4],與之前的研究一致,本研究中植物對鎘的吸收量與土壤中鎘也呈正相關(guān)性[9,12-13],鋪地竹各器官中鎘質(zhì)量分數(shù)隨著土壤鎘質(zhì)量分數(shù)的增加而增加。而鋪地竹植株不同器官的Cd含量存在顯著差異[14-15],進入鋪地竹體中的鎘約占60%~80%都富集于根部[4],顯著地高于莖和葉中的鎘質(zhì)量分數(shù),可能與鎘進入根的皮層細胞后和根內(nèi)蛋白質(zhì)、多肽、多糖類、核糖類、核酸等化合形成穩(wěn)定的大分子絡(luò)合物或不溶性有機大分子沉積下來有關(guān)[16]。也可能是鋪地竹將更高濃度的有毒物質(zhì)積累在根系從而減輕植物受到的傷害,有利于保護植物的生長發(fā)育[17],這是一種適應(yīng)重金屬污染環(huán)境的基本策略[18-19]。

與Craig[20]等在水稻中的研究結(jié)果不同,外源鎘添加大于5 mg·kg-1后,隨鎘濃度的升高鋪地竹對鎘的富集系數(shù)呈現(xiàn)較大幅度的下降,在高濃度鎘毒害作用下鋪地竹植株減少了對鎘的吸收比例,在根中表現(xiàn)尤為明顯。分析原因可能就是高污染下植物的應(yīng)激性反應(yīng)。重金屬鎘在土壤-植株各器官中的轉(zhuǎn)運是受多種因素制約的。根系是植物吸收并積累鎘的主要器官,因而植株根系的鎘吸收能力直接影響到地上部的遷移能力[21-23]。本研究中鋪地竹各部位含鎘量以根系最高,莖次之,葉片最低,Cd在由根系向莖稈和葉片轉(zhuǎn)運過程中,含量變得越來越少。這與大部分植物對重金屬的富集規(guī)律通常以根>莖>葉的順序遞減相符[24]。

植物吸收的Cd2+主要滯留于根系中,僅有少部分可以借助共質(zhì)體途徑向地上部輸送和積累。與陳亞慧等在蓖麻的研究發(fā)現(xiàn)一致[25],鋪地竹根-莖的轉(zhuǎn)運系數(shù)也較低,尤其在高濃度鎘毒害作用下更低,這是植物的一種應(yīng)激性反應(yīng),通過減少植物地上部的器官中鎘的積累量,來避免受到鎘的毒害。也有可能是灌溉使用的去離子純凈水鈍化了鋪地竹根系鎘離子,有效減弱鎘離子向地上器官轉(zhuǎn)運的原因。然而,莖-葉轉(zhuǎn)運系數(shù)則較高,說明進入植株莖內(nèi)的鎘向上運輸能力較強,從而減弱了鎘在植株莖部的大量積累。植株對鎘的累積除了植物本身遺傳特性、土壤中鎘濃度、pH外,還與土壤中的鎘形態(tài)關(guān)系密切,因而關(guān)于土壤中鎘形態(tài)對鋪地竹植株鎘富集能力的影響需要進一步深入的研究[1]。

雖然鋪地竹遠遠沒有達到超富集植物的標(biāo)準(鎘超富集植物的定義為葉片或地上部含鎘量達到100 mg·kg-1以上,轉(zhuǎn)運系數(shù)大于1,但并不會對其正常生長發(fā)育產(chǎn)生負面影響的植物[26]),但是通過對鋪地竹各個植株器官的生物量和Cd質(zhì)量分數(shù)的測定,再對其進行Cd的提取量統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)在四個不同濃度鎘污染下鋪地竹地上部每年對Cd的提取量分別為16.75 g·hm-2,36.13 g·hm-2,66.72 g·hm-2,83.18 g·hm-2,其中低濃度鎘污染下鋪地竹的富集植物能力高于亞麻和黃麻等[15]。其生物量大、生長周期較長、根系發(fā)達且固土能力強,對低濃度鎘的富集效率和耐受指數(shù)都較高,因此對低濃度鎘污染和易滑坡地區(qū)可以同時起到固土護坡、綠化和修復(fù)鎘污染的作用。

4 結(jié)論

綜上所述,低濃度鎘污染促進鋪地竹葉片的少量增長,高濃度則對生長有明顯抑制作用。鋪地竹植株各部位鎘質(zhì)量分數(shù)均隨土壤鎘污染的加劇而增大,鎘富集效率表現(xiàn)為根>莖>葉,莖-葉轉(zhuǎn)運系數(shù)最大。高鎘污染下,土-根轉(zhuǎn)運大大降低,耐受指數(shù)顯著下降,這是鋪地竹植株適應(yīng)重金屬污染減輕自身傷害的有效策略。鋪地竹雖然未達到超富集植物的標(biāo)準,但其生物量大、固土護坡能力強,因此適合用于低濃度鎘污染和易滑坡地區(qū)的鎘修復(fù)。

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