王新超 王璐 郝心愿 李娜娜 丁長慶 黃建燕 曾建明 楊亞軍

摘要：簡要總結(jié)了茶樹遺傳育種領(lǐng)域“十三五”期間取得的主要進展，分析了存在的問題，提出了該領(lǐng)域“十四五”期間的發(fā)展方向，為茶樹遺傳育種學(xué)科研究提供參考。

關(guān)鍵詞：茶樹;遺傳育種;“十三五”;進展;“十四五”;發(fā)展方向

Tea Genetics and Breeding Progress during the

13th Five-Year Plan Period and Development

Direction in the 14th Five-Year Plan Period

WANG Xinchao， WANG Lu， HAO Xinyuan， LI Nana， DING Changqing，

HUANG Jianyan， ZENG Jianming， YANG Yajun*

Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Center for Tea Improvement / Key Laboratory of

Tea Biology and Resources Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Hangzhou 310008， China

Abstract： Research advances of heredity and breeding of tea plants in the "13th Five-Year Plan" were reviewed in this

paper， and some existing problems were analyzed. Then we put forward some research issues which should be concerned

in the next five years.

Keywords： tea plant， heredity and breeding， the 13th Five-Year Plan， progress， the 14th Five-Year Plan， development direction

“一粒種子可以改變世界”，品種作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，對產(chǎn)業(yè)的支撐作用巨大。在“十三五”期間，我國茶樹遺傳育種領(lǐng)域的發(fā)展取得了較為喜人的進展。同時，也應(yīng)看到，在發(fā)展的過程中，無論在學(xué)科發(fā)展還是品種支撐產(chǎn)業(yè)發(fā)展上，還存在著一些“卡脖子”的問題。本文回顧了我國“十三五”期間茶樹遺傳育種領(lǐng)域的進展，總結(jié)了存在的一些問題，提出了“十四五”的發(fā)展方向，為茶樹遺傳育種工作提供參考。

一、茶樹遺傳育種研究“十三五”進展

1. 茶樹遺傳學(xué)研究進展

（1）率先完成了茶樹基因組的測序

長期以來，囿于茶樹多年生、高度雜合等因素，導(dǎo)致與模式植物相比，對茶樹遺傳背景的了解非常有限。茶樹遺傳學(xué)研究的最大瓶頸在于對茶樹基因組的認識基本屬于空白，導(dǎo)致對茶樹重要經(jīng)濟性狀、農(nóng)藝性狀、抗逆性狀等的研究無法深入，對重要功能基因的克隆、表達調(diào)控的研究也只能停留在表面，這嚴重影響了整個茶學(xué)科的發(fā)展。因此，開展對茶樹這一起源于我國的重要木本經(jīng)濟作物的全基因組測序，有助于了解茶樹的基因組結(jié)構(gòu)和功能，有助于指導(dǎo)茶樹重要功能基因的定位和克隆、分子標記輔助選擇育種等，具有重要的意義。

2017年，中國科學(xué)院昆明植物所率先完成了阿薩姆變種——云抗10號的全基因組測序[1]，開啟了茶樹功能基因組學(xué)研究的新時代。2018年安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)完成了茶變種——舒茶早的全基因組測序及基因組草圖的繪制[2]。2020年，結(jié)合二代、三代測序技術(shù)等，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所等單位分別完成了4個品種（材料）（舒茶早、碧云、野生種DASZ及龍井43）染色體級別的參考基因組的組裝[3-6]，為深入開展茶樹遺傳學(xué)、功能基因組學(xué)研究奠定了雄厚的基礎(chǔ)。

（2）定位了多個與茶樹性狀關(guān)聯(lián)的QTL位點

“十三五”期間，定位了多個與茶樹品質(zhì)、抗性等性狀相關(guān)的數(shù)量性狀位點（QTL）。如徐禮羿等[7]定位了1個與抗炭疽病有關(guān)的主效QTL，表型變異貢獻率達到13.8%。李小杰[8]在7個連鎖群上定位了與氨基酸總量、茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、精氨酸、天冬氨酸性狀相關(guān)的19個QTL，單個QTL的表型貢獻率為8.4%～20.2%。Ma等[9]定位了3個控制生物堿含量及比例的主效QTL，其中1個控制咖啡堿含量的主效QTL可以平均表征20.1%的表型貢獻率。Xu等[10]利用2b-RAD技術(shù)和龍井43×白毫早F1群體的327個單株構(gòu)建了1 678.52 cM、包含15個連鎖群、4 217個標記、平均圖距0.40 cM的高密度遺傳連鎖圖譜。且在此圖譜上定位了27個與類黃酮或咖啡堿相關(guān)的QTL位點，表征了7.5%～42.8%的表型貢獻率，并從中發(fā)現(xiàn)了2個標記位于類黃酮代謝相關(guān)的基因上。這些QTL位點的定位，為下一步開發(fā)與目標性狀關(guān)聯(lián)的分子標記奠定了基礎(chǔ)。

（3）茶樹重要性狀的調(diào)控機理解析及基因挖掘取得較大進展

“十三五”期間，茶樹重要性狀（如抗逆、品質(zhì)代謝、生長發(fā)育等）的調(diào)控機理解析及基因挖掘與“十二五”相比取得較大進展。

通過重測序結(jié)合群體遺傳學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)茶變種（C. sinensis var. sinensis）和阿薩姆變種（C. sinensis var. assamica）在馴化過程中選擇方向存在差異，茶變種在馴化過程中與風(fēng)味相關(guān)的萜烯類代謝基因和抗病相關(guān)基因受到選擇強于阿薩姆變種[8]。通過對不同氮效率品種低氮與高氮條件下的轉(zhuǎn)錄組測序和加權(quán)共表達網(wǎng)絡(luò)分析，構(gòu)建了茶樹氮代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，鑒定出影響茶樹氮濃度響應(yīng)的關(guān)鍵基因，如CsAlaDC、CsF-NiR、CsAMTs、CsNRTs等[11]。Li等[12]發(fā)現(xiàn)不同鉀效率品種在鉀缺乏狀態(tài)下，僅在耐低鉀品種中上調(diào)的差異基因涉及到乙烯相關(guān)、銨根和硝酸根運輸載體、過氧化氫酶相關(guān)和磷脂酰肌醇相關(guān)途徑等。Wang等[13]發(fā)現(xiàn)活性氧（ROS）清除能力的差異是不同品種抗寒性差異的主要機制?？剐云贩N在越冬期具有較高的ROS清除能力和較低的ROS含量。ROS產(chǎn)生相關(guān)基因，如RBOHs和Class III peroxidases，在敏感品種中的表達更高，而大部分ROS清除相關(guān)基因，包括GST、GSH、PrxR、CAT、GRX和APX在抗性品種中的表達更高。這些基因的差異表達可能是造成敏感品種中較高的ROS含量的原因。研究還發(fā)現(xiàn)，茶樹糖轉(zhuǎn)運體基因CsSWEET17存在可變剪切CsSWEET17-In和CsSWEET17-Ex，在整個冷馴化過程中，冷敏感品種中CsSWEET17-Ex的表達水平均顯著高于抗寒品種[14]。Wang等[15]發(fā)現(xiàn)過敏性壞死和活性氧暴發(fā)是茶樹抵御炭疽菌侵染的重要手段，抗病基因NLR激活MAPK級聯(lián)反應(yīng)并調(diào)控下游包括次級代謝物合成在內(nèi)的多種抗性反應(yīng)，抗、感品種間存在較大差異。

茶樹葉色變異是一個可以利用的性狀。對多個白（黃）化及紫化的品種進行了多組學(xué)的分析，發(fā)現(xiàn)白（黃）化表型的形成多與葉綠體發(fā)育受阻和葉綠素合成受到抑制有關(guān)，其相關(guān)的基因表達較綠色葉片變化明顯下調(diào)[16]，而紫化茶樹品種的表型則與花青素含量累計有關(guān)，在分子機制上，花青素合成途徑的功能基因及調(diào)控基因表達上調(diào)[17]。轉(zhuǎn)錄因子基因CsMYB75和轉(zhuǎn)運蛋白基因CsGSTF1對花青素累積具有重要影響。GWAS分析發(fā)現(xiàn)這2個基因均與1個控制紫芽的關(guān)鍵QTL有關(guān)。CsGSTF1受CsMYB75的直接調(diào)控，CsGSTF1是專一性地影響茶葉花青素累積而不影響兒茶素累積的關(guān)鍵基因，紫芽茶中花青素的累積直接與該基因的高表達有關(guān)[18]。

另外，發(fā)現(xiàn)CsANS是影響兒茶素表型異構(gòu)的關(guān)鍵基因[19]。發(fā)現(xiàn)了控制兒茶素組分含量的關(guān)鍵基因F3'5'H，其表達量的高低控制兒茶素指數(shù)[20]。全面解析了TCS1等位基因調(diào)控咖啡堿合成代謝的分子機制，3種類型的等位基因表達量的高低決定了不同材料咖啡堿含量的高低[21]。

同時，借助于大批量轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和基因組數(shù)據(jù)的釋放，與品質(zhì)、抗逆、生長發(fā)育等性狀有關(guān)的功能基因及調(diào)控基因被批量克隆，且通過異源轉(zhuǎn)化或體外表達的方式進行了功能的間接鑒定，為深入解析茶樹重要性狀形成調(diào)控機制奠定了基礎(chǔ)。

2. 茶樹育種進展與成就

（1）品種審批制度發(fā)生了根本性變革

2015年11月，第十二屆全國人民代表大會常務(wù)委員會通過了修訂的《中華人民共和國種子法》。新版《種子法》規(guī)定：除主要農(nóng)作物和主要林木實行品種審定制度外，對部分非主要農(nóng)作物實行品種登記制度。列入非主要農(nóng)作物登記目錄的品種在推廣前應(yīng)當?shù)怯?。茶樹列入第一批非主要農(nóng)作物登記目錄。2017年原農(nóng)業(yè)部發(fā)布了包括茶樹在內(nèi)的《非主要農(nóng)作物品種登記指南》，對茶樹的登記作出規(guī)范。《中華人民共和國種子法》第二十五條也規(guī)定：國家實行植物新品種保護制度。對國家植物品種保護名錄內(nèi)經(jīng)過人工選育或者發(fā)現(xiàn)的野生植物加以改良，具備新穎性、特異性、一致性、穩(wěn)定性和適當命名的植物品種，由國務(wù)院農(nóng)業(yè)、林業(yè)主管部門授予植物新品種權(quán)。我國于1999年正式加入國際植物新品種保護聯(lián)盟，茶樹被列入中華人民共和國《農(nóng)業(yè)植物新品種保護名錄（第七批）》。茶樹品種的審批有了兩種途徑，茶樹品種的“身份證”也由過去的國家和省兩級審批變成由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部或國家林業(yè)和草原局統(tǒng)一審批[22]。

（2）品種登記及新品種保護申請取得了長足進展

自新的《種子法》實施以來，從2018年，第一批9個茶樹品種通過了非主要農(nóng)作物品種登記，我國茶樹品種登記邁出了第一步。2019年有39個品種通過登記，2020年有42個品種通過登記?！笆濉逼陂g，共有90個品種通過登記。其中已通過國家或省級審定的品種重新登記的有28個，已銷售的有34個（含3個通過全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心和全國茶樹良種鑒定委員會鑒定的品種）（表1）。

另外，茶樹新品種權(quán)申報工作也越來越受到重視。“十三五”期間，從農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和國家林業(yè)和草原局2個渠道，共有81個品種獲得了植物新品種權(quán)（表2），其中有8個品種取得了品種登記證書。

總之，“十三五”期間，我國茶樹新品種選育圍繞“機器換人”“優(yōu)質(zhì)安全”“多元利用”等育種目標，取得了顯著的成績，共育成140個新品種。這些新品種中，既包括適宜機采的茶樹新品種——中茶502，也包括特異的黃（白）化、紫化品種——中黃1號、中黃2號、中白1號、景白2號、紫嫣、東方紫嬋，還包括氮高效的中茗6號、中茗7號等。這些新品種的育成，既豐富了我國茶樹品種的結(jié)構(gòu)，也為下一步我國茶產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級、滿足多元化需求，以及保障茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了堅實的品種保障。

3. 育種技術(shù)有所創(chuàng)新

雖然傳統(tǒng)育種技術(shù)仍是茶樹育種的主要技術(shù)，“十三五”也開始探索和研究新的育種技術(shù)。如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所利用神舟11號搭載茶樹種子返回后，獲得了航天茶苗。Jin等[21，23]開發(fā)了1個可快速鑒定茶樹資源的TCS1基因型和篩選出低咖啡堿資源的功能標記，以及1個能鑒定和篩選高二羥基兒茶素茶樹資源的功能標記。Wang等[24]利用GWAS技術(shù)，發(fā)掘出26個與春季發(fā)芽期關(guān)聯(lián)的SNP等位變異和候選基因，并從中開發(fā)出1個dCAPS標記，可用于分子標記輔助育種。在茶樹遺傳轉(zhuǎn)化及基因編輯等技術(shù)上，也進行了探索。如優(yōu)化農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化體系[25]，進行茶樹CRISPR/Cas9載體的構(gòu)建等[26]。

二、茶樹遺傳育種領(lǐng)域存在的問題

“十三五”是茶樹遺傳育種領(lǐng)域發(fā)展較快的5年，取得了前所未有的成就。但也應(yīng)該看到，在茶樹遺傳基礎(chǔ)理論創(chuàng)新、育種新技術(shù)創(chuàng)新和突破性品種的選育等方面仍存在一些問題沒有解決[22]。

1. 對茶樹主要性狀遺傳規(guī)律，特別是經(jīng)典遺傳規(guī)律的研究仍然存在較大困擾

對目標性狀基本遺傳規(guī)律的認識是開展精準雜交育種的前提。遺憾的是，由于茶樹目標性狀經(jīng)典遺傳規(guī)律研究的周期長和重大成果產(chǎn)出較難，使得目前很少有研究人員涉及這個領(lǐng)域，導(dǎo)致茶樹遺傳育種的基礎(chǔ)非常不牢。在分子遺傳學(xué)上，雖然取得了較大的進展，但受困于茶樹是木本植物的原因，生長周期長，一些性狀受到環(huán)境的影響較大，對表型性狀數(shù)據(jù)采集的準確性常常受到制約，影響到分子遺傳機理的結(jié)果，也制約著對育種實踐的指導(dǎo)效果。

2. 育種技術(shù)創(chuàng)新的進展緩慢

“十三五”期間育成的140個新品種，仍然全部是以傳統(tǒng)育種方法育成，育種周期長、效率低。育成品種的更新速度慢，一些性狀很難跟上產(chǎn)業(yè)發(fā)展的步伐。新的育種方法如分子標記輔助育種、定向設(shè)計育種、基因編輯等，尚未在茶樹上取得突破。因此，育種技術(shù)的創(chuàng)新成為制約茶樹育種的“卡脖子”問題。

3. 突破性品種少的局面仍然沒有根本改觀

因缺乏對目標性狀遺傳規(guī)律的基本認識，以及高效的定向育種技術(shù)手段，目前茶樹新育成品種大部分還是僅僅對某些性狀的局部改良，綜合性狀很難超越目前生產(chǎn)上主栽的品種，導(dǎo)致不能被種植者所接受。一些產(chǎn)業(yè)急需的品種卻無法盡快推出，形成了育成品種多而推廣數(shù)量少的局面。

三、茶樹遺傳育種研究“十四五”

重點發(fā)展方向

“十四五”期間，茶樹遺傳育種領(lǐng)域應(yīng)該以“四個面向”精神為指引，以解決問題為導(dǎo)向，瞄準學(xué)科發(fā)展和產(chǎn)業(yè)發(fā)展中存在的問題，形成協(xié)作攻關(guān)共同體，在以下幾個重點方向予以關(guān)注[22]。

1. 應(yīng)進一步加強茶樹育種基礎(chǔ)理論的研究

育種基礎(chǔ)理論的創(chuàng)新，是指導(dǎo)育種實踐、育成突破性品種的關(guān)鍵。應(yīng)選擇幾個重點性狀，開展其遺傳規(guī)律特別是經(jīng)典遺傳規(guī)律研究，并輔以現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)手段，發(fā)掘目標基因及其調(diào)控單元，從分子水平解析其遺傳調(diào)控規(guī)律，為最終實現(xiàn)茶樹的定向品種培育和分子育種奠定理論基礎(chǔ)。

2. 應(yīng)進一步加快前沿育種技術(shù)創(chuàng)新

要借鑒其他作物的成功經(jīng)驗，發(fā)揮茶樹無性繁殖的優(yōu)勢，綜合運用現(xiàn)代育種手段，如定向誘變育種、倍性育種、分子標記輔助育種、基因編輯育種等新技術(shù)，突破茶樹育種的技術(shù)瓶頸，為突破性品種的育成提供技術(shù)支撐。

3. 應(yīng)以產(chǎn)業(yè)需求為導(dǎo)向選育品種

隨著茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展到一定階段，除了傳統(tǒng)的優(yōu)質(zhì)、高效（產(chǎn)）的育種目標以外，還應(yīng)在以下幾個方向予以重點關(guān)注：一是以滿足人民健康需求為導(dǎo)向的健康成分富集品種選育;二是以滿足“機器換人”為目標的適合機采品種選育;三是以滿足綠色生產(chǎn)為導(dǎo)向的高肥效、抗病蟲品種選育;四是以滿足供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革為重點的多類型茶樹品種選育;五是以應(yīng)對氣候災(zāi)害為目標的抗逆新品種選育。

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基金項目：浙江省農(nóng)業(yè)（茶樹）新品種選育重大科技專項（2021C02067）、財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助。

作者簡介：王新超，男，研究員，主要從事茶樹遺傳育種研究。*通訊作者，E-mail：yjyang@tricaas.com。