鄧嘉婷 李 飛，2 龔嶠林 李 紅 易楚恒 連承波

1 西南石油大學(xué)地球科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川成都 610500 2 西南石油大學(xué)天然氣地質(zhì)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610500

1 概述

微生物巖是指由底棲微生物群落通過粘結(jié)與捕獲細(xì)粒沉積物以及通過與新陳代謝活動(dòng)有關(guān)的誘導(dǎo)礦化過程在原地產(chǎn)生的碳酸鹽，經(jīng)固結(jié)成巖作用后形成的生物沉積巖(Burne and Moore，1987)。針對(duì)微生物巖前人開展了大量研究工作，主要關(guān)注與微生物活動(dòng)密切相關(guān)的沉積樣式，如疊層石(具紋層狀結(jié)構(gòu))和凝塊石(具花斑狀凝塊/團(tuán)塊結(jié)構(gòu))等(Riding，2011a)。微生物巖在指示微生物群落構(gòu)成、沉積環(huán)境、古海水化學(xué)性質(zhì)等方面具有重要作用，是研究古生態(tài)和古環(huán)境的重要載體(Riding，2000；Webb and Kamber，2000；Duprazetal.，2009)。此外，微生物巖的結(jié)構(gòu)構(gòu)造與孔隙發(fā)育程度關(guān)系密切，其中窗格孔(洞)與格架孔(洞)可作為主要的儲(chǔ)集空間，并在四川盆地和塔里木盆地相關(guān)層位已取得重大油氣發(fā)現(xiàn)(羅平等，2013；劉樹根等，2016；沈安江等，2016)。

A—葛萬菌，樣品來自南江沙灘剖面寒武系仙女洞組，單偏光；B—藍(lán)細(xì)菌鞘體鈣化機(jī)制(參考Riding，2011b)圖1 藍(lán)細(xì)菌鞘體鈣化特征及機(jī)制Fig.1 Photomicrograph showing calcified cyanobacteria and possible mechanism for formation of sheath-calcified cyanobacteria

微生物巖發(fā)育廣泛，從時(shí)間上可以追溯到早太古代，并以中、新元古代及寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)初期最為發(fā)育(Grotzinger and Knoll，1999；Riding，2000；Leeetal.，2015)。之后，由于海水飽和度的顯著降低和真核生物的興盛，微生物巖的發(fā)育豐度及規(guī)模大大降低，其常依附于大型造礁生物，或間歇性地出現(xiàn)在生物大滅絕事件之后，例如晚泥盆世弗拉斯期—法門期(Webb，1996；龔一鳴和李保華，2001)、二疊紀(jì)—三疊紀(jì)之交(王永標(biāo)等，2005)。微生物巖中的底棲微生物群落包括自養(yǎng)細(xì)菌(如藍(lán)細(xì)菌)、異養(yǎng)細(xì)菌(如硫酸鹽還原菌)和真菌類等，其中能夠進(jìn)行光合作用的藍(lán)細(xì)菌是一種主要的有機(jī)質(zhì)生產(chǎn)者，也是水體中溶解氧的重要來源之一(Nealson，1997)。微生物并不直接參與微生物巖的形成，在這個(gè)過程中起到關(guān)鍵作用的是微生物胞外聚合物(Extracellular polymeric substances，簡稱EPS)(Prattetal.，2000；Duprazetal.，2004；Fosteretal.，2009)、微生物膜(Biofilms)(Sutherland，2001；梅冥相等，2019)以及微生物席(Microbial mats)(Visscher and Stolz，2005；Baumgartneretal.，2006；Duprazetal.，2009)，這三者在不同尺度下不僅能產(chǎn)生原地碳酸鹽沉淀，還能捕獲、粘附外界沉積物，構(gòu)成微生物巖主體。EPS聚集于細(xì)胞外，是由微生物制造出的一種黏性的、具保護(hù)作用的基質(zhì)(Duprazetal.，2004)，緊鄰細(xì)胞外且與細(xì)胞形態(tài)貼合的管狀或叢狀EPS稱為鞘體(Merz and Zankl，1993；Riding，2011b)。由于微生物自身新陳代謝活動(dòng)或周圍環(huán)境的變化，可在鞘體內(nèi)部或表面形成碳酸鈣結(jié)晶，其中在鞘體表面或外部形成的碳酸鈣結(jié)晶是灰泥的重要來源，而鞘體內(nèi)部發(fā)生碳酸鹽成核并保留下來的結(jié)構(gòu)稱為鞘體鈣化藍(lán)細(xì)菌(由于鈣化鞘體形態(tài)與藍(lán)細(xì)菌輪廓一致，可簡稱為鈣化藍(lán)細(xì)菌)，例如葛萬菌(圖1-A)(Prattetal.，2000；Caron and Jackson，2006)。另外，還存在隱晶質(zhì)的致密枝狀和房室狀微生物發(fā)生鈣化的情況，如附枝菌和腎形菌(Golubicetal.，2000；Riding，2011a)，但由于現(xiàn)代藍(lán)細(xì)菌中沒有類似結(jié)構(gòu)，關(guān)于其成因和分類目前仍存在一些爭議(Prattetal.，1984；Chafetz and Guidry，1999；Adachietal.，2014)，故這些微生物也被稱為疑似藍(lán)細(xì)菌(Possible cyanobacteria)(Riding，2001)。包括藍(lán)細(xì)菌和疑似藍(lán)細(xì)菌在內(nèi)的微生物保存下來的鈣質(zhì)微體化石也被統(tǒng)稱為鈣化微生物(Calcified microorganisms)(Rowland and Shapiro，2002)。

鈣化微生物并不是普遍存在的，例如現(xiàn)代海洋環(huán)境中鞘體發(fā)生鈣化的藍(lán)細(xì)菌非常少見，這可能與當(dāng)前海水中鈣離子濃度較低有關(guān)(Arpetal.，2001)。地質(zhì)歷史時(shí)期中大規(guī)模鈣化微生物出現(xiàn)在寒武紀(jì)、中—晚泥盆世以及中—晚三疊世等，這種發(fā)生藍(lán)細(xì)菌大規(guī)模鈣化的現(xiàn)象也被稱為“藍(lán)細(xì)菌鈣化事件”或“藍(lán)細(xì)菌鈣化作用幕”(Riding，1992；Chen and Lee，2014)。雖然國內(nèi)研究者已經(jīng)認(rèn)識(shí)到寒武紀(jì)存在鈣化作用幕(梅冥相等，2017)，但是對(duì)于最早的一批鈣化藍(lán)細(xì)菌的發(fā)育時(shí)間以及形成機(jī)制等，目前研究還不太深入。另外，藍(lán)細(xì)菌鈣化事件對(duì)微生物巖的宏觀與微觀特征是否會(huì)產(chǎn)生影響，還有待深入探討?；诖?，筆者以上揚(yáng)子北緣漢南—米倉山地區(qū)為例，通過對(duì)比分析上埃迪卡拉統(tǒng)和下寒武統(tǒng)微生物巖的類型、特征和發(fā)育情況，明確了寒武紀(jì)鈣化作用幕在中國的啟動(dòng)時(shí)間，并對(duì)引發(fā)這次事件的原因進(jìn)行了初步探討。本次研究成果可為了解微生物巖結(jié)構(gòu)對(duì)埃迪卡拉紀(jì)—寒武紀(jì)古海洋環(huán)境轉(zhuǎn)變的響應(yīng)提供參考，亦可為認(rèn)識(shí)鈣化作用幕影響下的微生物成因儲(chǔ)集巖類型和孔隙發(fā)育特征提供一定理論依據(jù)。

2 地質(zhì)背景

漢南—米倉山地區(qū)位于揚(yáng)子板塊北緣與秦嶺造山帶之間的過渡地帶(Songetal.，2018)。該地區(qū)東鄰大巴山推覆斷褶帶，南接四川盆地，西鄰龍門山推覆構(gòu)造帶和松潘—甘孜造山帶，北為漢南推覆構(gòu)造帶(魏顯貴等，1997；余謙等，2011)。受裂陷活動(dòng)和構(gòu)造抬升作用影響，新元古代晚期揚(yáng)子板塊北緣發(fā)育漢南古陸，西南緣形成康滇古陸，因而總體上揚(yáng)子板塊呈現(xiàn)出西高東低的沉積格局(魏顯貴等，1997；Zhuetal.，2003)。漢南古陸的發(fā)育受區(qū)域海平面升降影響，范圍常發(fā)生顯著變化(甚至消失)。漢南古陸核心區(qū)域位于漢中—西鄉(xiāng)一帶，米倉山地區(qū)(旺蒼—南江地區(qū))位于古陸核心區(qū)域西南方向，為一受推覆構(gòu)造作用影響的隆起區(qū)，兩者在新元古代晚期—古生代早期常共同影響區(qū)域古地理格局。除漢南古陸與米倉山隆起核心區(qū)外，研究區(qū)內(nèi)常見上埃迪卡拉統(tǒng)—寒武系第二統(tǒng)沉積記錄(圖2)(魏顯貴等，1997；曾楷等，2020；李紅等，2021；Dingetal.，2021)。

研究區(qū)上埃迪卡拉統(tǒng)主要出露燈影組，根據(jù)巖性特征和區(qū)域地層發(fā)育特點(diǎn)可進(jìn)一步劃分為4段，其中一段主要為貧藻白云巖，二段和四段為富藻白云巖(微生物白云巖)，三段主要為濱岸混積巖或碎屑巖(劉樹根等，2016)。受桐灣運(yùn)動(dòng)影響，燈影組內(nèi)部與頂部常發(fā)生小規(guī)模缺失，與寒武系底部寬川鋪組呈不整合接觸(圖2)。受寒武紀(jì)初期(大致對(duì)應(yīng)第二期)海侵作用的影響，整個(gè)研究區(qū)大部分被海水淹沒，以粉砂質(zhì)泥巖沉積(郭家壩組)為主，之后在緩慢海退的過程中圍繞漢南古陸和米倉山隆起發(fā)育淺水碳酸鹽—碎屑組分混合沉積(仙女洞組)，包括砂質(zhì)鮞粒灘、微生物丘和古杯丘等(龔嶠林等，2018；曾楷等，2020)。

本次研究的微生物巖主要采自燈影組(二段和四段)以及仙女洞組(圖2)。按照國內(nèi)關(guān)于埃迪卡拉系和寒武系最新劃分方案(周傳明等，2019；朱茂炎等，2019)，2套微生物巖分別屬于埃迪卡拉系第六階和寒武系第三階(圖2)。本次研究野外實(shí)地調(diào)查的剖面包括勉縣大河壩(燈影組和仙女洞組)、旺蒼唐家河(燈影組和仙女洞組)、南江田埡(仙女洞組)、南江沙灘(仙女洞組)和南鄭福成(仙女洞組)，參考剖面包括西鄉(xiāng)楊家溝剖面(仙女洞組)(楊友運(yùn)和葉儉，1996)、南鄭碑壩剖面(仙女洞組)(楊慧寧等，2016)、南江楊壩(燈影組)(劉樹根等，2016)和柳灣剖面(仙女洞組)(劉學(xué)利，2000；張廷山等，2002)、通江新潮剖面(仙女洞組)(Hicks and Rowland，2009)以及旺蒼青竹園和青木洞剖面(仙女洞組)(趙兵等，1997)等(圖3)。

圖2 漢南—米倉山地區(qū)及其鄰區(qū)上埃迪卡拉統(tǒng)至寒武系第二統(tǒng)地層劃分與對(duì)比(據(jù)曹仁關(guān)，1996；張廷山等，2008；周傳明等，2019；曾楷等，2020；Ding et al.，2021；有修改，黃色陰影部分為本次研究主要關(guān)注的層位)Fig.2 Lithostratigraphic correlation of the Upper Ediacaran to Cambrian Series 2 in Hannan-Micangshan area and adjacent regions(modified from Cao，1996; Zhang et al.，2008; Zhou et al.，2019; Zeng et al.，2020; Ding et al.，2021. The yellow shadow is the main focus of this study)

3 研究方法

本次研究通過野外詳細(xì)調(diào)查，對(duì)研究區(qū)燈影組與仙女洞組微生物巖宏觀尺度和中觀尺度下的特征進(jìn)行系統(tǒng)描述和對(duì)比。室內(nèi)對(duì)采集的巖石樣品一部分切割拋光后利用高分辨率掃描儀成像后進(jìn)行中觀和微觀尺度觀察，另一部分制作成薄片，在偏光顯微鏡下(Lecia DM4P)進(jìn)行巖石學(xué)微觀尺度研究。微生物巖描述術(shù)語主要采用Shapiro和Awramik(2006)方案，鈣質(zhì)微生物類型和主要特征參考Riding(1991)。另外，本次研究還系統(tǒng)地收集了漢南—米倉山地區(qū)以及周緣淺水剖面寒武系第二統(tǒng)微生物巖發(fā)育記錄的相關(guān)文獻(xiàn)資料(圖3)，主要用于對(duì)微生物巖的類型、特征和發(fā)育情況等進(jìn)行總結(jié)和對(duì)比。

圖3 漢南—米倉山地區(qū)埃迪卡拉紀(jì)晚期(A)與寒武紀(jì)第二世第三期(B)古地理圖及研究剖面位置(修改自李智武等，2019；曾楷等，2020；李紅等，2021)Fig.3 Location and palaeogeography of the Late Ediacaran (A) and Age 3 of Cambrian Series 2 (B) in Hannan-Micangshan area(modified from Li et al.，2019; Zeng et al., 2020; Li et al.，2021)

A—疊層石宏觀特征，大河壩剖面；B—疊層石中觀特征，箭頭所指為波狀彎曲紋層，唐家河剖面；C—疊層石微觀特征，其中暗色紋層占主導(dǎo)，三角所指為窗格孔，楊壩剖面，單偏光圖4 漢南—米倉山地區(qū)上埃迪卡拉統(tǒng)燈影組疊層石形貌特征Fig.4 Photographs showing stromatolites of the Upper Ediacaran Dengying Formation in Hannan-Micangshan area

A—凝塊石宏觀特征，楊壩剖面；B—凝塊石光面標(biāo)本，唐家河剖面；C，D—凝塊石鏡下照片，可見凝絮狀球粒構(gòu)成的凝塊結(jié)構(gòu)，唐家河剖面，C為單偏光，D為正交光圖5 漢南—米倉山地區(qū)上埃迪卡拉統(tǒng)燈影組凝塊石形貌特征Fig.5 Photographs showing characteristics of clotted structures in thrombolites of the Upper Ediacaran Dengying Formation in Hannan-Micangshan area

4 結(jié)果

4.1 上埃迪卡拉統(tǒng)燈影組微生物巖特征

4.1.1 疊層石

疊層石在研究區(qū)燈影組二段和四段均大量出露。在野外露頭上，疊層石形態(tài)較為單一，以平波狀、緩波狀為主，紋層大部分細(xì)密、平直，少數(shù)具有波狀起伏的特點(diǎn)(圖4-A)。未見柱狀、錐狀和穹隆狀等典型的直立結(jié)構(gòu)。疊層石發(fā)育厚度從幾厘米至數(shù)米不等，側(cè)向延伸性好，可達(dá)數(shù)米至數(shù)十米。中觀尺度上，疊層石具有毫米級(jí)紋層(平均厚度為2～4mm)，呈平直狀或斷續(xù)狀延伸，少量紋層具有波狀彎曲(圖4-B)，紋層之間常見平直的脈體和不規(guī)則形狀的晶洞。

鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，紋層狀疊層石內(nèi)部主要為大量相互疊置的、厚度不均的暗色紋層。這類暗色紋層在微觀尺度下多為深灰色—黑色隱晶質(zhì)結(jié)構(gòu)，礦物類型主要為微晶白云石。大量球粒常與暗色紋層共生，單層厚度在200～300μm之間(圖4-C)。還存在少量淺色紋層分布于暗色紋層之間，層厚大多在90～180μm之間，主要由細(xì)晶白云石組成。另外，疊層石暗色紋層內(nèi)部還可見鳥眼構(gòu)造和窗格構(gòu)造(圖4-C)。

4.1.2 凝塊石

凝塊石在研究區(qū)燈影組二段和四段發(fā)育也較為廣泛，但是發(fā)育規(guī)?？傮w較小(圖5)。以唐家河剖面為例，在野外露頭上凝塊石主要呈厚層塊狀或者補(bǔ)丁狀產(chǎn)出。塊狀凝塊石厚度不等，從數(shù)十厘米到數(shù)米均較為發(fā)育，橫向可延伸數(shù)米至數(shù)十米。補(bǔ)丁狀凝塊石主要產(chǎn)出于疊層石紋層之間，以瘤狀或斑狀形式產(chǎn)出，厚度一般不超過10cm。在中觀尺度上，可明顯觀察到大量灰白色斑點(diǎn)狀凝塊結(jié)構(gòu)，形態(tài)不規(guī)則，以橢圓狀為主，凝塊直徑總體較小，以0.3～0.5cm為主，很少有超過1cm的大凝塊存在(圖5-A)。不同凝塊斷續(xù)相連，或呈完全的分散狀。凝塊之間為大量皮殼狀膠結(jié)物，呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。此外，凝塊石內(nèi)部可見大量被脈體充填、大小不一的孔洞(圖5-B)，該現(xiàn)象在燈影組二段地層中非常發(fā)育。

偏光顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，凝塊結(jié)構(gòu)是由大量致密、隱晶質(zhì)的深灰色—黑色凝絮狀球粒集合體組成(圖5-C，5-D)，呈不規(guī)則狀分布。緊密相連的凝塊結(jié)構(gòu)和分散狀凝塊結(jié)構(gòu)均較為發(fā)育。不同凝塊結(jié)構(gòu)可以相互串連構(gòu)成格架狀，或在橫向上粘結(jié)構(gòu)成類似于層狀的結(jié)構(gòu)。單個(gè)凝塊邊緣較為規(guī)則，呈港灣狀或皮殼狀，內(nèi)部為大量凝絮狀集合粒，少量為微亮晶和亮晶膠結(jié)物(圖5-C)。凝塊結(jié)構(gòu)之間的孔隙常被亮晶膠結(jié)物充填，膠結(jié)物多具有世代性，顆粒邊緣以纖狀—葉片狀等厚環(huán)邊膠結(jié)物為主，內(nèi)部主要為粒狀、亮晶膠結(jié)物。

4.2 寒武系第二統(tǒng)仙女洞組微生物巖

4.2.1 疊層石

疊層石在仙女洞組出露較差，野外僅在南鄭福成剖面有少量發(fā)現(xiàn)。宏觀上，疊層石以穹隆狀為主，高度在50cm左右，寬度在40～60cm之間，分布于大型凝塊石丘的頂部。中觀尺度上，疊層石紋層較為細(xì)密、光滑，呈穹頂狀向上凸起，以較大幅度的頂突特征為代表(圖6-A，6-C)。

A—疊層石野外特征，具有穹頂短柱狀形態(tài)(黃色線條所示)；B—疊層石鏡下特征(單偏光)，具有上拱特征，紋層內(nèi)可見葛萬菌(小圖)；C，D—分別為圖A和B的素描圖，進(jìn)一步展示了紋層內(nèi)部結(jié)構(gòu)。野外和鏡下圖片均來自南鄭福成剖面圖6 漢南—米倉山地區(qū)寒武系第二統(tǒng)仙女洞組疊層石特征和素描圖Fig.6 Photographs and corresponding line drawings showing laminar structures of stromatolitesof the Xiannüdong Formation of Cambrian Series 2 in Hannan-Micangshan area

顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，疊層石結(jié)構(gòu)多由次一級(jí)、小的疊層石緊密排列堆積成層，不同層之間亦相互疊置，構(gòu)成大的疊層結(jié)構(gòu)(圖6-B，6-D)。單個(gè)小的疊層石具有中間凸、兩邊凹的穹頂特征，主要由致密的微晶狀紋層構(gòu)成，少量為微亮晶方解石構(gòu)成的明色層(圖6-B)。小的疊層石之間為陸源粉砂和黏土組分(圖6-B)。暗色層內(nèi)可以識(shí)別出少量絲狀葛萬菌(圖6-B小圖)，順紋層發(fā)育，其他類型的鈣質(zhì)微生物非常少見。

4.2.2 凝塊石

圖7 漢南—米倉山地區(qū)寒武系第二統(tǒng)仙女洞組鈣質(zhì)微生物—古杯丘宏觀特征(大河壩剖面，地質(zhì)錘長度為1m)Fig.7 Field photograph showing calcimicrobial-archaeocyathan mounds of the Xiannüdong Formation of Cambrian Series 2 in Hannan-Micangshan area (Daheba outcrop, and the hammer’s length is 1m)

A，B，C—凝塊結(jié)構(gòu)野外特征；D—附枝菌主導(dǎo)的凝塊，單偏光；E—葛萬菌主導(dǎo)的凝塊結(jié)構(gòu)，單偏光，詳細(xì)特征見圖9-C和9-D；F—腎形菌主導(dǎo)的凝塊結(jié)構(gòu)，單偏光。其中A來自福成剖面，B來自大河壩剖面，C和E來自沙灘剖面，D和F來自唐家河剖面圖8 漢南—米倉山地區(qū)寒武系第二統(tǒng)仙女洞組凝塊石中觀、微觀特征Fig.8 Field photographs and photomicrographs of clotted structures of the Xiannüdong Formation of Cambrian Series 2 in Hannan-Micangshan area

寒武系仙女洞組微生物巖以凝塊石為主，其發(fā)育特征在福成、沙灘和唐家河等剖面較為典型。宏觀上，凝塊石呈大型丘狀產(chǎn)出，寬度1～5m，高度一般在0.5～2m之間。凝塊石丘的基底一般為鮞粒巖或鈣質(zhì)細(xì)砂巖，丘頂蓋層常見鮞粒巖或鈣質(zhì)砂巖，丘體一般側(cè)向疊置發(fā)育，丘和丘之間常為含礫屑砂巖或砂質(zhì)鮞粒巖(圖7)。此外，部分凝塊石丘內(nèi)部還可見古杯化石和鮞粒等。中觀尺度上，凝塊直徑以0.5～1cm為主，以不規(guī)則斑點(diǎn)或團(tuán)塊狀產(chǎn)出(圖8)，形態(tài)多樣，產(chǎn)出密集或呈分散狀?？梢娔龎K結(jié)構(gòu)在縱向上相連，構(gòu)成枝狀結(jié)構(gòu)(圖8-C)，或者相互連接形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；凝塊結(jié)構(gòu)之間常見陸源碎屑(例如大河壩剖面，圖8-B)。此外，古杯動(dòng)物常與凝塊結(jié)構(gòu)共生，可見古杯化石碎屑被致密凝塊結(jié)構(gòu)包裹構(gòu)成粗壯格架(厘米級(jí))，格架間常為陸源粉砂和泥質(zhì)組分。

A，B—附枝菌(唐家河剖面)，分枝狀特征明顯，黃色箭頭指示簇狀附枝菌呈圓斑狀分布(橫截面)，橙色箭頭指示附枝菌菌群呈中空的發(fā)散狀分布，唐家河剖面，單偏光；C，D—葛萬菌，屬絲狀藍(lán)細(xì)菌類(黃色箭頭所示)，沙灘剖面，單偏光；E，F(xiàn)—腎形菌，房室狀特征明顯(黃色箭頭所示)，唐家河，單偏光圖9 漢南—米倉山地區(qū)寒武系第二統(tǒng)仙女洞組常見鈣化微生物類型和特征Fig.9 Photomicrographs showing microstructures of calcified microbial microfossils of the Xiannüdong Formation of Cambrian Series 2 in Hannan-Micangshan area

鏡下可見凝塊結(jié)構(gòu)主要由附枝菌和腎形菌等鈣質(zhì)微生物以及相鄰的微晶成分構(gòu)成(圖8-D至8-F)，部分還黏結(jié)灰泥和少量細(xì)粒陸源碎屑組分，偶見鮞粒和古杯化石碎片。凝塊的形狀與鈣質(zhì)微生物的生長方向和形態(tài)有關(guān)。附枝菌組成的凝塊(圖8-D；圖9-A，9-B)整體呈灌木叢狀: 縱切面上可見附枝菌呈細(xì)長分枝狀，長度在130～400μm之間，菌體呈束狀(圖9-A)或扇狀(圖9-B)展開；橫截面上附枝菌呈聚集分布的圓斑點(diǎn)，直徑在30～50μm之間。葛萬菌組成的凝塊(圖8-E；圖9-C，9-D)形狀大小不規(guī)則，并由葛萬菌聚集數(shù)量、纏繞程度以及所粘結(jié)的泥晶含量所決定。在鏡下可觀察到發(fā)育良好的長體管狀構(gòu)造，菌絲體呈單管彎曲，由深灰色管壁和中間明亮的管芯組成，長度不等，最長可達(dá)1mm，管體不分叉，直徑均勻，大約為14～20μm；菌絲個(gè)體相互纏繞和穿插，具有明顯的泥晶外壁。由腎形菌構(gòu)成的凝塊，是由單個(gè)或串連的集合體組成(圖8-F；圖9-E，9-F)，其中單個(gè)腎形菌菌體由囊狀或新月形房室狀結(jié)構(gòu)構(gòu)成，外壁由暗色泥晶組成，內(nèi)部為空腔，直徑約300μm。

5 討論

5.1 埃迪卡拉紀(jì)晚期與寒武紀(jì)早期微生物巖特征對(duì)比

自太古宙以來，微生物巖在沉積記錄中分布非常廣泛，埃迪卡拉紀(jì)和寒武紀(jì)是微生物巖最為發(fā)育的幾個(gè)時(shí)期之一(Riding，2000)。盡管埃迪卡拉紀(jì)和寒武紀(jì)時(shí)代相鄰，但是2個(gè)時(shí)期的微生物巖在宏觀面貌和微觀結(jié)構(gòu)上卻存在一定差異(圖4至圖8)。其中上埃迪卡拉統(tǒng)微生物巖以疊層石為主，在宏觀尺度下多以厚層狀、板狀特征出現(xiàn)，主要形成于開闊陸架環(huán)境，潮坪環(huán)境下柱狀和穹窿狀疊層石也較為發(fā)育(Thorieetal.，2018)；凝塊石相對(duì)少見，以補(bǔ)丁狀、層狀結(jié)構(gòu)為主，常與疊層石共生(圖5)。而在寒武紀(jì)早期，開闊陸架環(huán)境下的疊層石發(fā)育規(guī)模明顯縮小，凝塊石占據(jù)主導(dǎo)地位(Rowland and Shapiro，2002；Hicks and Rowland，2009)，可見疊層石形成于大型凝塊石建造的頂部，凝塊石的規(guī)模與上埃迪卡拉統(tǒng)相比顯著增大(米級(jí)以上)，且形態(tài)上以丘狀建隆占主導(dǎo)(圖8)。中觀尺度上，埃迪卡拉系和寒武系微生物巖最明顯的區(qū)別是： 寒武系凝塊石內(nèi)部出現(xiàn)樹枝狀(國內(nèi)外也有一些學(xué)者把這種類型稱為樹枝石)和扇狀結(jié)構(gòu)(圖8-A，8-C)，這些特征可以指示凝塊石的生長方向；而相關(guān)特征在研究區(qū)上埃迪卡拉統(tǒng)燈影組并未發(fā)現(xiàn)，國內(nèi)其他地區(qū)報(bào)道也非常少見。微觀尺度上，雖然埃迪卡拉系和寒武系微生物巖的部分特征相似，但是寒武系第二統(tǒng)保存的層狀和凝塊結(jié)構(gòu)內(nèi)部均可見大量鈣化微生物化石，而這在埃迪卡拉系微生物巖中是非常少見的，埃迪卡拉系微生物巖中的藍(lán)細(xì)菌更傾向于以磷酸鹽化、硅化、黃鐵礦化等特異埋藏形式保存(王偉等，2013；Minetal.，2020)，而非純粹的鈣化形式保存。需要指出的是，并不是所有的寒武系微生物巖內(nèi)部結(jié)構(gòu)中均可見鈣化微生物的產(chǎn)出，但與埃迪卡拉系相比，在寒武系第二統(tǒng)鈣化微生物產(chǎn)出明顯增多(圖10)。

圖10 華南地區(qū)寒武系具鈣化微生物特征的微生物巖分布簡圖及其與西伯利亞對(duì)比(西伯利亞資料引自Rowland和Shapiro，2002)Fig.10 A brief chart showing spatial and temporal distributions of calcified microbes in the Cambrian microbialites of South China，and a comparison with Siberia Block (the Siberia data cited from Rowland and Shapiro, 2002)

雖然在中國埃迪卡拉系和寒武系底部地層中有大量關(guān)于藍(lán)細(xì)菌發(fā)育的報(bào)道(曹仁關(guān)，1980，1996；侯奎和陳延成，1990；錢逸等，2007)，但是這些藍(lán)細(xì)菌絕大多數(shù)保存在磷塊巖或硅質(zhì)巖中，而非保存在碳酸鹽組構(gòu)中，故保存方式可能與特異性埋藏條件有關(guān)(Muscenteetal.，2017)?；诮y(tǒng)計(jì)資料來看，藍(lán)細(xì)菌鈣化事件可能始于寒武紀(jì)紐芬蘭世(圖10)，并在西伯利亞臺(tái)地(Tommotian期)廣泛分布的微生物巖建造中已經(jīng)開始大量發(fā)育鈣化微生物(Luchininaetal.，2013)。華南地區(qū)鈣化微生物廣泛分布在寒武紀(jì)第二世的川北—陜南、貴州、湖北、重慶、湖南等地(楊愛華，2005；張廷山等，2005；梅冥相，2007；Hicks and Rowland，2009；王建坡等，2014；Tangetal.，2019)，例如第二世第三期漢南—米倉山地區(qū)已經(jīng)開始發(fā)育大量含有鈣化微生物的微生物巖(圖10)，以凝塊石丘和凝塊石—古杯丘的建造形式出現(xiàn)(圖7)(劉學(xué)利，2000；Rowland and Shapiro，2002；穆西南和袁訓(xùn)來，2003；張廷山等，2005；Hicks and Rowland，2009；王建坡等，2014；Zhangetal.，2017;Tangetal.，2019)。這說明華南地區(qū)寒武紀(jì)鈣化微生物的首現(xiàn)可能晚于西伯利亞臺(tái)地(圖10)，直到第二世第四期時(shí)，其類型、豐度和分布范圍才達(dá)到寒武紀(jì)以來1個(gè)小的高峰期(圖10)。另外，在華北和塔里木地區(qū)第二世也都有鈣化微生物發(fā)育的報(bào)道(宋金民等，2014；Leeetal.，2016)，這也與全球其他板塊(如西伯利亞、蒙古、澳大利亞、北美等)寒武紀(jì)早期鈣化微生物巖發(fā)育趨勢(Rowland and Shapiro，2002；Adachietal.，2014)具有較好的相似性。因此，筆者初步認(rèn)為華南寒武紀(jì)第二世第三期微生物巖中鈣化微生物的廣泛出現(xiàn)可被視為中國寒武紀(jì)“藍(lán)細(xì)菌鈣化作用”的勃發(fā)期。

5.2 寒武紀(jì)鈣化微生物大量發(fā)育的原因

5.2.1 海水鈣離子濃度與二氧化碳濃縮機(jī)制(CCM)

圖11 地質(zhì)歷史時(shí)期微生物巖發(fā)育特征及與二氧化碳濃度機(jī)制的關(guān)系(Riding，2011b；PAL表示現(xiàn)代大氣水平)Fig.11 Development of different types of microbialites in Earth’s history and relationship between occurrences of calcified microorganisms and CO2 concentrating mechanism(after Riding，2011b. PAL representing the modern atmospheric level)

藍(lán)細(xì)菌鞘體鈣化的記錄最早出現(xiàn)在中元古代，在古生代特別是在早古生代，具有鈣化鞘體的微生物較為常見(圖11)。一些研究者認(rèn)為早古生代海洋環(huán)境中鈣化藍(lán)細(xì)菌的繁盛與海水中具有較高的鈣離子濃度有關(guān)，且鈣離子濃度的顯著下降與鈣化藍(lán)細(xì)菌的消失具有明顯的相關(guān)性(Arpetal.，2001)。Riding(2006)進(jìn)一步的工作認(rèn)為，除了較高的鈣離子濃度可以促進(jìn)鞘體鈣化外，藍(lán)細(xì)菌新陳代謝過程中二氧化碳濃縮機(jī)制(CCM)的運(yùn)作可能也起到了重要作用。CCM機(jī)制可以調(diào)節(jié)二氧化碳與藍(lán)細(xì)菌內(nèi)部的交換效率，進(jìn)而影響微環(huán)境堿度和碳酸鈣沉淀速率(圖1；圖11)(Riding，2006；Priceetal.，2008)。當(dāng)CO2濃度降低至約10倍現(xiàn)代大氣水平時(shí)，誘發(fā)CCM工作(Konhauser and Riding，2012)，形成較為普遍的鈣化藍(lán)細(xì)菌化石(Riding，2011b)。寒武紀(jì)初期大氣CO2濃度顯著增加，可能超過10倍現(xiàn)代大氣水平(圖1)，此時(shí)藍(lán)細(xì)菌鈣化鞘體的產(chǎn)生與CCM機(jī)制的運(yùn)轉(zhuǎn)之間關(guān)系可能并不密切。

5.2.2 古海洋化學(xué)性質(zhì)

圖12 特異性埋藏路徑理想模式圖(修改自Muscente et al.，2017)Fig.12 A cartoon showing ideal model of exceptional taphonomic pathways in shallow-burial depositional succession(modified from Muscente et al.，2017)

寒武紀(jì)早期正處于埃迪卡拉紀(jì)“文石—白云石?！毕蛟绻派胺浇馐！鞭D(zhuǎn)變的過渡期(Sandberg，1983)。成冰紀(jì)和埃迪卡拉紀(jì)的海水以廣泛的缺氧和極高的海水Mg/Ca值為特征，被稱為“文石—白云石?！?，并在埃迪卡拉紀(jì)末期快速轉(zhuǎn)變?yōu)榈湫偷摹拔氖！?Hoodetal.，2011；Woodetal.，2017)。對(duì)流體包裹體和非骨骼碳酸鹽礦物(鮞粒和海相膠結(jié)物)的研究表明(Wood and Zhuravlev，2012；Zhuravlevetal.，2015；Woodetal.，2017)，寒武紀(jì)第三期以方解石質(zhì)非骨骼礦物和方解石主導(dǎo)的生物礦物初現(xiàn)為特征(Porter，2007)，應(yīng)屬于“方解石海”時(shí)期。因此，在寒武系第三階保存情況良好的鈣化藍(lán)細(xì)菌的大量出現(xiàn)，與海水性質(zhì)有利于方解石質(zhì)微生物結(jié)構(gòu)的保存可能存在密切關(guān)系。

5.2.3 特異性埋藏

寒武紀(jì)早期鈣質(zhì)微生物的保存可能也與鋁硅酸鹽的保護(hù)機(jī)制存在一定關(guān)聯(lián)。從埃迪卡拉系燈影組與寒武系仙女洞組微生物巖鏡下特征的對(duì)比來看，燈影組微生物巖內(nèi)部的紋層狀結(jié)構(gòu)與凝塊狀結(jié)構(gòu)保存程度良好，這與當(dāng)時(shí)準(zhǔn)同生期擬晶白云石化有關(guān)(Zempolichetal.，1988)。由于白云石礦物的熱力學(xué)穩(wěn)定性較高，早期白云石化對(duì)微生物原始結(jié)構(gòu)的保存起到了促進(jìn)作用(降低了后期成巖改造的影響程度)(Morseetal.，2007)。但是早期白云石化發(fā)生的時(shí)間稍晚于文石礦物的溶解(Berner，1975)，因而即使存在早期白云石化作用，原始文石質(zhì)微生物組構(gòu)也較難保存下來。硅化和磷酸鹽化最早可以在緊鄰沉積物—水界面之下的環(huán)境中發(fā)生(圖12)，因而早期磷酸鹽化或硅化的藍(lán)細(xì)菌結(jié)構(gòu)能夠在埃迪卡拉紀(jì)較為廣泛地出現(xiàn)(王偉等，2013；Muscenteetal.，2015)。同時(shí)，埃迪卡拉紀(jì)海水中較高的P離子和Si離子濃度(Tarhanetal.，2016；Lenton and Daines，2018)，以及早期成巖過程中有機(jī)質(zhì)和大量陸源碎屑組分分別釋放的磷酸鹽和硅酸鹽，對(duì)藍(lán)細(xì)菌的磷酸鹽化和硅化保存起到了促進(jìn)作用(王偉等，2013)。

寒武紀(jì)以來，海水中鎂離子含量顯著降低(Brennanetal.，2004)，形成擬晶白云石的機(jī)制不復(fù)存在，大量鈣質(zhì)微生物化石的保存也與磷酸鹽化和硅化沒有直接關(guān)系。但是，通過對(duì)漢南—米倉山地區(qū)鈣質(zhì)微生物的鏡下觀察，筆者發(fā)現(xiàn)附枝菌、葛萬菌與腎形菌的鈣化結(jié)構(gòu)中含有大量的自生黏土礦物，以及較高含量的黏土級(jí)陸源碎屑組分。由于微生物組構(gòu)本身具有粘結(jié)捕獲周圍環(huán)境細(xì)粒陸源碎屑組分的能力(Burne and Moore，1987)，因而在近岸渾濁水環(huán)境下，吸附的細(xì)粒陸源碎屑組分(主要為黏土)通過在藍(lán)細(xì)菌表面形成薄膜(Martinetal.，2004；王偉等，2013)，或者在早期成巖過程中擴(kuò)大抑制碳酸鹽溶解的Fe/Mn還原帶范圍(Suetal.，2020；蘇成鵬等，2021)，進(jìn)而促進(jìn)原始鈣化微生物結(jié)構(gòu)的保存。盡管如此，特異性埋藏對(duì)于鈣化微生物的大量出現(xiàn)可能只是起到次要作用。藍(lán)細(xì)菌鈣化鞘體的保存從依賴其他礦化方式到直接鈣化，可能主要與藍(lán)細(xì)菌鈣化能力的增強(qiáng)有關(guān)。

6 結(jié)語

通過系統(tǒng)對(duì)比漢南—米倉山地區(qū)上埃迪卡拉統(tǒng)與寒武系第二統(tǒng)微生物巖宏、微觀特征與內(nèi)部結(jié)構(gòu)，結(jié)合華南地區(qū)同時(shí)期其他剖面資料，發(fā)現(xiàn)埃迪卡拉紀(jì)晚期與寒武紀(jì)早期微生物巖相比，在形態(tài)上出現(xiàn)以層狀疊層石和凝塊石占主導(dǎo)向具有明顯丘狀特征的凝塊石占主導(dǎo)的轉(zhuǎn)變。同時(shí)，凝塊石與疊層石從埃迪卡拉系的共生或鄰近產(chǎn)出，轉(zhuǎn)變?yōu)楹湎档南鄬?duì)獨(dú)立。凝塊結(jié)構(gòu)從大量細(xì)小凝塊的網(wǎng)狀分布轉(zhuǎn)變成寒武系典型的直立枝狀或扇狀特征。2個(gè)時(shí)期微生物巖最大的不同體現(xiàn)在微觀結(jié)構(gòu)上，即寒武系第二統(tǒng)紋層結(jié)構(gòu)和凝塊結(jié)構(gòu)內(nèi)部出現(xiàn)了大量鈣化的微生物且類型多樣。現(xiàn)有資料顯示華南寒武系第二統(tǒng)第三階開始大量出現(xiàn)鈣化微生物記錄，以葛萬菌、附枝菌和腎形菌為主，在第四階具鈣化微生物特征的微生物巖在華南不同地區(qū)廣泛出現(xiàn)。華南寒武紀(jì)鈣化微生物的發(fā)育晚于全球范圍內(nèi)寒武紀(jì)最早記錄，但發(fā)展趨勢與全球范圍內(nèi)其他板塊特征基本符合。對(duì)于這次寒武紀(jì)早期藍(lán)細(xì)菌鈣化事件的產(chǎn)生，目前國際上認(rèn)為與當(dāng)時(shí)海水鈣離子濃度的增加以及藍(lán)細(xì)菌二氧化碳濃縮機(jī)制的激活有關(guān)。本次研究認(rèn)為，寒武紀(jì)早期海水化學(xué)成分的轉(zhuǎn)化可能有利于方解石質(zhì)藍(lán)細(xì)菌鈣化結(jié)構(gòu)的保存。另外，研究區(qū)寒武紀(jì)第二世第三期陸源細(xì)粒物質(zhì)(以黏土為主)的大量輸入，其中有相當(dāng)一部分被微生物結(jié)構(gòu)粘結(jié)、捕獲，這些陸源黏土物質(zhì)通過形成黏土膜或堿性成巖流體環(huán)境，減輕了原始組構(gòu)被成巖改造的影響。從目前看，寒武紀(jì)藍(lán)細(xì)菌鈣化作用幕的啟動(dòng)機(jī)制還有很多問題值得探討，有待進(jìn)一步研究。