樊佳佳，馬冬梅，朱華平，黃樟翰，黃劍華，李輝安

（1.中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點實驗室/廣東省水產(chǎn)動物免疫技術重點實驗室，廣東 廣州 510380；2.乳源瑤族自治縣一峰農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，廣東 乳源 512700；3.陽江市中睿農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，廣東 陽江 529827）

【研究意義】禾花鯉泛指在華南地區(qū)稻田養(yǎng)殖的溫水性鯉魚，因魚采食禾花后魚肉具有禾花香味而得名“禾花鯉”。我國粵北山區(qū)的稻田禾花鯉養(yǎng)殖歷史悠久，稻漁綜合種養(yǎng)模式具有“以漁促稻、穩(wěn)糧增效、質(zhì)量安全和生態(tài)環(huán)保”的優(yōu)點，已成為發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟的重要途徑之一［1-2］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)稻田養(yǎng)殖的禾花鯉因未經(jīng)過系統(tǒng)選育，因此種質(zhì)混雜，生長速度慢，且體型各異［3］。為增加稻田養(yǎng)殖禾花鯉的經(jīng)濟效益，提高禾花鯉的產(chǎn)量，本研究團隊以生長速度和短圓體型為指標，對粵北地區(qū)現(xiàn)有的禾花鯉材料進行選育，經(jīng)過5代連續(xù)選育培育出的禾花鯉（Cyprinus cɑrpio rubrofuscus）新品系，比未經(jīng)選育的禾花鯉具有生長速度快、體型更加短圓、不易逃逸、骨軟刺少、肉質(zhì)更加細膩鮮嫩的特點，且生長速度、基因型、體型體色更加一致［4-5］。為明確下一步選育目標，制定選育方案，需要對F5代禾花鯉選育群體的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關系進行分析。

【前人研究進展】目前，國內(nèi)研究者已對多種水產(chǎn)經(jīng)濟動物進行了形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關系分析，包括對許氏平鲉（Sebɑstes schlegelii）［6］、短吻鲾（Leiognɑthus brevirostris）［7］、眼斑雙鋸 魚（Amphiprion ocellɑris）［8］、黃鰭金槍 魚（Thunnus ɑlbɑcores）［9］和點籃子魚（Sigɑnus guttɑtus）［10］等海洋魚類，翹嘴鱖（Sinipercɑ chuɑtsi）［11］、齊口裂腹魚（Schizothorɑx prenɑnti）［12］、大鱗鲃（Bɑrbus cɑpito）［13］等淡水魚類，大麻哈魚（Oncorhynchus ketɑ）［14］、四指馬鲅（Eleutherollemɑ tetrɑdɑctyuulum）［15］等洄游魚類的研究，結果表明，魚類的體型、年齡、養(yǎng)殖環(huán)境和饑餓狀態(tài)等因素都會影響魚的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關系。其中，對鯉（C.cɑrpio Linnɑeus）的形態(tài)性狀與體質(zhì)量關系的研究顯示，影響黃河鯉F1代體質(zhì)量的主要性狀是體長和體高［16］。

【本研究切入點】前人對鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量關系的研究都是針對池塘養(yǎng)殖的鯉魚，而對于稻田養(yǎng)殖的禾花鯉的形態(tài)性狀與體質(zhì)量關系研究還未見報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究對在稻田養(yǎng)殖條件下F5代禾花鯉的形態(tài)特征，及其形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性進行分析，以期為進一步選育適合稻田養(yǎng)殖的禾花鯉提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試F5代禾花鯉選育系魚苗來自中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖基地。2019年5月，取體長約5 cm的苗種投放在廣東省乳源瑤族自治縣的稻田養(yǎng)殖基地，每667 m2投放500尾，養(yǎng)殖期間不投喂人工配合飼料，僅以稻田中的雜草、田螺和昆蟲等天然餌料為食。養(yǎng)殖5個月后，隨機取43尾F5代禾花鯉暫養(yǎng)在水泥池中，24 h后對其生長性狀進行測量。

1.2 試驗方法

采用60 mg/L魚定安（MS-222）浸泡待測禾花鯉進行淺度麻醉，然后用電子天平稱量魚體質(zhì)量；用數(shù)碼相機進行拍照，照片輸入魚類外部形態(tài)測量V 1.0軟件，自動對全長、體長、體高、頭長、尾柄長和尾柄高進行測量；頭高和體寬用游標卡尺測量。

利用Excel 2007軟件將上述測量得到的生長性狀數(shù)據(jù)進行整理和分析，統(tǒng)計各生長數(shù)據(jù)的平均值、標準差和變異系數(shù)。將體質(zhì)量作為因變量（Y），全長（X1）、體長（X2）、體高（X3）、頭高（X4）、頭長（X5）、尾柄高（X6）、尾柄長（X7）和體寬（X8）8個形態(tài)性狀作為自變量，利用SPSS 19.0軟件的Analyze-Nonparametric Tests-1-Sample K-S模塊對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗；Analyze-Correlate-Bivariate模塊對表型數(shù)據(jù)進行相關性分析；Analyze-Regression-Linear模塊對數(shù)據(jù)進行回歸分析并建立多元回歸方程。通過標準化回歸系數(shù)法計算自變量對因變量的直接通徑系數(shù)，再經(jīng)過進一步分解，獲得間接通徑系數(shù)。結合所得各形態(tài)性狀之間的相關系數(shù)，進而求得單性狀的直接決定系數(shù)、兩兩性狀間共同決定系數(shù)，具體計算方法參照文獻［17-18］。

2 結果與分析

2.1 F5代禾花鯉生長性狀的描述性統(tǒng)計分析

對所測量的43尾F5代禾花鯉樣品的全長、體長、體高、頭高、頭長、尾柄高、尾柄長、體寬和體質(zhì)量的平均值、標準差和變異系數(shù)進行描述統(tǒng)計（表1），其中體質(zhì)量的變異系數(shù)為9.39%。利用SPSS 19.0軟件對上述生長性狀進行正態(tài)性檢驗，結果顯示所有性狀均符合正態(tài)分布（P＞0.05），符合通徑分析的數(shù)據(jù)要求。

表1 F5代禾花鯉形態(tài)性狀描述性統(tǒng)計結果Table 1 Descriptive statistics of morphological traits in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.2 F5代禾花鯉生長性狀間的相關性分析

對F5代禾花鯉群體的生長性狀進行相關性分析，結果（表2）表明，尾柄高與體高，尾柄高與頭長，尾柄長與頭長性狀間沒有顯著相關，頭高與尾柄長，尾柄高與尾柄長，頭長與體寬性狀達到顯著相關，其余性狀之間均達到極顯著相關。其中全長與體長的相關系數(shù)最大（0.983），表明這兩個性狀相互關聯(lián)度最大；頭長與尾柄高的相關系數(shù)最?。?.222）。從體質(zhì)量和形態(tài)性狀的相關性來看，體質(zhì)量與8個形態(tài)性狀均達到極顯著相關，其中體質(zhì)量與體長相關性最大（0.809），體質(zhì)量與尾柄高相關性最?。?.507）。

表2 F5代禾花鯉形態(tài)性狀間的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among morphological traits in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.3 F5代禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

F5代禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析結果（表3）表明，體寬對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最大、為0.617，其次是體長，直接通徑系數(shù)為0.403；體寬對體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)為0.264，體長的間接通徑系數(shù)為0.404。

表3 F5代禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析結果Table 3 Path analysis of morphological traits to body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.4 F5代禾花鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

通過公式計算體寬對體質(zhì)量的直接決定系數(shù)最大（0.381），體長對體質(zhì)量的直接決定系數(shù)為0.162，體寬和體長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.163。形態(tài)性狀對體質(zhì)量的復相關分析結果（表4）表明，若只引入體寬性狀時相關系數(shù)（R）為0.881，復相關系數(shù)（R2）為0.775；若同時引入體寬和體長性狀時R=0.932、R2=0.868，因R2≥0.850，表明已找到影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

表4 F5代禾花鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復相關分析Table 4 Multiple correlation analysis of morphological traits and body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.5 F5代禾花鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的回歸分析

利用逐步多元回歸方法進行以形態(tài)性狀為自變量、體質(zhì)量為因變量的回歸分析，偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗結果見表5?；貧w方程為第二步回歸結果，即Y=-231.615+71.416X8+10.934X2（R2=0.868）。兩步回歸分析結果見表6，兩步回歸后，回歸方程的F值為121.90，顯著性檢驗均呈極顯著差異。通徑分析和多元逐步回歸分析結果與偏回歸分析結果一致，表明建立的回歸方程可靠性強。經(jīng)回歸預測，估計值和實際值差異不顯著，說明該回歸方程可以應用于實際生產(chǎn)中。

表5 F5代禾花鯉偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗Table 5 Test significant of partial regression and constant in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

表6 F5代禾花鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的回歸分析Table 6 Regression analysis of morphological traits and body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

3 討論

復相關系數(shù)R2反映了所有自變量和因變量關系的密切程度，其值越接近1，說明線性關系越強。多元回歸中，自變量變異在因變量變異中所占的比率會隨著自變量個數(shù)的增加而增大，為了消除自變量個數(shù)對相關系數(shù)的影響而引進矯正得到［19］。一般認為，只有在R2≥0.85時才能表明被保留的性狀是影響因變量的關鍵自變量［20］。本研究分析了稻田養(yǎng)殖F5代禾花鯉體質(zhì)量和形態(tài)性狀間的相關系數(shù)，結果表明全長、體長、體高、頭高、頭長、尾柄高、尾柄長、體寬和體質(zhì)量間均存在極顯著相關（P＜0.01）。但經(jīng)通徑分析后被保留的形態(tài)性狀僅有體寬（X8）和體長（X2）2項，R2為0.868，高于0.85，表明已找到影響F5代禾花鯉體質(zhì)量的關鍵性狀組合，即體寬和體長。

稻田養(yǎng)殖F5代禾花鯉群體中對體質(zhì)量影響最大的形態(tài)性狀為體寬，其次為體長，性狀間接通徑系數(shù)大于直接通徑系數(shù)。而有研究表明，影響黃河鯉（C.cɑrpio）F1代體質(zhì)量的主要性狀是體長和體高，體長對體質(zhì)量的通徑系數(shù)大，體高對體質(zhì)量的通徑系數(shù)小，間接作用大于直接作用［16］。對4種體色類型甌江彩鯉（C.cɑrpiovar.color）形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關程度的分析結果表明，體高與體質(zhì)量的相關程度最高，且不同體色甌江彩鯉的形態(tài)特征差異較為明顯，各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響程度存在較大差異［21］。由于對禾花鯉體型選育的主要指標是體長/體高，而經(jīng)過連續(xù)5代選育，該指標已經(jīng)較一致，因此經(jīng)過逐步多元回歸分析，將體長選入，而體高因共線性問題未被選入。體寬性狀高低影響魚的厚度，也是選擇育種的一個重要指標，根據(jù)本試驗分析結果，體寬對體質(zhì)量的影響效果最顯著，因此下一步可以將體寬作為禾花鯉的選育目標。

有研究對稻田養(yǎng)殖的全州禾花鯉群體的研究結果表明，全長對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)最大，體高和全長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最高；融水金邊禾花鯉（Procypris cɑrpio）全長對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)最大，全長和頭長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最高［22］。稻田養(yǎng)殖泥鰍的研究結果表明，全長對體質(zhì)量和凈體質(zhì)量直接作用最大［23］。本研究結果也表明，稻田養(yǎng)殖F5禾花鯉群體體寬和體長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最高。由此可見，稻田養(yǎng)殖的魚類中，體長或全長或許成為影響體質(zhì)量最重要的因素之一。

4 結論

利用通徑分析對稻田養(yǎng)殖的F5代禾花鯉8個形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的效果進行研究，結果顯示經(jīng)過連續(xù)5代按照生長速度和體型為選育指標選育后，其體質(zhì)量變異系數(shù)僅為9.39%，說明選育增加群體整齊度。利用逐步多元回歸分析表明，體寬和體長對體質(zhì)量起主要作用，其體寬的直接通徑系數(shù)為0.617，間接通徑系數(shù)為0.264；體長的直接通徑系數(shù)為0.403，間接通徑系數(shù)為0.404。其判別公式為Y=-231.615+71.416X8+10.934X2（R2=0.868）。在后續(xù)稻田養(yǎng)殖禾花鯉選育研究過程中，體長和體寬可以作為重要選育目標性狀。