郭綺雯,段文標(biāo),劉玉萍,陳立新,李常準(zhǔn),于穎穎,李少然,李亦菲

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

碳(C)是構(gòu)成植物體的核心元素,在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中占有重要地位。凋落物分解釋放的碳是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要碳源之一,也是土壤轉(zhuǎn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)。同時(shí),關(guān)于全球碳庫的研究表明,凋落物分解所釋放的碳占每年全球碳流通的70%左右,分解所釋放的CO2可高達(dá)68Gt[1]。C含量、N含量、木質(zhì)素含量以及它們之間的比值是衡量凋落物的質(zhì)量,判斷凋落物是否易分解的主要指標(biāo)[2]。

長期以來,木質(zhì)素一直被認(rèn)為是植物材料中的一種頑固性成分,其降解是凋落物分解和土壤有機(jī)質(zhì)形成的關(guān)鍵[3- 5],但最近的幾項(xiàng)研究結(jié)果與傳統(tǒng)觀念正相反。木質(zhì)素可能在凋落物早期分解期間分解得最快,作為與不穩(wěn)定的C底物共降解的結(jié)果——碳水化合物的供應(yīng)推動著木質(zhì)素分解[6]。然而鮮有研究關(guān)注紅松凋落物分解過程中,木質(zhì)素的降解對C釋放的影響。

近年來,大量的礦物燃料燃燒和氮肥的施用使得大氣氮沉降呈現(xiàn)增加的趨勢[7],直接或間接地影響了森林凋落物的分解率和養(yǎng)分組成。氮、磷沉降是否會促進(jìn)凋落物的產(chǎn)量及分解迄今還存在著爭議,因?yàn)榇罅垦芯慷际腔谀Ｐ秃蜆拥氐亩抗烙?jì)得出的結(jié)論,然而在更為廣泛的空間水平上的討論還有所欠缺。基于對森林空間水平上大量的研究發(fā)現(xiàn),氮沉降促進(jìn)了大多數(shù)植物及所有與叢枝菌根真菌相關(guān)的樹種的生長,具有凈負(fù)生長響應(yīng)的樹種多為常綠針葉林樹種[8]。Simkin等[9]的研究證實(shí)了氮沉降對物種豐富度是有促進(jìn)作用的,但僅僅是在低氮沉降下,并且酸性土壤對于氮沉降的反應(yīng)更為強(qiáng)烈。關(guān)于磷沉降對凋落物分解的影響的研究甚少,但有關(guān)氮磷沉降的研究表明,氮磷沉降均促進(jìn)凋落物分解過程[10],其釋放規(guī)律表現(xiàn)為前期積累,后期釋放[11]。

雖然有研究認(rèn)為,對于全球尺度及地區(qū)尺度上的凋落物分解,氣候和環(huán)境因素的影響更大,但其對于地帶性森林類型,凋落物質(zhì)量才是主要原因[12]。之前的研究表明,在不同的管理制度下,玉米和草的凋落物元素釋放在分解過程中存在差異,他們將差異歸因于初始凋落物質(zhì)量(C/N,木質(zhì)素/N等)和相關(guān)分解者群落的差異程度[13- 14]。添加凋落物不僅會顯著改變土壤動物、微生物活性及多樣性和酶活性,土壤有機(jī)質(zhì)腐殖質(zhì)化和礦化過程等土壤物理化學(xué)屬性和過程均受到影響[15- 18]。盡管先前的研究已經(jīng)加深了對模擬氮磷沉降、凋落物添加和凋落物分解的理解,但多數(shù)研究多局限于單一元素的添加或處理,或多用凋落物分解袋法模擬新鮮凋落物分解過程。雖然后者操作簡單,可控性強(qiáng),但嚴(yán)重影響試驗(yàn)結(jié)果,使凋落物從根本上離開了其原來所處的自然環(huán)境,阻止其直接接觸土壤層,破壞了其原有的微環(huán)境及其表面的生物區(qū)系,在一定程度上直接或間接地干擾了土壤動物、微生物活動,導(dǎo)致微生物群落的潛在變化,降低樣地土壤的酶活性等,從而影響了試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性。

本文通過對小興安嶺闊葉紅松林(以下簡稱天然林)和紅松人工林(以下簡稱人工林)為期380 d的原位培養(yǎng)試驗(yàn),分析凋落物質(zhì)量與氮磷沉降對凋落物中TOC、木質(zhì)素釋放規(guī)律的影響及其在凋落物分解過程中模擬氮磷沉降與凋落物添加的作用時(shí)間及程度,旨在為深入理解凋落物分解過程及森林生態(tài)系統(tǒng)微環(huán)境變化進(jìn)而強(qiáng)化對小興安嶺紅松森林生態(tài)系統(tǒng)的有效保護(hù)提供科學(xué)認(rèn)識。本研究的具體目標(biāo)是：(1)分析凋落物添加對凋落物TOC、木質(zhì)素濃度和釋放的影響。(2)評估模擬氮磷沉降對凋落物TOC、木質(zhì)素濃度和釋放的影響。(3)在自然的凋落物分解環(huán)境下,闡明凋落物添加和模擬氮磷濕沉降耦合作用對凋落物碳釋放與木質(zhì)素降解的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國家級自然保護(hù)區(qū)(47°6′49″—47°14′22″ N,128°47′08″—128°57′19″ E)。該區(qū)地處歐亞大陸東緣,具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征,年均氣溫-0.3℃,年均最高氣溫7.5℃,年均最低氣溫-6.6℃,年均降水量680 mm,年無霜期100—120 d,年均蒸發(fā)量800 mm,年均日照時(shí)數(shù)1850 h。地帶性土壤為暗棕壤,非地帶性土壤為草甸土、沼澤土和泥炭土。本區(qū)域的地帶性植被是以紅松(Pinuskoraiensis)為主的針闊混交林,屬溫帶針闊葉混交林地帶北部亞地帶植被,森林覆蓋率達(dá)98%。從整個(gè)闊葉紅松混交林的分布來看,屬典型闊葉紅松混交林亞區(qū),是典型的地帶性頂極群落類型。

表1 闊葉紅松林和紅松人工林基本樣地概況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1樣地選擇與設(shè)置

2017年 9月,在涼水國家級自然保護(hù)區(qū)具有代表性并相鄰的闊葉紅松林和紅松人工林中,分別按照坡位(上坡、中坡和下坡)建立3塊(20m×30m)且間隔20m的固定試驗(yàn)樣地(以下簡稱樣地)。在每一塊樣地內(nèi),對所有胸徑≥2cm的樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅及枝下高進(jìn)行記錄和測定,并掛牌標(biāo)記。同時(shí)測定和記錄每塊樣地的海拔、坡向、坡度、坡位等地形因子和地理位置(經(jīng)緯度)等。紅松人工林為純林,主要樹種紅松的蓄積量占比為92.4%,其他樹種占比為7.6%。闊葉紅松林是以紅松為主的混交林,伴生有多種溫性闊葉樹種,如紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandshurica)、楓樺(Betulacostata)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、大青楊(Populusussuriensis)、裂葉榆(Ulmuslaclnlata)和五角槭(Acermono)等,其中主要樹種紅松的蓄積量占比為78.7%,其他樹種占比為21.3%。

1.2.2樣地內(nèi)小樣方設(shè)置和凋落物處理

在每個(gè)樣地內(nèi),隨機(jī)設(shè)置12個(gè)樣方(2m×2m),其中,第1—4樣方,設(shè)置為保持地表凋落物原狀(以下簡稱為原樣組)；第5—8樣方,去除地表凋落物,有序清除樣方土壤表層上凋落物及可見腐殖質(zhì),每月定期清除新鮮凋落物；第9—12樣方,將5—8樣方去除的凋落物有序添加到9—12樣方內(nèi)(以下簡稱為雙倍組),均勻平鋪到各樣方原有凋落物上,兩種林型共設(shè)置72個(gè)樣方(2(林型)×3(樣地)×12(樣方))。試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為380 d,在2017年10月、2018年6月、8月、10月共4次采集凋落物樣品。每次采集時(shí),首先在每個(gè)林型每個(gè)樣地的每個(gè)樣方(2m×2m)內(nèi)隨機(jī)選擇一個(gè)小樣方(20cm×20cm),分L(未分解層,由新鮮凋落物組成,保持原有形態(tài),顏色變化不明顯,質(zhì)地堅(jiān)硬,外表無分解的痕跡)、F(半分解層,葉無完整外觀輪廓,多數(shù)凋落物已經(jīng)粉碎,葉肉被分解成碎屑)、H(腐殖質(zhì)層,已不能辯識原形)三個(gè)層次采集凋落物,每次采集144組凋落物(2(林型)×3(樣地)×8(樣方)×3(凋落物層數(shù))),2017年10月—2018年10月共采集凋落物576組。各層凋落物分別裝袋稱重,運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后,在65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,以測定其質(zhì)量含水量。將烘干的凋落物粉碎后,過0.25mm篩,放入密封袋中保存?zhèn)溆?主要用于測定總有機(jī)碳(TOC)、木質(zhì)素含量等指標(biāo)。紅松人工林同理。

1.2.3模擬氮磷沉降試驗(yàn)

根據(jù)當(dāng)?shù)囟嗄晗募窘涤暧涗浖氨镜貐^(qū)自然 N、P 濕沉降量的測定結(jié)果,依據(jù)自然氮磷沉降背景值并參考國際上同類研究的處理方法[19- 20],設(shè)置模擬氮磷沉降的強(qiáng)度和頻度。本試驗(yàn)設(shè)置了4個(gè)濃度的模擬氮磷沉降：對照CK(0 g N m-2a-1、0 g P m-2a-1)、低濃度氮磷(5 g N m-2a-1、5 g P m-2a-1)、中濃度氮磷(15 g N m-2a-1、10 g P m-2a-1)和高濃度氮磷 (30 g N m-2a-1、20 g P m-2a-1)。每個(gè)水平設(shè)定3個(gè)重復(fù)。在2018年5—9月的每月月底非降雨時(shí)段,先將樣方內(nèi)的凋落物采集后再使用 2 L 噴壺,采用人工均勻噴灑的方式進(jìn)行模擬氮磷沉降試驗(yàn)。

1.3 凋落物養(yǎng)分含量的測定及計(jì)算方法

1.3.1凋落物養(yǎng)分含量的測定

凋落物C含量用碳氮分析儀(Elementar, Vario EL cube, Germany)測定,凋落物木質(zhì)素采用重鉻酸鉀-硫酸亞鐵銨法[21]測定。

1.3.2凋落物C殘留量、貯量、釋放量計(jì)算

(1)水分換算系數(shù)(k2)計(jì)算：

k2=w2∕w1

(1)

式中,w1(g)：小樣方內(nèi)凋落物濕重；w2(g)：小樣方內(nèi)凋落物干重

(2)樣方內(nèi)凋落物干重(G, g/m2)計(jì)算：

G=ai×(1)

(2)

式中,i分別表示樣方內(nèi)L、F、H層凋落物濕重

(3)每hm2L、F、H層凋落物干重(DG,kg/hm2)的計(jì)算：

DG=(2)×10/0.04

(3)

(4)每hm2凋落物總干重(TG,kg/hm2)的計(jì)算：

TG=DG1+DG2+DG3

(4)

式中,TG為L、F、H層凋落物干重總和,DG1表示每hm2L層凋落物干重,DG2表示每hm2F層凋落物干重,DG3表示每hm2H層凋落物干重

(5)總凋落物C貯存量(ZX,kg/hm2)的計(jì)算:

ZX(kg/hm2)=(4)×C%

(5)

式中,C%：樣方內(nèi)C含量(mg/g)

(6)L、F、H層C釋放量S(kg/hm2)的計(jì)算：

S=Bi(凋落物經(jīng)過一段時(shí)間分解后的重量)-Bi′(初始重量)

(6)

式中,i分別表示L、F、H層C貯量(kg/hm2)。若S>0,元素積累；反之,元素釋放。

(7)每hm2C釋放量ZS(kg/hm2)的計(jì)算：

ZS=S1+S2+S3

(7)

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件和Origin 2017對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖,采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對不同林型凋落物TOC、木質(zhì)素含量在分解過程中的影響因素進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法,α=0.05)。凋落物處理和氮磷沉降在凋落物分解過程中對TOC和木質(zhì)素的影響用雙因素方差分析(two-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同凋落物層在凋落物處理下的C釋放量變化特征

由圖1可以看出,人工林原樣組L、F、H層凋落物在6月開始C積累。8月L層凋落物C積累量增大,F層積累量有所降低,H層大量釋放。10月L、F層凋落物C釋放,H層釋放量降低。

在雙倍處理下,人工林L、F、H層在6月均呈C積累狀態(tài)。到了8月,L層積累量加大,F層積累量略增加,H層C釋放。10月,L、F層凋落物C快速釋放,H層再次積累。

天然林原樣組L、F、H層凋落物在6月開始C積累,8月L、F、H層凋落物C積累量增加。10月,L、F、H層C釋放,其中,F層釋放最快。

在雙倍處理下,天然林L、F、H層在6月均為C積累。8月,L、F層積累量逐漸減小,開始C釋放,H層C持續(xù)積累。10月,F、H層C快速而大量釋放,L層釋放量有所降低。

2.2 不同凋落物層在凋落物處理下的木質(zhì)素降解量變化特征

由圖2可見,人工林原樣組、雙倍組木質(zhì)素降解量的變化趨勢相似,6—8月L、F、H層木質(zhì)素殘留量增加,表現(xiàn)為積累；8—10月,L、F層木質(zhì)素殘留量卻開始減少,表現(xiàn)為釋放；與原樣組H層相反,8—10月,雙倍組H層木質(zhì)素降解量較小。

天然林原樣組與雙倍組殘留量變化特征截然不同,6—8月原樣組L、F、H層木質(zhì)素殘留量增加,表現(xiàn)為積累；而6—8月雙倍組F層木質(zhì)素表現(xiàn)為釋放。8—10月,原樣組L、F、H層木質(zhì)素殘留量均有不同程度的減少；而雙倍組F、H層木質(zhì)素殘留量有所減少,表現(xiàn)為釋放；L層木質(zhì)素殘留量增加,表現(xiàn)為積累。

圖1 6—10月在凋落物處理下的C釋放量變化特征Fig.1 Change characteristics of C release under double treatment from June to October若圖中的數(shù)值<0,則表示C釋放,反之,則為C積累

2.3 模擬氮磷沉降下的C釋放量

6月,人工林凋落物C在高濃度氮磷沉降下更偏向于積累過程,低、中濃度氮磷沉降抑制C積累(表2)。8月,低、高濃度的氮磷沉降均促進(jìn)C釋放：高濃度>低濃度,中濃度氮磷沉降下的凋落物表現(xiàn)為C積累。10月,低、中、高濃度的氮磷沉降抑制C釋放。

試驗(yàn)初期,在不同氮磷沉降處理下C釋放量大小依次為：中濃度>低濃度>CK,高濃度氮磷釋放處理抑制C釋放；試驗(yàn)中期表現(xiàn)為：高濃度>低濃度>中濃度>CK；后期低、高濃度氮磷沉降處理均抑制C釋放。

6月,天然林凋落物C在高濃度氮磷沉降下表現(xiàn)為積累過程,低、中濃度氮磷沉降抑制C積累。8月低、高濃度氮磷沉降促進(jìn)C釋放,高濃度>低濃度,中濃度氮磷沉降抑制C釋放。10月,低、中、高濃度的氮磷沉降抑制C釋放。

試驗(yàn)初期,在不同氮磷沉降處理下C釋放量大小依次為：低濃度>CK、中濃度>高濃度；試驗(yàn)中期表現(xiàn)為：高濃度>CK>低、中濃度；后期CK>中濃度>低濃度>高濃度。

圖2 6—10月在凋落物處理下的木質(zhì)素降解變化特征Fig.2 Change characteristics of lignin degradation under double treatment from June to October若圖中的數(shù)值<0,則表示木質(zhì)素釋放,反之,則為木質(zhì)素積累

由此得出,初期,低、中濃度氮磷沉降促進(jìn)人工林C釋放,低濃度氮磷沉降促進(jìn)天然林C釋放；中期,高濃度氮磷沉降促進(jìn)兩個(gè)林型凋落物的C釋放；后期三種濃度的氮磷沉降均抑制兩個(gè)林型凋落物的C釋放。在整個(gè)觀測期間,天然林釋放量均高于人工林。

表2 人工林和天然林在不同模擬氮磷沉降下的C釋放量/(g/kg)

圖3 6月人工林、天然林木質(zhì)素含量在模擬氮磷沉降下的變化特征Fig.3 Change characteristics of lignin content of artificial forest and natural forest under simulated subsidence in June

2.4 模擬氮磷沉降對凋落物層木質(zhì)素含量影響

如圖3所示,6月,人工林原樣組L、H層的木質(zhì)素含量在低、中濃度氮磷沉降處理下顯著高于CK和高濃度；F層,中濃度更促進(jìn)木質(zhì)素含量的增加,低、高濃度的無顯著影響。人工林雙倍組L層木質(zhì)素含量在高濃度下最高,低、中濃度的無顯著影響；F層木質(zhì)素含量在低、中、高3種濃度氮磷沉降下均顯著低于對照組。H層,中濃度更促進(jìn)木質(zhì)素含量的增加,低、高濃度的無顯著影響。

天然林原樣組L層的木質(zhì)素含量在高濃度模擬氮磷沉降處理下最高,中濃度的無顯著影響,低濃度使木質(zhì)素含量降低；F層木質(zhì)素含量在低、中、高3種濃度氮磷沉降下均顯著低于對照組。H層木質(zhì)素含量在低濃度模擬氮磷沉降處理下最高,高濃度使木質(zhì)素含量降低。天然林雙倍組L、F層木質(zhì)素含量在低、中、高3種濃度氮磷沉降下均顯著低于對照組。H層木質(zhì)素含量在中、高濃度模擬氮磷沉降處理下較高,低濃度使木質(zhì)素含量降低。

圖4 8月人工林、天然林木質(zhì)素含量在模擬氮磷沉降下的變化特征Fig.4 Change characteristics of lignin content of artificial forest and natural forest under simulated subsidence in August

由圖4可見,8月,人工林原樣組L、F層木質(zhì)素含量在中濃度氮磷沉降下最高,其中低濃度使L、F層木質(zhì)素含量降低,H層木質(zhì)素含量在低、中、高3種濃度氮磷沉降下均顯著低于對照組。人工林雙倍組L、H層木質(zhì)素含量在中、高濃度氮磷沉降下較高,F層木質(zhì)素含量在低、中、高3種濃度氮磷沉降下均顯著低于對照組。

天然林原樣組L、F、H層木質(zhì)素含量在中、高濃度氮磷沉降下較高。天然林雙倍組L層木質(zhì)素含量在中濃度氮磷沉降處理下最高,F層則為高濃度促進(jìn),中濃度抑制。H層木質(zhì)素含量在低、中、高3種濃度氮磷沉降下均顯著低于對照組。

圖5 10月人工林、天然林木質(zhì)素含量在模擬氮磷沉降下的變化特征Fig.5 Change characteristics of lignin content of artificial forest and natural forest under simulated subsidence in October

由圖5看出,10月,人工林原樣組L層木質(zhì)素含量在低、高濃度下有所降低,F層木質(zhì)素含量在低、高濃度下增加,中濃度則使其降低。H層木質(zhì)素含量在低、中、高3種濃度氮磷沉降下均顯著低于對照組。人工林雙倍組L層木質(zhì)素含量在模擬氮磷沉降處理下大小依次為：低濃度>高濃度>中濃度>CK；F層為：低濃度>CK>中>高；H層為：高濃度>中濃度>低濃度>CK。

天然林原樣組L、F、H層木質(zhì)素含量在3種模擬氮磷沉降處理下均低于對照組。天然林雙倍組L、H層木質(zhì)素含量在3種模擬氮磷沉降處理下均低于對照組,F層木質(zhì)素含量則表現(xiàn)為：低濃度>CK>高濃度>中濃度。

2.5 氮磷沉降與凋落物處理對碳、木質(zhì)素含量的交互作用

雙因素方差分析表明(表3),6月,模擬氮磷沉降處理對凋落物的C、木質(zhì)素含量均有顯著影響。10月,凋落物處理均顯著影響C含量和木質(zhì)素含量。但凋落物處理與模擬氮磷沉降處理間無相互作用。

表3 凋落物不同月份碳、木質(zhì)素含量雙因素方差分析(P<0.05)

3 討論

3.1 凋落物處理對凋落物TOC、木質(zhì)素釋放的影響

凋落物添加在前期(6月)抑制人工林L層的C釋放,后期(10月)促進(jìn)人工林L層的C釋放；而人工林H層的C釋放則在凋落物處理下前期(6月)和后期(10月)分別呈現(xiàn)促進(jìn)和抑制作用。凋落物添加在前期是促進(jìn)天然林L層C釋放的,但在后期卻產(chǎn)生抑制作用。與L層相反,凋落物添加持續(xù)促進(jìn)天然林H層的C釋放。但10月時(shí),凋落物添加下的天然林L層開始C積累,而原樣組C釋放。F層的原樣組和雙倍組差異不大,可能是由于F層是轉(zhuǎn)移層,C、木質(zhì)素等營養(yǎng)物質(zhì)不穩(wěn)定,在此層停留時(shí)間不長就流向了下一層H層,而L層與H層在凋落物處理下差異顯著一是由于L層凋落物是表面層,在土壤動物、小氣候變化(其中包括沉降、降雪、溫度變化等)[22- 24]下分解速率加快,二是由于H層緊貼土壤,上層的凋落物起到一定的遮陰作用[25],又在土壤動物和微生物群落、土壤含水量、養(yǎng)分含量等聯(lián)動作用[26]下分解。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),木質(zhì)素和C在凋落物添加下有著相似的時(shí)間變化趨勢。多數(shù)研究認(rèn)為,添加凋落物會抑制或促進(jìn)凋落物分解,但均未對凋落物層的釋放量進(jìn)行討論[27-28]。Xing等[29]認(rèn)為,上層凋落物(未分解層)和下層凋落物(腐殖質(zhì)層)的化學(xué)組成不同,因此,可通過改變凋落物的輸入對土壤微生物群落產(chǎn)生影響,在分解的早期階段(前72天),對上層凋落物(未分解層)進(jìn)行凋落物添加促進(jìn)凋落物分解；但在分解的后期(72天后),凋落物添加沒有顯著影響。相比之下,對下層凋落物(腐殖質(zhì)層)進(jìn)行凋落物添加并未在早期或晚期顯著影響凋落物分解。本試驗(yàn)關(guān)于天然林的實(shí)驗(yàn)結(jié)果在前期與Xing[29]的相同,但后期卻不同。究其原因可能由于野外試驗(yàn)和室內(nèi)培養(yǎng)之間的不同而造成的差異[30]。凋落物添加降低了試驗(yàn)后期人工林凋落物C釋放量,減緩了后期天然林凋落物C積累。這可能是因?yàn)樘烊涣譃殚熑~紅松混交林,生物多樣性高,添加凋落物這種“激發(fā)效應(yīng)”刺激了微生物的活動[31],使得天然林的C釋放量高于紅松人工林(純林)。也就是說,凋落物的增加會促進(jìn)凋落物質(zhì)量較好的林分釋放養(yǎng)分,但凋落物質(zhì)量較差的林分則相反。這與Shahzad等[32]、張素彥等[33]的研究結(jié)果一致。

3.2 模擬氮磷沉降對凋落物TOC、木質(zhì)素濃度和釋放的影響

在本試驗(yàn)初期(6月),低、中濃度氮磷沉降顯著促進(jìn)人工林凋落物的C釋放,低濃度氮磷沉降顯著促進(jìn)天然林凋落物C釋放；后期(10月)低、中、高3種濃度的氮磷沉降均抑制兩個(gè)林型凋落物的C釋放。王曉榮等[34]通過不同營林措施對馬尾松細(xì)根分解與養(yǎng)分釋放研究后發(fā)現(xiàn),C元素在凋落物分解過程中表現(xiàn)為持續(xù)釋放,且在分解初期3個(gè)月釋放最快。C元素因其碳水化合物的易分解性,在凋落物分解過程中往往最先分解釋放出來。這與我們前期試驗(yàn)結(jié)果一致。而后期氮磷沉降的抑制作用可能是由于非生長季,植物對養(yǎng)分需求量較低[35],且溫濕度的變化導(dǎo)致微生物分解過程較緩慢[36],凋落物養(yǎng)分釋放量低。

有很多研究表明,氮磷沉降顯著增加了凋落物的釋放分解過程[10,37],但是這只是在一定程度上的促進(jìn),一旦添加過高的氮磷沉降時(shí),往往引起的是抑制作用[38]。本試驗(yàn)中,人工林和天然林在落葉季(10月),大量凋落物輸入時(shí),在高濃度氮磷沉降條件下,C釋放量顯著低于對照組和其他濃度的氮磷沉降處理,正好也驗(yàn)證了這一結(jié)論。

總體來看,本試驗(yàn)的氮磷沉降顯著促進(jìn)了人工林和天然林L、H層凋落物的分解。但低、中、高3種濃度的氮磷沉降均使人工林和天然林雙倍組L、H層的木質(zhì)素增加,表明高濃度的氮磷添加會抑制木質(zhì)素的降解。陳偉等[39]研究了闊葉紅松林土壤木質(zhì)素穩(wěn)定性對氮添加的響應(yīng)后發(fā)現(xiàn),施氮處理顯著降低了土壤中木質(zhì)素總量,即促進(jìn)分解。這符合本試驗(yàn)中凋落物原樣組的變化規(guī)律,即氮磷沉降促進(jìn)凋落物分解。而鐵烈華[40]等認(rèn)為,低氮沉降對木質(zhì)素分解無顯著影響,高氮沉降顯著抑制了木質(zhì)素分解。這與本試驗(yàn)雙倍處理下凋落物L(fēng)、H層木質(zhì)素含量變化一致,但其低氮沉降試驗(yàn)[39]與本試驗(yàn)結(jié)果存在差異的原因可能是因?yàn)榈蚵湮锘瘜W(xué)組成[41]及試驗(yàn)環(huán)境[42]的差異導(dǎo)致的。

3.3 氮磷沉降與凋落物添加對碳、木質(zhì)素含量的交互作用

試驗(yàn)結(jié)果證明,模擬氮磷沉降僅在試驗(yàn)前期(6月)對凋落物C含量和木質(zhì)素含量有顯著影響,凋落物添加僅在試驗(yàn)后期(10月)對以上兩者有顯著影響,兩種處理之間無交互作用。這與一些研究結(jié)果[38-39]不同的原因可能是由于試驗(yàn)時(shí)間和試驗(yàn)環(huán)境的不同所導(dǎo)致[40]。木質(zhì)素長期以來被認(rèn)為是限制凋落物分解速率的重要因素,但最近的研究結(jié)果表明,木質(zhì)素可能是凋落物分解過程中降解最快的[20]。因本次研究未對可提取的木質(zhì)素酚類成分進(jìn)行分析,所以在凋落物早期分解階段釋放的C是否能夠作為推動木質(zhì)素降解的基底尚未知曉。

4 結(jié)論

凋落物添加促進(jìn)或抑制凋落物釋放,取決于凋落物其本身的化學(xué)組成。對于人工林來說,凋落物的添加抑制其C、木質(zhì)素釋放,但如果對其實(shí)施模擬氮磷沉降則表現(xiàn)為促進(jìn)作用。對于天然林,凋落物的添加促進(jìn)其C、木質(zhì)素釋放,但如果對其實(shí)施高濃度氮磷沉降則表現(xiàn)為抑制作用,兩者無交互作用。木質(zhì)素長期以來被認(rèn)為是限制凋落物分解速率的重要因素,因本次研究未對可提取的木質(zhì)素酚類成分進(jìn)行分析,所以在凋落物早期分解階段釋放的C是否能夠作為推動木質(zhì)素降解的“基底”還尚未得知,需通過其他試驗(yàn)進(jìn)行進(jìn)一步的研究。