張辰歡,康春全,黃心怡,陸洪良

杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州 311121

人為地將一些具入侵性的外來(lái)物種引入到適宜其生活且缺乏天敵的新環(huán)境中時(shí),它們可能會(huì)在新棲息地建立種群,破壞當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)系統(tǒng),從而產(chǎn)生導(dǎo)致被侵入地土著物種的滅絕、生物多樣性的下降等系列環(huán)境問(wèn)題[1-2]。外來(lái)種為何能在其分布區(qū)之外的環(huán)境中成功入侵是研究者最關(guān)心的問(wèn)題。在用于解釋外來(lái)種入侵機(jī)制的多種假說(shuō)中,入侵種在生活史、生理、行為等表型特征上比土著物種具內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)應(yīng)是認(rèn)同度較高的一個(gè)觀點(diǎn)[3]。此外,入侵種的這些表型特征的可塑性程度較高對(duì)其在新環(huán)境快速適應(yīng)亦可能起到了關(guān)鍵作用[4-5]。動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力、對(duì)極端環(huán)境的耐受能力是與其適合度密切相關(guān)聯(lián)的指標(biāo),在土著-入侵種對(duì)比研究中同樣被頻繁使用。多數(shù)的相關(guān)研究證實(shí)入侵種較親緣關(guān)系相近的土著種常常表現(xiàn)出較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)和抗逆耐受能力。例如,入侵美國(guó)沿海的地中海貽貝(Mytilusgalloprovincialis)熱耐受能力顯著高于同屬的海灣貽貝(M.trossulus)[6]；入侵法國(guó)島嶼的一種壁虎-疣尾蜥虎(Hemidactylusfrenatus)的運(yùn)動(dòng)速度顯著快于當(dāng)?shù)赝林诨?哀鱗趾虎(Lepidodactyluslugubris)[7]。外溫動(dòng)物的生理與功能表現(xiàn)常顯示出熱依賴性,某一特定生理或功能表現(xiàn)隨溫度變化的趨勢(shì)可用熱功能曲線表示[8]。熱功能曲線在不同物種或種群可存在差異。一些研究預(yù)測(cè)：入侵種比土著種應(yīng)更具廣溫性,其生理或功能表現(xiàn)的熱敏感性應(yīng)較低,熱功能曲線應(yīng)相對(duì)平緩[6,9]。然而,一些研究所得的結(jié)果與該預(yù)測(cè)存在著偏差。

原產(chǎn)于美國(guó)中南部的紅耳滑龜(Trachemysscriptaelegans)已被列為全球最危險(xiǎn)的100個(gè)入侵種之一,在世界范圍內(nèi)許多地區(qū)已成功入侵[10]。一些與土著龜類的對(duì)比研究顯示：入侵當(dāng)?shù)氐募t耳滑龜通常具有較好的功能與生理表現(xiàn)。例如,成功入侵歐洲的紅耳滑龜比當(dāng)?shù)赝林旑?地中海擬水龜(Mauremysleprosa)具更快速的翻身表現(xiàn)及較強(qiáng)的低溫耐受能力[11-12]。紅耳滑龜在我國(guó)南方各地的入侵形勢(shì)也同樣嚴(yán)峻,然而與我國(guó)土著龜類相互作用的研究報(bào)道仍非常有限[13]。僅有的少量研究結(jié)果顯示：紅耳滑龜比我國(guó)土著龜類(中華花龜M.sinensis、烏龜M.reevesii)具較快的游泳速度及較強(qiáng)的對(duì)環(huán)境污染物的耐受能力[14-15]。本研究將采自我國(guó)海南、浙江不同養(yǎng)殖群體的紅耳滑龜和烏龜卵,在相同溫濕度條件孵化,孵出幼體在多個(gè)溫度下測(cè)定運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)(游泳速度、翻身時(shí)間)和心率,并構(gòu)建熱功能曲線。通過(guò)比較兩種龜?shù)墓δ鼙憩F(xiàn)及其熱敏感性,以期解答以下幾個(gè)預(yù)測(cè)：(1)若入侵龜在運(yùn)動(dòng)能力、代謝水平等相關(guān)特征上較土著龜表現(xiàn)出其優(yōu)勢(shì)性,那么紅耳滑龜幼體的游泳速度、翻身反應(yīng)及心率應(yīng)快于烏龜幼體；(2)若入侵龜較土著龜更具廣溫性,能在相對(duì)大的溫度范圍內(nèi)維持其功能表現(xiàn),那么紅耳滑龜幼體的運(yùn)動(dòng)及心率表現(xiàn)的熱功能曲線比烏龜幼體應(yīng)顯示較低熱敏感性(較大的熱表現(xiàn)寬度)；(3)若入侵龜?shù)墓δ鼙憩F(xiàn)較土著龜具更大的可塑性,那么來(lái)自不同養(yǎng)殖群體的紅耳滑龜幼體運(yùn)動(dòng)及心率表現(xiàn)受溫度變化的影響幅度應(yīng)大于烏龜幼體。

1 材料與方法

1.1 龜卵收集與孵化

實(shí)驗(yàn)用160枚紅耳滑龜和烏龜卵于2017年6月中旬購(gòu)自海南海口和浙江海寧的龜類養(yǎng)殖場(chǎng)(兩種龜每個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)各40枚)。龜卵為產(chǎn)出后1—2 d收集,隨后所有卵被運(yùn)至杭州師范大學(xué)實(shí)驗(yàn)室。卵稱重、編號(hào)后隨機(jī)分配于不同的孵化盒,每個(gè)孵化盒20枚卵(來(lái)自相同養(yǎng)殖群的同種龜卵放入同一孵化盒)。孵化盒內(nèi)含潮濕基質(zhì)(-220 kPa,蛭石∶水=1∶1[16]),卵白斑朝上半埋于基質(zhì)。所有孵化盒均置于一個(gè)溫度預(yù)先設(shè)置為29 ℃的人工氣候箱(寧波萊?？萍加邢薰?,每3 d補(bǔ)充基質(zhì)散失的水分以保持基質(zhì)濕度恒定,并按事先設(shè)置好的順序移動(dòng)孵化盒在氣候箱中的位置以減少箱內(nèi)熱梯度所造成的影響。

1.2 幼體運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)和心率的測(cè)定

待有幼體開(kāi)始出殼,增加檢查孵化盒的頻次,及時(shí)將新生幼體移出孵化盒,隨即測(cè)定體質(zhì)量。2個(gè)月后,大部分龜卵成功孵化。孵出幼體暫養(yǎng)于水深約3 cm的60 cm × 45 cm × 30 cm飼養(yǎng)箱(每個(gè)飼養(yǎng)箱內(nèi)幼龜不超過(guò)5只),所有飼養(yǎng)箱放置于溫度預(yù)先設(shè)為(30.0±0.5)℃的恒溫室內(nèi)。孵出幼體中選取無(wú)畸形的個(gè)體(每種龜每個(gè)養(yǎng)殖群20只)用于測(cè)定其功能表現(xiàn)(游泳和翻身反應(yīng))。所有測(cè)試在恒溫室內(nèi)進(jìn)行。恒溫室預(yù)先設(shè)置好的測(cè)試溫度7個(gè)(16、20、24、28、32、36、40 ℃),測(cè)試溫度順序隨機(jī)排列。一個(gè)測(cè)試溫度結(jié)束后,幼龜均放回原來(lái)飼養(yǎng)箱,隔1 d之后再進(jìn)行另一個(gè)溫度。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前,幼龜置于底部鋪有濕紗布的飼養(yǎng)箱(每飼養(yǎng)箱幼龜不超過(guò)5只)內(nèi),在預(yù)先設(shè)置好測(cè)試溫度的恒溫室內(nèi)適應(yīng)2 h,以確保動(dòng)物達(dá)到相應(yīng)體溫。測(cè)定游泳表現(xiàn)前,在長(zhǎng)約1 m的帶刻度直線泳道中注入與恒溫室溫度一致的水,泳道內(nèi)水深約10 cm,將單個(gè)幼龜在泳道一端放入,一人用毛筆頭輕觸幼龜尾部驅(qū)使其向前游動(dòng),另一人手持一松下HDC-HS900數(shù)碼攝像機(jī)拍攝幼龜在泳道內(nèi)一個(gè)來(lái)回的游泳過(guò)程。泳道水溫用點(diǎn)溫計(jì)實(shí)時(shí)監(jiān)控。若水溫偏差較大時(shí),注入適量熱水(或冷水)攪勻以使水溫變動(dòng)不超過(guò)0.5 ℃。測(cè)定翻身反應(yīng)時(shí),將幼龜腹面朝上放在25 cm × 20 cm × 4 cm塑料盒的中央位置,同時(shí)用塑料盒正上方(約1.5 m)垂直向下放置的HDC-HS900數(shù)碼攝像機(jī)拍攝動(dòng)物的翻身過(guò)程。游泳和翻身表現(xiàn)拍攝結(jié)束后,所有視頻片段用MGI VideoWave III分析軟件(MGI Software Co.,Canada)讀取幼龜在泳道內(nèi)游過(guò)30 cm的最快游泳速度和成功翻身所需的時(shí)間間隔。翻身測(cè)試的幼龜若在10 min內(nèi)未能成功翻身,則對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)將不用于統(tǒng)計(jì)分析。

心率測(cè)定在上述相同溫度下進(jìn)行,個(gè)體則是從運(yùn)動(dòng)測(cè)試中隨機(jī)選取的一半(每種龜每個(gè)養(yǎng)殖群10只)。測(cè)定開(kāi)始前,用透氣海綿固定幼龜以防止其活動(dòng),輕放于Buddy system紅外胚胎心率監(jiān)測(cè)儀(Avian Biotech International,USA),待顯示心率穩(wěn)定后讀取相應(yīng)數(shù)值(用每分鐘心跳次數(shù)表示,Beat per minute,bpm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。參數(shù)統(tǒng)計(jì)分析前,用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)和Levene檢驗(yàn)分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性。用兩因子方差分析檢測(cè)孵出幼體大小的養(yǎng)殖群及物種間的差異；巢式重復(fù)測(cè)量方差分析檢測(cè)測(cè)試溫度、物種及養(yǎng)殖群對(duì)游泳速度、翻身反應(yīng)及心率的影響。用Table Curve 2D 5.01曲線擬合程序(Systat Software Inc.,USA)對(duì)不同測(cè)試溫度的游泳速度、翻身時(shí)間倒數(shù)和心率的平均值(以引自Geng等[17]的臨界高低溫平均值作為游泳速度、翻身時(shí)間倒數(shù)和心率為0時(shí)的對(duì)應(yīng)體溫)以指數(shù)修正的高斯模型(Exponentially modified Gaussian model)構(gòu)建熱功能曲線,并從每條曲線中提出最大功能值和熱表現(xiàn)寬度(實(shí)現(xiàn)最大功能表現(xiàn)80%水平以上的溫度范圍)。文中描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

測(cè)試用紅耳滑龜孵出幼體體質(zhì)量大于烏龜幼體(F1,76=206.93,P<0.001),而來(lái)自不同養(yǎng)殖群的幼體大小并沒(méi)有顯著差異(F1,76=3.05,P=0.085)(表1)。

表1 來(lái)自不同養(yǎng)殖群的烏龜和紅耳滑龜孵出幼體的體質(zhì)量Table 1 Mean body mass (Mean±SE)of Mauremys reevesii and Trachemys scripta elegans hatchlings from two different cohorts

幼龜?shù)挠斡舅俣取⒎頃r(shí)間和心率受測(cè)試溫度、物種及養(yǎng)殖群差異的影響均顯著(表2)。在16—40 ℃的測(cè)試溫度范圍內(nèi),兩種龜幼體心率均隨著溫度的升高而顯著增加；但游泳速度通常在32 ℃或36 ℃時(shí)達(dá)到最大(除來(lái)自海寧養(yǎng)殖群的烏龜游速在40 ℃達(dá)到最大)、翻身時(shí)間達(dá)到最短?？傮w上講,紅耳滑龜幼體游泳速度、心率大于烏龜幼體,而翻身時(shí)間則長(zhǎng)于烏龜幼體。來(lái)自?？陴B(yǎng)殖群的兩種龜幼體運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)好于海寧養(yǎng)殖群幼體,心率也較快(圖1)。

圖1 不同測(cè)試溫度下烏龜和紅耳滑龜孵出幼體的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)(游泳速度和翻身時(shí)間)和心率Fig.1 Locomotor performances (i.e., swimming speed and righting time) and heart rate (Mean±SE) of Mauremys reevesii and Trachemys scripta elegans hatchlings

表2 不同測(cè)試溫度下烏龜和紅耳滑龜孵出幼體的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)(游泳速度和翻身時(shí)間)和心率的巢式重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果Table 2 Results of nested ANOVAs with repeated measures on locomotor performances (i.e.,swimming speed and righting time) and heart rate of Mauremys reevesii and Trachemys scripta elegans hatchlings

利用Geng等[17]的臨界高低溫?cái)?shù)據(jù)構(gòu)建熱功能曲線(圖2)顯示：來(lái)自?？诤秃庰B(yǎng)殖群的紅耳滑龜幼體最大心率分別為128.8、107.8 bpm,最大游泳速度為18.8、16.1 cm/s,最短翻身時(shí)間為48.4 s和102.8 s；而烏龜幼體最大心率為107.8 bpm、102.0 bpm,最大游泳速度為12.4 cm/s、10.1 cm/s,最短翻身時(shí)間為26.2 s和51.9 s。來(lái)自不同養(yǎng)殖群的紅耳滑龜幼體(海口10.1 ℃,海寧12.4 ℃)游泳速度的熱表現(xiàn)寬度大于烏龜幼體(?？?.6 ℃,海寧8.9 ℃)相應(yīng)值；而紅耳滑龜幼體(海口10.8 ℃,海寧12.7 ℃)翻身時(shí)間的熱表現(xiàn)寬度小于烏龜幼體(?？?2.0 ℃,海寧14.2 ℃)相應(yīng)值；紅耳滑龜幼體(?？?0.0 ℃,海寧7.8 ℃)心率的熱表現(xiàn)寬度與烏龜幼體(海口9.4 ℃,海寧8.1 ℃)相應(yīng)值差異不大。

3 討論

與先前針對(duì)龜鱉類動(dòng)物一些研究結(jié)果一致[15,18-19],溫度顯著影響烏龜、紅耳滑龜幼體的運(yùn)動(dòng)和心率表現(xiàn)。在16—40 ℃測(cè)試溫度范圍內(nèi),兩種龜幼體心率隨溫度升高逐漸加快；而運(yùn)動(dòng)能力(游泳速度和翻身反應(yīng))先隨溫度升高而逐漸加強(qiáng),但溫度過(guò)高時(shí)隨之快速下降。所檢測(cè)的運(yùn)動(dòng)和心率表現(xiàn)同時(shí)顯示出不同物種間以及地理養(yǎng)殖群間的差異。特別是紅耳滑龜幼體的游泳速度和心率顯著快于烏龜幼體,可能反映了入侵龜在運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)以及相關(guān)聯(lián)的代謝水平上較土著龜顯示出的一些競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力(速度與耐力)在一定程度上可決定其在自然環(huán)境中活動(dòng)的范圍大小、與其它個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)取勝、以及長(zhǎng)期存活的機(jī)率[20]。較好的運(yùn)動(dòng)能力有助于外來(lái)入侵性物種在進(jìn)入新環(huán)境后能快速擴(kuò)大其活動(dòng)范圍,并使其成功入侵這類生境成為可能[21-22]。與第一個(gè)預(yù)測(cè)相符,紅耳滑龜幼體在不同測(cè)試溫度獲得的游泳速度實(shí)測(cè)值以及熱功能曲線中提取的游泳速度最大值均顯著大于烏龜幼體。類似結(jié)果也見(jiàn)于其它入侵-土著物種的對(duì)比研究。例如,與土著的親緣關(guān)系較近物種相比,入侵澳大利亞的甘蔗蟾蜍(Rhinellamarina)可顯示出較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)耐力[21]；入侵法國(guó)的疣尾蜥虎(H.frenatus)顯示出較快的運(yùn)動(dòng)速度[7]；入侵智利的非洲爪蟾(Xenopuslaevis)顯示出較快的翻身表現(xiàn)[22]。相反地,與預(yù)測(cè)不一致的是紅耳滑龜幼體的翻身速度則慢于烏龜幼體。另一項(xiàng)與地中海擬水龜(M.leprosa)對(duì)比研究顯示,入侵西班牙的紅耳滑龜顯示出較快的翻身速度[12]。這幾種龜類對(duì)比研究存在不一致的結(jié)果可能反映了龜類翻身表現(xiàn)受形態(tài)差異的影響較大有關(guān)。扁平體型使龜鱉翻身的困難程度增加[23]。地中海擬水龜?shù)捏w型比紅耳滑龜更扁平(較小的背甲高：背甲寬比值),需較長(zhǎng)的時(shí)間實(shí)現(xiàn)成功翻身與上述預(yù)測(cè)相吻合。同樣,本研究中的紅耳滑龜幼體體型與烏龜幼體相比則顯得較扁平,那么紅耳滑龜幼體需花較長(zhǎng)時(shí)間實(shí)現(xiàn)翻身也是可預(yù)見(jiàn)的。這兩項(xiàng)對(duì)比研究顯示相反的結(jié)果表明以翻身表現(xiàn)作為入侵龜運(yùn)動(dòng)能力的潛在優(yōu)勢(shì)指標(biāo)時(shí)應(yīng)需考慮形態(tài)上的影響。

紅耳滑龜幼體游泳速度的熱表現(xiàn)寬度大于烏龜幼體,這與我們第二個(gè)預(yù)測(cè)相符,表明紅耳滑龜比烏龜能在較寬的溫度范圍內(nèi)較好地表達(dá)其運(yùn)動(dòng)水平,這也被認(rèn)為是入侵種所具有的優(yōu)勢(shì)性特征[22,24-25]。同樣,這種優(yōu)勢(shì)性特征在不同功能指標(biāo)間存在差別。例如,紅耳滑龜幼體翻身時(shí)間的熱表現(xiàn)寬度反而小于烏龜幼體。雖然翻身表現(xiàn)常被用來(lái)作為評(píng)價(jià)龜類適合度,但該指標(biāo)可能較適合用于種內(nèi)或形態(tài)差別不大的種間比較研究。對(duì)體型差異較大但同屬半水棲型龜類的紅耳滑龜與烏龜運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)對(duì)比研究時(shí),游泳、爬行速度及耐力等運(yùn)動(dòng)指標(biāo)比翻身表現(xiàn)可能更好些。入侵種運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的不同指標(biāo)(如上述速度、熱表現(xiàn)寬度)一致性地好于土著種。例如,入侵性非洲爪蟾翻身速度顯著快于土著蓋氏智利蟾(Calyptocephalellagayi),但其翻身時(shí)間的熱表現(xiàn)寬度反而小于后者[22]。

對(duì)比研究也顯示兩種龜幼體所測(cè)量的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)以及其熱依賴性在不同養(yǎng)殖群體間存在差異。來(lái)自?？陴B(yǎng)殖群的兩種龜幼體的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)均好于海寧養(yǎng)殖群；?？陴B(yǎng)殖群個(gè)體游泳速度和翻身時(shí)間的熱表現(xiàn)寬度均小于海寧養(yǎng)殖群個(gè)體。不同養(yǎng)殖群間的差異可能反映了動(dòng)物在各自生活環(huán)境長(zhǎng)期馴化的結(jié)果[24]。與緯度相對(duì)較高的海寧地區(qū),緯度較低的?？诘貐^(qū)年平均溫度應(yīng)較高,但溫度變異較小。較高溫度條件下馴化的動(dòng)物通常比較低溫度馴化的動(dòng)物具有較好的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)；而經(jīng)歷較寬溫度范圍馴化可能會(huì)使動(dòng)物在較大溫度范圍內(nèi)表達(dá)相對(duì)較好的運(yùn)動(dòng)能力[8]。?？陴B(yǎng)殖群個(gè)體運(yùn)動(dòng)能力好于(但熱表現(xiàn)寬度小于)海寧養(yǎng)殖群個(gè)體與上述預(yù)測(cè)是相符合的。此外,結(jié)果顯示測(cè)試溫度與養(yǎng)殖群交互作用對(duì)游泳速度具有顯著的影響,表明游泳速度的熱依賴性在不同養(yǎng)殖群中存在差異。紅耳滑龜游泳速度熱表現(xiàn)寬度兩養(yǎng)殖群間的差值(2.3 ℃)大于烏龜相應(yīng)值(1.3 ℃),可能反映了紅耳滑龜游泳表現(xiàn)的較大可塑性,這與我們第三個(gè)預(yù)測(cè)相符。熱生理及功能表現(xiàn)的較大可塑性被認(rèn)為有助于易化入侵種的分布擴(kuò)散[24,26]。入侵種一些生理表現(xiàn)(例如,甘蔗蟾蜍的低溫耐受性和代謝率)的可塑性大于土著種已得到證實(shí)[24,27-28]。

心率是一個(gè)可反映動(dòng)物代謝水平的重要生理指標(biāo)[29]。與其它龜類(歐洲澤龜Emysorbicularis、北美擬鱷龜Chelydraserpentina)[30]研究結(jié)果類似,紅耳滑龜和烏龜幼體心率隨測(cè)試溫度升高而顯著增加。該結(jié)果也反映了高體溫條件下動(dòng)物表現(xiàn)出較高能量代謝水平。與運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的兩個(gè)指標(biāo)不同,在高測(cè)試溫度下兩種龜幼體心率并沒(méi)有顯示出下降的趨勢(shì),預(yù)測(cè)可能只有接近致死高溫因心臟供血不足時(shí)才會(huì)出現(xiàn)快速下滑。心率在不同種間和養(yǎng)殖群體間也具有顯著差異。通常情況下,動(dòng)物心率有隨著體型增加而下降的趨勢(shì)。紅耳滑龜幼體體質(zhì)量大于烏龜幼體,心率反而顯著高于烏龜幼體。該結(jié)果反映了紅耳滑龜所具有的較高代謝水平,這可能與其在自然環(huán)境中入侵種較高活動(dòng)水平與競(jìng)爭(zhēng)能力有關(guān)聯(lián)。雖然目前缺乏紅耳滑龜與烏龜野外互動(dòng)情況的數(shù)據(jù),但另一項(xiàng)與地中海擬水龜?shù)谋容^研究可反映出入侵性紅耳滑龜與土著龜互動(dòng)過(guò)程中展現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)性。在與土著龜混養(yǎng)的環(huán)境下,紅耳滑龜表現(xiàn)出更具侵略性、以及較強(qiáng)的爭(zhēng)奪調(diào)溫?zé)豳Y源和食物資源的行為表現(xiàn)[31-32]。此外,?？陴B(yǎng)殖群個(gè)體心率高于海寧養(yǎng)殖群個(gè)體,這可能因較低緯度地區(qū)相對(duì)較高溫環(huán)境中長(zhǎng)期馴化所導(dǎo)致的。有意思的是,一些研究顯示短期的較高溫馴化會(huì)導(dǎo)致龜類心率下降[30]。較高溫下長(zhǎng)短期馴化導(dǎo)致龜類心率變化趨勢(shì)是否相反仍需在后續(xù)研究中加以確認(rèn)。